立地尺度植被重建模型MARCO POLO的應(yīng)用分析
——以柴達(dá)木盆地為例

廖夢(mèng)娜,譚 斌,倪 健,李 凱

浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004

利用孢粉進(jìn)行古植被重建是研究過去氣候和環(huán)境變化的重要途徑[1]。大流域的古植被重建雖然能夠反映某一特定時(shí)期區(qū)域尺度的植被變化,卻很難代表立地尺度的植被特征。近十年來,立地尺度植被定量重建研究發(fā)展迅速,特別是以REVEALS(Regional Estimates of VEgetation Abundance from Large Sites)[2]和LOVE(LOcal Vegetation Estimates)模型[3]應(yīng)用最為廣泛[4-7]。該模型基于立地重建算法LRA(Landscape Reconstruction Algorithm),需要可靠的孢粉產(chǎn)量和傳播特征信息才可以進(jìn)行模擬。然而,絕大部分地區(qū)缺乏這些信息,要獲取必須通過十分嚴(yán)謹(jǐn)、精細(xì)和費(fèi)時(shí)的野外調(diào)查研究[8]。近年來,一些替代方法相繼被提出,如MARCO POLO(MAnipulating ReConstruct Pollen of Local Origin)[9]和EDA(Extended Downscaling Approach)[10]。MARCO POLO方法不依賴孢粉的傳播函數(shù),而是通過對(duì)比現(xiàn)代區(qū)域孢粉數(shù)據(jù)(如湖泊和泥炭表層)和樣方表土孢粉數(shù)據(jù),篩選出立地尺度孢粉類型,再對(duì)這些孢粉類型進(jìn)行代表性R值校正,從而獲得立地尺度不同植物蓋度百分比[9]。

目前,該方法較好地運(yùn)用于德國東北部的森林地區(qū)[9],其他地區(qū)尚未見報(bào)道。該模型適用于何種植被類型、湖泊(或泥炭)表層孢粉能夠作為多大范圍的參照背景、湖泊(或泥炭)大小對(duì)結(jié)果是否有影響等,都有待于進(jìn)一步考究。雖然中國湖泊和泥炭分布廣泛且表土孢粉研究十分豐富,但是花粉代表性R值的研究仍主要集中在干旱-半干旱地區(qū)[11-18]。Zhao等[19]和Li等[17]在青藏高原東北部柴達(dá)木盆地做了較詳細(xì)的表土花粉和樣方植被調(diào)查,計(jì)算了該地區(qū)主要花粉的代表性R值。本文以這些研究為基礎(chǔ),運(yùn)用MARCO POLO模型重建立地尺度植被蓋度并將其與植被調(diào)查結(jié)果相比較,分析其適用條件。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北部柴達(dá)木盆地(36—37.3°N,96.0—100.8°E,2770—4090 m a.s.l.)。區(qū)域植被以高寒嵩草草甸、溫帶半喬木荒漠、溫帶半灌木和矮半灌木荒漠、溫帶禾本科和雜類草鹽生草甸、亞高山落葉闊葉灌叢、溫帶叢生禾本和苔原草原為主,寒溫帶、溫帶山地針葉林和栽培植物零星分布[20]。區(qū)域降水主要集中在夏季,年均降水量差異很大,自東向西從>560 mm/a降至<20 mm/a[19];夏季氣溫梯度與降水量模式相反,自東向西由7.8℃升至17.5℃[19]。研究點(diǎn)分布于區(qū)域降水—溫度梯度方向上,基本涵蓋了區(qū)域主要植被類型。

圖1 研究區(qū)及湖泊(三角形)、表土樣點(diǎn)(圓形)位置Fig.1 Locations of the study region, lakes (triangle) and surface soil samples (circle) S1—S24：分別表示24個(gè)樣方及表土孢粉采樣點(diǎn)位置

2 材料與方法

本研究基于已發(fā)表的4個(gè)湖泊(青海湖、尕海、克魯克湖、泡子)的表層沉積孢粉數(shù)據(jù),24個(gè)5×5樣方植被蓋度調(diào)查資料及其表土孢粉數(shù)據(jù)[19](圖1)。

樣方與湖泊的距離通過R語言程序包fields中的rdist.earth函數(shù)計(jì)算獲得[21]。利用R語言程序包disqover中的MarcoPolo函數(shù)[9]重建表土點(diǎn)周圍立地尺度植被覆蓋度。該模型要求輸入的表土和湖泊孢粉類型一致,并具有對(duì)應(yīng)孢粉的代表性R值,因此本研究選擇菊科(Asteraceae)、莎草科(Cyperaceae)、毛莨屬(Ranunculus)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、蒿屬(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)、麻黃屬(Ephedra)、白刺屬(Nitraria)共9種主要孢粉進(jìn)行重建。為了分析湖泊大小、湖泊與表土點(diǎn)間距離對(duì)重建結(jié)果的影響,本研究共進(jìn)行4組模擬：(A)以青海湖表層沉積孢粉作為區(qū)域孢粉參照,重建24個(gè)表土點(diǎn)(S1—S24)立地植被蓋度;(B)以克魯克湖表層沉積孢粉作為區(qū)域孢粉參照,重建樣點(diǎn)S17和S18周圍立地植被蓋度;(C)以泡子表層沉積孢粉作為區(qū)域孢粉參照,重建樣點(diǎn)S24周圍立地植被蓋度;(D)以尕海表層沉積孢粉作為區(qū)域孢粉參照,重建11個(gè)樣點(diǎn)(S3,S6,S7,S8,S10,S12,S13,S14,S19,S21,S22)周圍立地植被蓋度。

MARCO POLO模型中,樣方表土孢粉和湖泊表土孢粉分別作為局地和區(qū)域孢粉記錄。模型運(yùn)算主要包括兩個(gè)步驟：一是篩選孢粉類型中能更多反映局地植被特征的孢粉類型,二是利用篩選出來的花粉類型的代表性R值進(jìn)行立地尺度植被蓋度的重建。為了分析MARCO POLO方法對(duì)立地尺度花粉的篩選及植被重建的效果,本研究進(jìn)行兩次模擬：第一次模擬將所有花粉代表性R值設(shè)置為1,目的是獲得局地孢粉類型的篩選結(jié)果;第二次則使用實(shí)際調(diào)查計(jì)算得到的花粉代表性R值進(jìn)行局地植被蓋度的重建。通過與實(shí)際調(diào)查樣方的植被類型和蓋度進(jìn)行對(duì)比,可分別分析模型的篩選和重建效果。

3 結(jié)果與分析

3.1 表土孢粉類型篩選結(jié)果

篩選結(jié)果表現(xiàn)為兩類錯(cuò)誤：第一類是樣方中實(shí)際存在的植被類型,但在表土樣品中對(duì)應(yīng)的孢粉被篩選掉,第二類是樣方中實(shí)際不存在的植被類型,但在表土樣品中對(duì)應(yīng)的孢粉未被篩掉。4組模擬結(jié)果顯示,不論以哪個(gè)湖泊表層沉積孢粉作為區(qū)域孢粉參照,幾乎無法完全正確篩出實(shí)際表土樣品中的孢粉類型(表1)：(A)組篩選錯(cuò)誤率達(dá)39%,其中豆科和蒿屬主要為第一類錯(cuò)誤,占14%;蒿屬、莎草科、禾本科、藜科、麻黃屬、白刺屬主要為第二類錯(cuò)誤,占25%;(B)組篩選錯(cuò)誤率較低,S17和S18僅分別篩錯(cuò)白刺屬和禾本科;(C)組中禾本科出現(xiàn)第二類錯(cuò)誤,而蒿屬出現(xiàn)第一類錯(cuò)誤;(D)組的篩選錯(cuò)誤率為37%,其中以豆科和禾本科為代表的第一類錯(cuò)誤占12%,以菊科、莎草科、蒿屬、白刺屬為代表的第二類錯(cuò)誤占25%。

S1—S24距離青海湖108—364 km;S17、S18分別距離泡子10.7 km和24 km;S24距克魯克湖3.5 km;S3、S6、S7、S8、S10、S12、S13、S14、S19、S21、S22距尕海14—24.5 km。以湖泊與表土樣點(diǎn)間距離作為自變量的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,距離與篩錯(cuò)比例呈很弱的正相關(guān)關(guān)系(圖2)?？傮w來看,(B)—(D)組的篩選結(jié)果優(yōu)于(A)組的篩選結(jié)果(圖3)。

表1 孢粉類型篩選結(jié)果

“-”表示樣方中實(shí)際存在的植被類型但表土樣品中的孢粉被篩選掉(第一類錯(cuò)誤);“+”樣方中實(shí)際不存在的植被類型但表土樣品中的孢粉未被篩掉(第二類錯(cuò)誤)

圖2 湖泊—表土樣點(diǎn)距離與篩選錯(cuò)誤比例關(guān)系Fig..2 Relationship of false presence/absence ratio to distance between lakes and surface soil samples

3.2 區(qū)域孢粉信號(hào)排除結(jié)果

根據(jù)MARCO POLO的計(jì)算原理,篩選出的局地植被孢粉類型百分比需要減掉該孢粉類型在區(qū)域樣品中的百分比,以排除區(qū)域花粉來源的影響。雖然校正后的孢粉含量實(shí)際上比原始含量都低,但經(jīng)過百分比換算后,校正后含量較原始含量降低,說明顯著受到區(qū)域孢粉來源影響,校正后含量較原始含量增加,則說明受區(qū)域來源影響較弱。(A)組校正結(jié)果顯示：蒿屬受區(qū)域來源影響最為顯著,24個(gè)樣品中23個(gè)模擬百分比較原始百分比低;藜科受到區(qū)域來源影響較顯著的樣品占總樣品的一半;豆科受顯著影響的樣品占37.5%;而菊科、莎草科、禾本科、毛莨屬、麻黃屬和白刺屬受到的影響較小(圖4)。

圖3 (A)組與(B)—(D)組篩選結(jié)果對(duì)比Fig.3 Result comparison between presence/absence analysis of Group (A) and Groups (B)—(D)

圖4 (A)組原始孢粉百分比與校正后百分比對(duì)比結(jié)果Fig.4 Comparison between original and corrected pollen percentages of Group (A)

(A)組校正結(jié)果與(B)—(D)組的校正結(jié)果存在不同程度的差異(圖5)。S24、S13和S14的差異表現(xiàn)在不同孢粉類型(如禾本科、蒿屬、白刺屬)的百分比含量上。S18、S6、S10的差異也主要表現(xiàn)在不同類型孢粉的百分比上,同時(shí)還受到孢粉篩選結(jié)果的影響。樣品S17、S3、S7、S8、S12、S19、S21、S22的差異則來源于篩選結(jié)果的不一致導(dǎo)致的各孢粉類型百分比含量出現(xiàn)明顯差別。

圖5 (A)組與(B)—(D)組區(qū)域孢粉校正后百分比對(duì)比結(jié)果Fig.5 Comparing corrected pollen percentages between Group (A) and Group (B)—(D) 1: 菊科Asteraceae, 2: 莎草科Cyperaceae, 3: 毛莨屬Ranunculus, 4: 豆科Fabaceae, 5: 禾本科Poaceae, 6: 蒿屬Artemisia 7: 藜科Chenopodiaceae 8: 麻黃屬Ephedra 9: 白刺屬Nitraria

3.3 立地尺度植被蓋度重建結(jié)果

鑒于(B)—(D)組的篩選結(jié)果較好,本研究僅對(duì)這3組共14個(gè)表土樣點(diǎn)進(jìn)行立地尺度植被蓋度重建(圖6)。將重建結(jié)果與實(shí)際植被蓋度進(jìn)行線性回歸擬合分析(n=82),其擬合函數(shù)斜率為0.74,可決系數(shù)R2=0.62,均方根誤差RMSE(Root Mean Square Error)=13.1,說明重建結(jié)果并不理想。對(duì)不同孢粉類型進(jìn)行線性回歸擬合結(jié)果如表2所示。麻黃屬由于只存在于一個(gè)樣品中,無法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,但重建覆蓋度達(dá)23.3%,遠(yuǎn)高于實(shí)際植被蓋度5%,說明重建結(jié)果誤差很大。莎草科和白刺屬具有很高的R2,是因?yàn)檫@兩類孢粉在大多數(shù)樣方中均不存在,樣點(diǎn)向一軸的零值聚集,導(dǎo)致其擬合曲線類似于兩點(diǎn)線性回歸。因此,本研究中高的R2并不能體現(xiàn)較好的重建結(jié)果。藜科的回歸系數(shù)接近1且R2達(dá)0.87,說明該孢粉類型的重建結(jié)果較好。其他5種孢粉類型具有低(或負(fù))回歸系數(shù)(<0.8)和R2,說明重建結(jié)果與實(shí)際情況有較大偏差。發(fā)生偏差的原因有兩方面：一是孢粉類型的錯(cuò)誤篩選,二是孢粉代表性R值校正后的百分比差異。

4 討論

4.1 湖泊大小對(duì)立地尺度植被重建的影響

在MARCO POLO模型中,參照區(qū)域孢粉的作用在于篩選出表土樣品中存在于立地尺度中的孢粉類型并扣除區(qū)域其他孢粉來源所占的比例。通常認(rèn)為大的湖泊或其他水體沉積物孢粉能夠反映區(qū)域范圍的植被類型組合[22]。青海湖水面面積高達(dá)4330 km2,集水面積29661 km2[23],作為區(qū)域孢粉參照的篩選錯(cuò)誤率卻很高。已有研究顯示,蒿屬在青海湖表層沉積物中的百分含量顯著高于流域其他湖泊或表土孢粉中的百分含量[19,24-25],這一現(xiàn)象與蒿屬花粉的產(chǎn)量、開花季節(jié)、傳播能力以及植被帶到湖岸的距離等密切相關(guān)。蒿屬植物生長活力旺盛,廣布于青海湖周圍溫性草原和高山草原中,其花粉產(chǎn)量極大,花粉顆粒小,易于風(fēng)力搬運(yùn),其授粉期通常在多風(fēng)的夏秋季節(jié),授粉時(shí)間長達(dá)3—4個(gè)月[24],因此造成蒿屬植物花粉大量沉積于青海湖中,成為該湖泊沉積花粉組合中的優(yōu)勢(shì)成分。由于青海湖表層沉積物具有很高的蒿屬花粉含量,大多數(shù)表土蒿屬花粉含量在計(jì)算過程中均顯示低于區(qū)域參照值,則模型認(rèn)為這些表土樣品中的蒿屬花粉均來自區(qū)域的花粉傳播擴(kuò)散而將其篩除掉。由于MARCO POLO模型以孢粉百分比含量進(jìn)行計(jì)算,蒿屬百分含量的增加必定造成其他孢粉(如藜科、菊科、莎草科、白刺屬)百分含量減少,導(dǎo)致這些孢粉區(qū)域信號(hào)減弱從而出現(xiàn)第二類篩選錯(cuò)誤。由此可以看出,干旱區(qū)大型湖泊往往對(duì)某些超代表性花粉具有明顯的富集作用,會(huì)放大這些花粉的區(qū)域參照值而減弱其他孢粉類型的區(qū)域參照值,導(dǎo)致表土孢粉類型篩選錯(cuò)誤率增高,最終必然造成重建結(jié)果出現(xiàn)較大誤差。

圖6 (B)—(D)組立地尺度植被蓋度重建結(jié)果與實(shí)際植被蓋度對(duì)比Fig.6 Comparing stand-scale vegetation coverage reconstruction with real vegetation coverage of Groups (B)—(D) 1: 菊科Asteraceae 2: 莎草科Cyperaceae 3: 毛莨屬Ranunculus 4: 豆科Fabaceae 5: 禾本科Poaceae 6: 蒿屬Artemisia 7: 藜科Chenopodiaceae 8: 麻黃屬Ephedra 9: 白刺屬Nitraria

表2 重建的不同植被蓋度與實(shí)測(cè)蓋度線性回歸擬合結(jié)果

4.2 湖泊—表土點(diǎn)間距離對(duì)立地尺度植被重建的影響

(A)組與(B)—(D)組的模擬結(jié)果表明,選擇距離近的湖泊或其他水體的表層沉積孢粉作為區(qū)域參照能夠提高孢粉類型篩選的正確率。表土樣點(diǎn)S1—S24所處地理位置的植被類型包括高原草甸、溫帶草原、荒漠草原和荒漠[19]。不同植被類型具有特有的區(qū)域植被和表土孢粉組合,青海湖流域包含了以上所有植被類型,花粉來源復(fù)雜,加上區(qū)域大風(fēng)天氣使大范圍內(nèi)的孢粉進(jìn)行了混合,因此很難體現(xiàn)某一植被類型的區(qū)域孢粉特征。對(duì)于(B)—(D)組的模擬,湖泊距離表土樣點(diǎn)較近并且面積較青海湖小得多,能夠更好地反映鄰近植被類型的區(qū)域孢粉特征。并且由于距離較近,減小了因?yàn)椴煌叻垲愋蛡鞑ツ芰Σ町悓?dǎo)致的沉積物孢粉組合變化,因此能夠更準(zhǔn)確地進(jìn)行孢粉類型的篩選。雖然孢粉類型篩選平均錯(cuò)誤率仍高達(dá)32.5%,但出現(xiàn)錯(cuò)誤較多的孢粉類型(如菊科、莎草科、毛莨屬)在實(shí)際表土孢粉和樣方植被中的比例比較低,因此對(duì)植被蓋度重建效果的影響稍小。

4.3 孢粉代表性R值對(duì)立地尺度植被重建的影響

MARCO POLO模型的最后一步是通過孢粉代表性R值,將孢粉百分比轉(zhuǎn)化為植被蓋度百分比。孢粉代表性R值是Davis在20世紀(jì)60年代提出的。一般來說,如果R值越接近1,表示花粉的百分含量與其母體植物的植被豐度越接近,花粉百分比越具代表性,可直接用于恢復(fù)植被豐度;如果R>1,表明花粉百分含量大于母體植物的植被豐度,該花粉類型具有超代表性,R值越大,越具超代表性;當(dāng)R<1時(shí),表明花粉百分含量小于母體植物植被豐度,該類花粉具有低代表性,R值越小,越具低代表性[26]。

孢粉代表性R值受其本身生產(chǎn)、傳播、保存以及外部環(huán)境等多方面因素的影響,在不同地區(qū)或樣方中差異可能很大[27]。例如,在柴達(dá)木東部落葉闊葉林植被中,蒿屬不論蓋度高或低,蒿屬花粉百分比多低于35%[28]。在川北若爾蓋高原、寧夏大羅山和甘肅石羊河流域山上植被中,蒿屬表現(xiàn)為等代表性[27, 29-30]。在干旱-半干旱草原、荒漠草原、荒漠和沙漠,蒿屬表現(xiàn)為超代表性[13-14, 27, 31-32]。研究表明,藜科在若爾蓋高原植被中呈等代表性[29],在天山南坡和寧夏大羅山植被中呈超代表性[13, 30]。在石羊河流域山上植被中,藜科基本呈等代表性,在該流域中的草原和荒漠草原帶呈現(xiàn)超代表性,到了荒漠地帶則呈現(xiàn)低代表性[27]。在中國北部和西北地區(qū),莎草科普遍呈現(xiàn)低代表性[13, 27, 29]。在石羊河流域的研究發(fā)現(xiàn),禾本科在山上的植被帶和荒漠、沙漠地帶中均呈現(xiàn)超代表性,在草原帶和荒漠草原植被帶中則呈現(xiàn)低代表性[27]。在北川若爾蓋高原、天山南坡、內(nèi)蒙古中部及西藏扎布耶鹽湖地區(qū),禾本科總體呈現(xiàn)低代表性[29-30, 33-34]。

Zhao等[19]對(duì)青海湖西部365 km以內(nèi)區(qū)域的24個(gè)樣方進(jìn)行植被調(diào)查和表土孢粉鑒定,計(jì)算了10種主要孢粉類型(菊科、莎草科、毛莨屬、豆科、禾本科、蒿屬、藜科、麻黃屬、白刺屬)的R值和相對(duì)R值范圍、平均相對(duì)R值和相對(duì)R值的中值。Li等[17]在青海湖流域東北部-祁連山南坡進(jìn)行了18個(gè)樣方植被調(diào)查和表土孢粉鑒定,計(jì)算了14種孢粉類型的平均R值。通過對(duì)比發(fā)現(xiàn),雖然同在青海湖流域,但由于調(diào)查樣方和表土樣點(diǎn)地理位置和所處植被帶不同,同一孢粉類型的R值差異很大。例如,蒿屬、莎草科和毛莨屬在青海湖西部樣方中的平均R值分別為7.45、2.04和1.13,而在東北部樣方中卻分別為16、1.2和0.2[17, 19]。即便是青海湖西部的24個(gè)樣方之間也存在很大差異,除了麻黃屬外,其余9種孢粉類型的R值范圍均很大,最小值均小于1,最大值可達(dá)10以上[19]。在進(jìn)行MARCO POLO模擬時(shí),每種孢粉類型只能采用一個(gè)R值進(jìn)行校正,這就要求同時(shí)進(jìn)行重建的每個(gè)樣方中同類孢粉具有相同或相近的R值,才能保證重建結(jié)果的可靠性。由于難以獲取各樣方中主要孢粉類型的R值,本研究僅以各主要類型孢粉平均相對(duì)R值進(jìn)行模擬,因此很難獲得可信度高的重建結(jié)果。

5 結(jié)論

本研究采用MARCO POLO對(duì)青海湖流域西部24個(gè)樣方進(jìn)行立地尺度植被蓋度定量化重建。通過4組模擬得到以下結(jié)論：

(1)在干旱區(qū)以大型湖泊表層沉積孢粉作為區(qū)域孢粉參照效果不理想,原因在于一些超代表性花粉很容易富集在這類湖泊中,而使得孢粉篩選結(jié)果與實(shí)際植被類型存在較大差異;

(2)湖泊與表土點(diǎn)間距離對(duì)模擬結(jié)果也有一定影響。距離較近的湖泊能夠更好地反映鄰近區(qū)域的孢粉特征,從而提高孢粉類型篩選的正確率;

(3)孢粉代表性R值是將孢粉百分比轉(zhuǎn)化為植被蓋度的關(guān)鍵步驟。由于孢粉R值不僅受到自身特征及傳播方式的影響,還受到樣方調(diào)查個(gè)數(shù)和植被覆蓋度的影響,因此在進(jìn)行模擬前需要確定每一個(gè)樣方中各類孢粉的R值以保證重建的可信度。