近50年中國(guó)典型木本植物展葉始期溫度敏感度變化及原因

徐韻佳,葛全勝,戴君虎,王煥炯,*

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

近幾十年來,北半球溫帶地區(qū)大部分植物春季物候期明顯提前,而秋季物候期的變化空間差異較大[1-3]。與其他氣候因素(日照、降水量等)相比,溫度升高是造成木本植物春季物候期提前的最主要因素[4-5]。因此,春季物候期對(duì)溫度變化的響應(yīng)程度受到廣泛關(guān)注。溫度每升高1℃,植物物候期變化的天數(shù)定義為溫度敏感度[6-7]。研究表明,春季物候溫度敏感度高的物種,在群落中的覆蓋度和生物量占據(jù)優(yōu)勢(shì)[8]。因此,研究物候的溫度敏感度變化有助于評(píng)估不同植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)能力,從而掌握未來生態(tài)系統(tǒng)中的種群動(dòng)態(tài)[8-9]。

很多學(xué)者研究了植物春季物候溫度敏感度在不同時(shí)期的變化特征。例如,在瑞士地區(qū)的研究表明,植物春季物候的溫度敏感度在過去300年總體呈升高態(tài)勢(shì),而在1890—1950和1970—2007年兩個(gè)典型暖期出現(xiàn)了降低趨勢(shì)[10]。在中國(guó),Dai等[11]分析了牡丹江地區(qū)40個(gè)木本植物1978—2014年春季展葉始期溫度敏感度的變化特征,發(fā)現(xiàn)75%的植物溫度敏感度呈上升趨勢(shì),25%呈降低趨勢(shì)。在歐洲地區(qū),Fu等[6]分析了1980—1994年和1999—2013年兩個(gè)時(shí)段7種廣泛分布的木本植物展葉始期對(duì)溫度的敏感度變化,發(fā)現(xiàn)后時(shí)段的平均溫度敏感度相較于前時(shí)段下降了40%。但當(dāng)比較30年變化時(shí),兩時(shí)段(1951—1980年和1984—2013年)溫度敏感度不存在顯著差異[12]。

造成上述溫度敏感度時(shí)間變化的原因仍有爭(zhēng)議。一些學(xué)者認(rèn)為植物春季物候期溫度敏感度變化與植物在冬季受到的冷激量有關(guān)[6,13]。當(dāng)冬季溫度升高時(shí),植物所經(jīng)歷的冷激量降低,從而使萌芽所需的積溫量增加,降低春季物候期的溫度敏感度[14-16]。也有學(xué)者認(rèn)為光周期與植物春季物候期溫度敏感度有關(guān)。一些樹種對(duì)日照長(zhǎng)度較為敏感,當(dāng)展葉始期提前到一定程度,達(dá)到了植物開始發(fā)育晝長(zhǎng)的臨界值,展葉始期將不再提前[17]。另外,有研究表明春季氣溫變率與植物展葉始期的敏感度有關(guān)[18-20]。春季氣溫變率較大的地區(qū)更易發(fā)生霜凍害事件[21],植物通過降低溫度敏感度這一適應(yīng)策略來避免遭受霜凍災(zāi)害[22-23]。

國(guó)內(nèi)對(duì)溫度敏感度的研究主要集中在個(gè)別站點(diǎn)的種間差異和時(shí)間變化特征[11,24-25]或少數(shù)物種的空間差異方面[26-27],而對(duì)于中國(guó)近50年溫度敏感度的變化情況尚無系統(tǒng)報(bào)導(dǎo)。為增強(qiáng)對(duì)未來物候變化的預(yù)測(cè)能力,亟需對(duì)過去50年來中國(guó)地區(qū)植物春季物候期的溫度敏感度變化特征及影響因素進(jìn)行深入研究。本文選擇1963—2014年中國(guó)中東部地區(qū)10個(gè)站點(diǎn)163種植物的展葉始期資料,利用滑動(dòng)分析法計(jì)算了每15a各植物的展葉始期溫度敏感度。在此基礎(chǔ)上,分析了溫度敏感度的變化趨勢(shì)及空間格局,并探討了導(dǎo)致展葉始期溫度敏感度變化的可能原因。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 物候與氣象數(shù)據(jù)

本文所用物候觀測(cè)數(shù)據(jù)來自“中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)”(China Phenological Observation Network, http://www.cpon.ac.cn/)。根據(jù)觀測(cè)序列較為連續(xù)、物種較豐富的原則,研究選取了中東部地區(qū)哈爾濱、北京、長(zhǎng)沙等10個(gè)站點(diǎn)(表1)。物候數(shù)據(jù)時(shí)間跨度為1963—2014年,各站點(diǎn)觀測(cè)年數(shù)在21—43a之間。為研究溫度敏感度的時(shí)間變化,篩選出各站點(diǎn)觀測(cè)年數(shù)超過20年的木本植物,共計(jì)163種、313條序列。這些植物隸屬48個(gè)科,103個(gè)屬,包括66種灌木,97種喬木。由于觀測(cè)中斷,1969—1972和1997—2002年兩時(shí)段的物候數(shù)據(jù)缺失,所選序列主要分布于1963—1968、1973—1996和2003—2014年(圖1)。各觀測(cè)站點(diǎn)對(duì)應(yīng)的氣象資料從中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.gov.cn/)獲取,包括1963—2014年的逐日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)。對(duì)由于遷站等原因造成氣溫?cái)?shù)據(jù)不均一的站點(diǎn)(如貴陽(yáng)、西安等),使用中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)提供的“中國(guó)近50年均一化歷史氣溫?cái)?shù)據(jù)集”。

表1 研究站點(diǎn)地理位置及物候資料概況

圖1 1963—2014年中國(guó)10個(gè)站點(diǎn)展葉始期逐年觀測(cè)記錄數(shù)量Fig.1 The number of the observation records for leaf unfolding date (LUD) at 10 sites of China from 1963 to 2014

1.2 研究方法

1.2.1溫度敏感度計(jì)算方法

為估計(jì)溫度敏感度,首先需要確定溫度對(duì)植物展葉始期影響最為顯著的時(shí)段[28-29],即在多年平均展葉始期前一段時(shí)間內(nèi),以15d為單位滑動(dòng)計(jì)算每一時(shí)段(即展葉始期前15d,展葉始期前30d,直至前120d)的平均溫度與展葉始期的相關(guān)系數(shù),相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最大的時(shí)段作為響應(yīng)時(shí)段。展葉始期與響應(yīng)時(shí)段內(nèi)平均氣溫的回歸方程斜率,可用來表示展葉始期對(duì)溫度變化響應(yīng)的敏感度。

為評(píng)估展葉始期溫度敏感度的變化趨勢(shì),本研究首先選擇連續(xù)的15a時(shí)間窗口(例如1963—1977,1974—1988,…,2000—2014),然后對(duì)時(shí)間窗口內(nèi)展葉始期序列與響應(yīng)時(shí)段平均氣溫進(jìn)行線性回歸分析,回歸系數(shù)用來表征每15a植物的展葉始期溫度敏感度[6]。當(dāng)某一時(shí)間窗口內(nèi)觀測(cè)年數(shù)不足8a時(shí),不予計(jì)算。其次,對(duì)溫度敏感度與時(shí)間窗口的終止年份進(jìn)行線性回歸分析,回歸系數(shù)即為該物種展葉始期溫度敏感度的變化速率。由于溫度敏感度在大多數(shù)情況下為負(fù)值,因此溫度敏感度在數(shù)值上越小意味著絕對(duì)值越大,敏感度越高。

1.2.2溫度敏感度變化的歸因分析

根據(jù)引言部分的文獻(xiàn)綜述,植物展葉始期溫度敏感度可能與3個(gè)因子有關(guān)：植物在冬季受到的冷激量,光周期和春季氣溫變率。本研究分別用以下變量來表征這3個(gè)因子：

(1)冷激天數(shù)(CD),用前一年11月1日至平均展葉始期間的平均溫度介于0到5℃之間的日數(shù)總和來表示[30]。根據(jù)本研究的假設(shè),植物在冬季接受的冷激天數(shù)降低會(huì)導(dǎo)致植物展葉始期溫度敏感度降低。

(2)平均展葉始期(LUD)。在固定站點(diǎn),晝夜長(zhǎng)短只與日期有關(guān)。當(dāng)物候期提前到一定日期,晝長(zhǎng)縮短,展葉可能受到限制而不再提前。因此,可以用植物平均展葉始期這一變量來表征植物物候發(fā)生時(shí)的光周期情況。根據(jù)本研究的假設(shè),植物展葉始期提前會(huì)導(dǎo)致溫度敏感度降低。

(3)春季氣溫標(biāo)準(zhǔn)差(SD),通過計(jì)算響應(yīng)時(shí)段內(nèi)氣溫標(biāo)準(zhǔn)差的多年平均值來計(jì)算[18,20]。根據(jù)本研究的假設(shè),春季氣溫標(biāo)準(zhǔn)差增大,植物溫度敏感度降低。

對(duì)每條展葉始期序列采用隨機(jī)抽樣法進(jìn)行歸因分析。具體做法是：對(duì)每條序列隨機(jī)選擇15a形成一組春季物候期和溫度序列,計(jì)算該隨機(jī)序列的溫度敏感度以及3個(gè)變量(CD,LUD和SD)。將隨機(jī)抽樣實(shí)驗(yàn)重復(fù)1000次,對(duì)隨機(jī)形成的各時(shí)段溫度敏感度和各變量進(jìn)行Pearson偏相關(guān)分析。通過分析偏相關(guān)系數(shù)的顯著度和正負(fù)號(hào),來判斷各因子對(duì)溫度敏感度的影響是否具有顯著性和一致性。

2 結(jié)果分析

2.1 展葉始期溫度敏感度變化的總體趨勢(shì)

圖2 中國(guó)地區(qū)313條展葉始期序列溫度敏感度變化趨勢(shì)的頻率分布(1963—2014年)Fig.2 Frequency distribution of the trends in temperature sensitivity (ST) for 313 time series of leaf unfolding date (LUD) in China (1963—2014) 虛線表示變化趨勢(shì)的中值(-0.15d ℃-1 (10a)-1)

從植物展葉始期溫度敏感度變化的總體趨勢(shì)來看,溫度敏感度升高的序列明顯多于降低的序列。313條展葉始期溫度敏感度變化序列中,60.1%的序列呈升高趨勢(shì),其中顯著的占40.0%(P<0.05);39.9%的溫度敏感度序列降低,其中顯著降低的占28.4%(P<0.05)(圖2)。就變化幅度而言,展葉始期溫度敏感度的變化趨勢(shì)在-7.03d ℃-1(10a)-1(武漢的馬尾松Pinusmassoniana)到4.96d ℃-1(10a)-1(長(zhǎng)沙的楓香樹Liquidambarformosana)之間,中值為-0.15d ℃-1(10a)-1。但81.2%的序列溫度敏感度變化趨勢(shì)絕對(duì)值小于1d ℃-1(10a)-1(圖2)。

通過對(duì)所有展葉始期序列在各個(gè)時(shí)間窗口內(nèi)的統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),1977—2014年展葉始期溫度敏感度的平均值和中值呈波動(dòng)變化。2004年以前主要呈升高趨勢(shì),溫度敏感度中值從-2.43d/℃增加至-4.08d/℃。2004年后主要呈降低趨勢(shì),中值重新降低到約-3.46d/℃(圖3)。從線性趨勢(shì)來看,所有展葉始期序列溫度敏感度的中值顯著降低,但變化速率較小,僅-0.3d ℃-1(10a)-1(R2=0.64,P<0.05)。

圖3 1977—2014年中國(guó)地區(qū)313條展葉始期序列15年滑動(dòng)溫度敏感度變化Fig.3 Temperature sensitivity of leaf unfolding date for each 15-year moving window of 313 time series in China (1977—2014) 箱底部和頂部代表四分位數(shù);箱內(nèi)橫線代表中值;箱內(nèi)圓點(diǎn)代表平均值;上下兩個(gè)須的終端分別代表10和90分位數(shù);紅線為中值的線性擬合線：y=-0.03x+53.8, R2=0.64, P<0.05

2.2 展葉始期溫度敏感度變化的站點(diǎn)差異

圖4 中國(guó)10個(gè)站點(diǎn)植物展葉始期溫度敏感度變化的空間分布Fig.4 The spatial patterns of trends in temperature sensitivity of leaf unfolding date at 10 sites in China

從植物展葉始期溫度敏感度變化的空間格局來看,分布在溫帶地區(qū)的6個(gè)站點(diǎn)溫度敏感度升高的物種數(shù)量均超過60%(圖4)。其中,北京植物展葉始期溫度敏感度升高最為普遍,升高的物種比例達(dá)到89.3%。其中顯著升高的物種占75.0%(P<0.05),平均變化速率為-0.43d ℃-1(10a)-1。而分布在亞熱帶溫度帶的4個(gè)站點(diǎn),除合肥植物展葉始期溫度敏感度升高(-0.51d ℃-1(10a)-1)外,其他站點(diǎn)(武漢、長(zhǎng)沙和貴陽(yáng))均有超過65%的物種展葉始期溫度敏感度降低,且顯著降低的物種比例在45.7%到68.4%之間。

2.3 展葉始期溫度敏感度變化的影響因子

對(duì)溫帶地區(qū)站點(diǎn)而言,有66%的展葉始期序列溫度敏感度與冷激天數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中偏相關(guān)系數(shù)顯著的序列占58.3%(P<0.05);只有10%的展葉始期序列溫度敏感度與冷激天數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。這表明,對(duì)溫帶地區(qū)大部分植物而言,當(dāng)冷激天數(shù)減少時(shí),展葉始期溫度敏感度降低,符合預(yù)期假設(shè)。對(duì)亞熱帶地區(qū)的站點(diǎn),則有超過一半(58.9%)的序列溫度敏感度與冷激天數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系,顯著的序列達(dá)46.8%(P<0.05);只有38.7%序列溫度敏感度與冷激天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。這表明,對(duì)亞熱帶地區(qū)大部分植物而言,隨著冷激天數(shù)減少,展葉始期溫度敏感度反而升高,不符合預(yù)期假設(shè)(圖5)。

圖5 中國(guó)地區(qū)全部站點(diǎn)以及分區(qū)的植物展葉始期溫度敏感度與3個(gè)因子的偏相關(guān)系數(shù)頻率分布Fig.5 Frequency distributions of the partial correlation coefficients between temperature sensitivity of leaf unfolding date and three factors

在溫帶和亞熱帶地區(qū),分別有63.7%和70.2%的序列展葉始期溫度敏感度與平均展葉始期呈正相關(guān)關(guān)系,其中顯著的序列分別有57.8%和66.1%(P<0.05)。兩個(gè)地區(qū)分別只有25.1%和24.2%的序列溫度敏感度與平均展葉始期呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。因此,無論是在溫帶地區(qū)還是亞熱帶地區(qū),對(duì)大部分植物而言,展葉始期越早,溫度敏感度越高,不符合本研究的預(yù)期假設(shè)(圖5)。

與氣溫標(biāo)準(zhǔn)差的偏相關(guān)分析表明,在溫帶和亞熱帶地區(qū),分別有65.8%和63.7%的序列展葉始期溫度敏感度與春季氣溫標(biāo)準(zhǔn)差呈正相關(guān)關(guān)系,其中偏相關(guān)系數(shù)顯著的序列數(shù)分別有52.4%和57.2%(P<0.05)。兩個(gè)地區(qū)分別只有24.6%和25%的序列展葉始期溫度敏感度與春季氣溫標(biāo)準(zhǔn)差呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。該結(jié)果表明,當(dāng)春季氣溫變率增大時(shí),大部分植物展葉始期溫度敏感度降低,符合預(yù)期假設(shè),并且在兩個(gè)區(qū)域的結(jié)果一致(圖5)。

3 討論

本研究系統(tǒng)探討了1963—2014年中國(guó)中東部地區(qū)10個(gè)站點(diǎn)313條展葉始期序列的溫度敏感度變化趨勢(shì)及可能原因。其中,60.1%的序列溫度敏感度呈升高趨勢(shì),39.9%的溫度敏感度序列呈降低趨勢(shì)。該結(jié)果與歐洲地區(qū)的研究結(jié)果不同。歐洲7種廣布種展葉始期平均溫度敏感度1999—2013年相較于1980—1994年降低了40%[6]。這表明植物春季物候期的溫度敏感度的變化存在顯著的區(qū)域差異。

研究結(jié)果表明,展葉始期溫度敏感度與冷激天數(shù)的相關(guān)關(guān)系存在區(qū)域差異。在溫帶地區(qū),66%的植物展葉始期序列的溫度敏感度與冷激天數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明在溫帶地區(qū),冷激量的變化能夠解釋大部分植物溫度敏感度變化。然而,在亞熱帶地區(qū),大部分植物可能不需要或只需要很小的冷激量即可解除芽在秋冬季的休眠[31],冬季低溫不足不會(huì)使展葉始期溫度敏感度降低,表現(xiàn)為58.9%的序列展葉始期溫度敏感度與冷激天數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。對(duì)于冷激條件變化的響應(yīng)差異可能是導(dǎo)致溫帶和亞熱帶植物展葉始期溫度敏感度變化趨勢(shì)不同的原因。當(dāng)前,冷激條件對(duì)植物葉芽發(fā)育的影響仍缺乏深刻認(rèn)識(shí),需要進(jìn)一步研究。

根據(jù)光周期限制的假設(shè),在氣溫較高的年份,展葉始期對(duì)光周期敏感的植物由于晝長(zhǎng)不足的限制而停止提前。因此,展葉始期提前,溫度敏感度應(yīng)降低。但僅有36.4%的溫帶序列和29.8%的亞熱帶序列支持這一結(jié)論,對(duì)于其余63.7%和70.2%的序列而言,隨著展葉始期提前,溫度敏感度反而升高。因此,光周期限制不能解釋大部分植物春季展葉始期溫度敏感度的變化。可能的原因是所選植物的春季物候期對(duì)光周期變化并不敏感。另一個(gè)可能原因是在當(dāng)前氣候狀態(tài)下,大部分植物春季展葉始期尚未受到光周期限制。在未來氣候持續(xù)升溫的情景下,對(duì)光周期敏感的植物可能因到達(dá)晝長(zhǎng)的閾值而不再提前[32]。

本研究結(jié)果還表明無論在溫帶還是亞熱帶地區(qū),超過一半的展葉始期序列溫度敏感度與春季氣溫標(biāo)準(zhǔn)差呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明春季氣溫變率對(duì)展葉始期溫度敏感度有顯著影響,且區(qū)域差異性較小?？赡艿臋C(jī)制是春季溫度波動(dòng)較大的區(qū)域更易發(fā)生霜凍事件,植物通過降低對(duì)氣候變化響應(yīng)的敏感度以減小遭受霜凍災(zāi)害的風(fēng)險(xiǎn)[18]。該結(jié)果也與溫度敏感度空間分布的影響因素一致。Wang等[18]研究發(fā)現(xiàn)歐洲不同站點(diǎn)間植物春季物候期溫度敏感度與春季氣溫標(biāo)準(zhǔn)差存在顯著正相關(guān)關(guān)系,在春季氣溫變率較大的地區(qū)植物春季物候敏感度較低。Zhang等[20]通過分析中國(guó)59個(gè)站點(diǎn)植物花期溫度敏感度分布規(guī)律也得到類似結(jié)論。

4 結(jié)論

本研究定量分析了近50年中國(guó)中東部地區(qū)10個(gè)站點(diǎn)163種植物展葉始期溫度敏感度的變化趨勢(shì)及空間格局,并探討了導(dǎo)致展葉始期溫度敏感度變化的可能原因,主要結(jié)論為：

(1)在全部313條展葉始期時(shí)間序列中,60.1%的序列溫度敏感度呈升高趨勢(shì),其中顯著升高的占40.0%(P<0.05)。39.9%的序列溫度敏感度降低,其中顯著降低的占28.4%。所有植物溫度敏感度的中值在1963—2014年顯著升高。

(2)在空間分布上,溫帶地區(qū)的6個(gè)站點(diǎn)展葉始期溫度敏感度平均呈升高趨勢(shì)。其中,北京植物展葉始期溫度敏感度升高最為普遍,顯著升高的物種比例達(dá)到75.0%(P<0.05)。而亞熱帶站點(diǎn)(除合肥外)的展葉始期溫度敏感度主要呈降低趨勢(shì)。其中,長(zhǎng)沙植物展葉始期溫度敏感度顯著降低的物種比例最高,達(dá)68.4%。

(3)冬季冷激量和春季氣溫變率是影響植物展葉始期溫度敏感度隨時(shí)間變化的主要因素。冬季冷激量降低將導(dǎo)致植物展葉始期溫度敏感度降低,而春季氣溫變率降低將導(dǎo)致植物展葉始期溫度敏感度升高。