黃土丘陵區(qū)沙棘、油松和刺槐光合生理特性及其環(huán)境適應(yīng)性

吳 旭, 唐亞坤, 陳 晨, 賈 暢, 陳云明1,,*

1 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 4 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100

光合作用是影響植物生長發(fā)育的重要生理過程[1]。光照和水分作為光合作用的能量來源和原料,是影響植物物質(zhì)累積和代謝過程的重要生態(tài)因子,植物對光強和水分的響應(yīng)機制一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究熱點和難點問題[2-4]。光響應(yīng)曲線反映光合速率與光強的相關(guān)關(guān)系,通過光響應(yīng)模型擬合的光合參數(shù),可用來判斷植物光合能力及其受環(huán)境變化的影響程度。因此,通過對光響應(yīng)曲線的測定及模擬,是研究不同植物光合特性及其環(huán)境的適應(yīng)性的重要手段。

全球氣候變化導(dǎo)致極端事件多發(fā),其中干旱和強光等環(huán)境變化對植物生長發(fā)育的脅迫和制約作用更為突出。植物受光脅迫時,光合作用的光抑制造成約10%的碳損失,對植物的生存具有顯著影響[5]。此外,水分脅迫可以顯著降低與植物光合作用有關(guān)代謝生理過程的活性,影響植物正常生長[6]。目前有關(guān)光合特性的研究主要從光響應(yīng)模型的選擇和水分脅迫等角度開展。

常用的光響應(yīng)模型主要有直角雙曲線(Rectangular hyperbola,RH)[7]、非直角雙曲線(Non-rectangular hyperbola,NRH)[8]、指數(shù)(Exponential,EM)[9]、直角雙曲線修正(Modified rectangular hyperbola,MRH)[10]和指數(shù)修正模型(Modified exponential,MEM)[11]等。由于植物生理特性差異,不同植物適宜模型不同。其中,劉強等[12]研究表明,MRH適宜長白落葉松(Larixolgensis)。肖丹丹等[13]認(rèn)為EM為榆屬植物最優(yōu)擬合模型。此外,水分脅迫對植物光響應(yīng)曲線影響較大,水分過低或過高均會降低植物光合能力,且不同光響應(yīng)模型的適用性也隨之發(fā)生改變[14]。郎瑩等[15]研究發(fā)現(xiàn),MRH能較好地擬合各種水分下山杏(Armeniacasibirica)光響應(yīng)過程及其生理參數(shù);RH和NRH僅適用于正常水分條件下。而周多多等[16]認(rèn)為水分有利時胡楊(Populuseuphratica)應(yīng)用MRH和NRH較好;水分虧缺條件下采用MRH和RH更為適合。因此,篩選不同水分條件下植物適宜的光響應(yīng)模型,對于探究不同植物光合適應(yīng)性及其環(huán)境適宜性具有重要意義。

然而,不同植物對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)特性存在較大差異[17-18]。為適應(yīng)不同的環(huán)境,植物在光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸(Rd)、光合能力(Pnmax)等光合生理特性上會發(fā)生相應(yīng)變化。黃土丘陵區(qū)退耕還林以來營造了大面積的沙棘(Hippophaerhamnoides)、油松(Pinustabuliformis)和刺槐(Robiniapseudoacacia)等人工純林,由于樹種單一,加上集中連片分布,導(dǎo)致林地地力衰退,林分穩(wěn)定性降低。相比之下,混交林可明顯提高林地生產(chǎn)力和林分穩(wěn)定性[19]。經(jīng)過長期的造林實踐,沙棘不但能夠適應(yīng)惡劣的自然環(huán)境,而且具有較強固氮能力,能為其他植物生長提供適宜的養(yǎng)分條件,故多與其他樹種混交種植[20]。目前,已有關(guān)于沙棘的研究主要側(cè)重于沙棘與其混交樹種的水文效應(yīng)及水土保持功能[21-22],而關(guān)于沙棘、油松和刺槐3個樹種光合生理生態(tài)的研究也僅僅局限在純林[23-25]。此外,相比純林,混交林可以顯著改變林內(nèi)光照和水分等環(huán)境條件,最終可能導(dǎo)致林內(nèi)各組成樹種光合生理特性的差異。因此,有必要對不同種植模式條件下,植物光合生理特性對水分環(huán)境變化的響應(yīng)進行進一步探究,旨在為科學(xué)評價黃土高原地區(qū)人工林光能利用穩(wěn)定性和可持續(xù)提供依據(jù)。

本文以沙棘、油松和刺槐為對象,選取典型干濕季,測定其在不同水分條件下的光響應(yīng)曲線,采用RH、NRH、EM、MRH及MEM模型對其進行擬合分析。主要目標(biāo)：(1)明確不同水分條件下3個樹種的光響應(yīng)過程及其適宜擬合模型;(2)探討沙棘、油松和刺槐在不同種植模式下的光合生理生態(tài)適應(yīng)性。以期為黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)與生態(tài)重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西安塞縣中國科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗站的山地試驗場(109°19′E,36°51′N,海拔1068—1309 m),屬典型暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫8.8 ℃,年均降水量500 mm左右,年際年內(nèi)分布不均。潛在蒸發(fā)在600—800 mm之間變化。土壤以黃綿土為主;主要木本植物有沙棘、油松、刺槐、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、榆樹(Ulmuspumila)等;草本植物有白羊草(Bothriochloaischaemum)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等。

1.2 試驗材料

以山地試驗場野外長期固定監(jiān)測林地為基礎(chǔ),選取沙棘、油松和刺槐純林及沙棘*油松、沙棘*刺槐混交林為研究對象。各樣地均為2000年左右栽植的人工林,其基本特征見表1。

表1 樣地基本特征

混交林1和混交林2分別代表：沙棘*油松和沙棘*刺槐混交林;葉面積指數(shù)于生長季內(nèi)每月月末測量(5—10月),樣地調(diào)查(胸徑/地徑、樹高等)于生長季前進行(4月);DBH: Diameter at breast height；DGH: Diameter at ground height

1.3 土壤體積含水量

在混交林1和混交林2及油松、沙棘純林樣地內(nèi)利用ECH2O土壤含水量監(jiān)測系統(tǒng)長期監(jiān)測土壤水分動態(tài)變化,測定深度為150 cm,分層測量(0—10 cm、10—20 cm、20—50 cm、50—100 cm、100—150 cm)。對于刺槐純林樣地,在干濕季采用土鉆法取樣烘干法測量土壤水分變化,深度與ECH2O保持一致。

1.4 葉面積指數(shù)

于2017年生長季內(nèi)(5—10月)每月月末,采用LAI-2200 C植物冠層分析儀進行測量。

1.5 光響應(yīng)曲線

本研究中將同一區(qū)域相鄰間隔區(qū)作為重復(fù)樣地,即：每個樣地均先選取20 m×20 m的樣方,然后再劃分為20 m×6 m的3個小樣方作為樣地重復(fù)。并在各小樣方內(nèi)按照平均胸徑/地徑-平均樹高-平均冠幅選取標(biāo)準(zhǔn)木代表整個林分的光合特征(共21株)。

2017年7月和9月,選擇晴朗天氣9:00—11:30,從各標(biāo)準(zhǔn)木中選取中上部成熟向陽葉片,采用Li-Cor 6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li-Cor, USA)進行光響應(yīng)曲線測定(每株標(biāo)準(zhǔn)木測定1次光響應(yīng)曲線)。使用紅藍光源,CO2濃度設(shè)定為環(huán)境CO2濃度(約400 μmol/mol),光強梯度設(shè)定為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol m-2s-1。

1.6 光響應(yīng)曲線模型

本研究采用RH[7]、NRH[8]、EM[9]、MRH[10]及MEM[11]模型擬合各樹種葉片光響應(yīng)曲線,公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

Pn(I)=λe-βI-γe-ξI

(5)

式中,Pn為凈光合速率(μmol m-2s-1);I為光強即PAR(μmol m-2s-1);Ic為光補償點即LCP(μmol m-2s-1);Pnmax為最大凈光合速率(μmol m-2s-1);Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1);α為初始量子效率即Φ(mol/mol);θ為曲角,反映光合曲線彎曲程度的凸度;β(m2s μmol-1)和γ(m2s μmol-1)是獨立于I的系數(shù)。

1.7 模型評價指標(biāo)

采用相關(guān)系數(shù)(R2)和平均相對誤差絕對值(MAPE)比較5種模型的擬合優(yōu)度。MAPE計算公式如下[26]：

(6)

2 數(shù)據(jù)處理

使用SigmaPlot 10.0(Systat Software Inc., San Jose, CA, USA)進行曲線擬合,采用SPSS 16.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)非線性回歸模塊估計各模型參數(shù);在對光響應(yīng)數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布和方差齊性檢驗的基礎(chǔ)上,采用One-Way ANOVA對土壤含水量進行方差分析,使用Paried-Sample T Test對同一樹種不同水分條件下及同一水分不同造林模式條件下各樹種葉片Pn光響應(yīng)曲線進行顯著性檢驗,使用一般線性模型(General Linear Model)對不同水分、造林模式條件下各樹種光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)進行顯著性檢驗。

根據(jù)實測值繪制Pn光響應(yīng)曲線,并依據(jù)曲線走勢估計Pnmax、Rd、LCP和LSP,作為各樹種葉片Pn光響應(yīng)特征的實測值。

3 結(jié)果與分析

3.1 水分條件

2017年生長季內(nèi)(5月1—10月31日)研究區(qū)總降水量為442.8 mm,降水分布不均,其中70.6%的降水集中在7月22日—10月31日;而僅有3.16%的降水發(fā)生在6月6日—7月11日(圖1)。第一次觀測時期(7月12—14日),純林沙棘、油松、刺槐及混交林1、混交林2樣地0—150 cm土層土壤含水量均值分別為：0.073、0.087、0.058、0.087 m3/m3和0.088 m3/m3。與7月相比,第二次觀測時期(9月17—19日)各樣地土壤含水量均顯著增加(P<0.05)分別為：0.112、0.163、0.139、0.119、0.122 m3/m3。

圖1 生長季內(nèi)降水量和土壤體積含水量。Fig.1 Changes in rainfall and soil volumetric moisture content in the studied plots during the growing season 箭頭表示光響應(yīng)曲線觀測時段；D,干旱時期Dry;W,濕潤時期Wet

3.2 光響應(yīng)過程

不同種植模式條件下,各樹種葉片Pn對光強(PAR)響應(yīng)規(guī)律基本相似,隨PAR的增大Pn先迅速增大(PAR < 200 μmol m-2s-1)后緩慢增大至光強臨界點即LSP,其對應(yīng)的Pn為Pnmax,此后Pn隨PAR變化因土壤水分條件和樹種不同具有較大差別(圖2)。9月各樹種葉片Pn均顯著高于7月(P<0.05),且當(dāng)PAR > 800 μmol m-2s-1左右時,7月純林刺槐葉片Pn表現(xiàn)出明顯下降趨勢,當(dāng)PAR > 1200 μmol m-2s-1左右時,7月純林沙棘和混交林2刺槐葉片Pn也有減小趨勢。

除9月純林油松和混交林1油松無顯著差異外,純林和混交林其他各樹種葉片Pn均有顯著性差異(P<0.05)(表2)。

圖2 不同水分條件下各樹種葉片凈光合速率的光響應(yīng)曲線Fig.2 Net photosynthetic rate(Pn)-light response curves of each tree species under different water conditions

3.3 光響應(yīng)過程擬合

利用RH、NRH、MRH、EM和MEM模型對不同水分條件下各樹種葉片Pn光響應(yīng)過程及其特征參數(shù)擬合結(jié)果(圖3,4、表3)。其中,9月各模型MAPE均小于7月(圖4)且決定系數(shù)(R2> 0.99以上)均大于7月(表3)。此外,通過實測值和模型擬合值對比分析,發(fā)現(xiàn)在擬合不同水分條件下各樹種葉片光響應(yīng)曲線時,RH、NRH和EM模型擬合的Pnmax大于實測值,LSP小于實測值,MEM擬合的Rd和LCP與實測值接近,MRH擬合的Pnmax和LSP與實測值接近,整體擬合效果最好(圖3,4、表3)。

表2 不同種植模式條件下各樹種凈光合速率t檢驗結(jié)果

D,干旱時期Dry;W,濕潤時期Wet

圖3 不同光響應(yīng)模型對各樹種光合速率光響應(yīng)曲線的模擬Fig.3 Simulation of photosynthetic rate-light response curve of each tree species by five models under different soil water conditions RH: Rectangular hyperbola；NRH: Non-rectangular hyperbola；EM: Exponential model；MRH: Modified rectangular hyperbola；MEM: Modified exponential model

表3 各樹種光合生理指標(biāo)的模型估計值與實測值

RH: Rectangular hyperbola；NRH: Non-rectangular hyperbola；EM: Exponential model；MRH: Modified rectangular hyperbola；MEM: Modified exponential model；D: Dry；W: Wet；Pnmax: Maximum net photosynthetic rate；Rd: Dark respiration rate；LCP: Light compensation point；LSP: Light saturation point

圖4 5種模型對不同水分條件下各樹種光響應(yīng)曲線擬合的穩(wěn)定性分析Fig.4 Stability analysis of the five models for the light responses curve of each tree species under different water conditions

3.4 水分條件和造林模式對光合參數(shù)的影響

依據(jù)5種模型對光合參數(shù)求解精度,對各樹種葉片Rd和LCP分析采用MEM模型,對Pnmax和LSP分析采用MRH模型(表3),且因MRH整體擬合效果最好,故應(yīng)用該模型求解的Φ、β和γ值進行表觀量子效率特性及光飽和、光抑制現(xiàn)象分析(表5)。對不同水分、造林模式條件下各個光合參數(shù)方差分析結(jié)果(表6)。

7月各樹種葉片Rd均較9月降低,且同一水分條件下,沙棘、刺槐葉片Rd整體低于油松(表3)。此外,沙棘與油松混交后,葉片Rd受水分條件、造林模式及二者交互作用影響(P<0.01),與刺槐混交后,受水分條件及二者交互作用影響(P<0.05);水分條件和造林模式對油松Rd有顯著影響(P<0.05);刺槐僅受二者交互作用影響(P<0.05)(表6)。7月各樹種葉片LSP均顯著低于9月(P<0.05),而LCP均高于9月(表3)。油松LSP受水分條件及二者交互作用影響(P<0.01);沙棘和刺槐受造林模式、水分條件及二者交互作用影響(P<0.01)。油松LCP主要受水分條件影響(P<0.01);沙棘與油松、刺槐混交后均受造林模式和水分條件的影響(P<0.01);刺槐受造林模式、水分條件及二者交互作用影響(P<0.01)(表6)。7月各樹種葉片Pnmax均顯著低于9月(P<0.05),且油松、刺槐Pnmax受造林模式、水分條件及二者交互作用影響(P<0.01);沙棘與油松混交后,受造林模式和水分條件的影響(P<0.01),而與刺槐混交后,僅受水分條件影響(P<0.01)(表3,6)。

9月各樹種葉片Φ均高于7月,且同一水分條件下,沙棘和刺槐葉片Φ整體大于油松(表5)。油松和沙棘Φ僅受土壤水分條件的影響(P<0.01);刺槐受造林模式和水分條件的影響(P<0.05)(表6)。此外,9月各樹種葉片β和γ值均小于7月,且7月沙棘和刺槐葉片β和γ值均顯著大于油松(P<0.05)。油松、刺槐β僅受水分條件影響(P<0.05);沙棘β受造林模式、水分條件及二者交互作用影響(P<0.01);沙棘γ受水分條件影響(P<0.01),刺槐受水分條件及二者交互作用影響(P<0.05)(表5,6)。

表5 MRH模型對各樹種光響應(yīng)曲線擬合的表觀量子效率(Φ)、光抑制項(β)和光飽和項(γ)

Table 5 Estimation parameters(apparent quantum efficiency, the item of photo-inhibition (β) and light saturation (γ))of the light response curve of each tree species by the MRH model

樣地Sample plot水分條件Water condition光合參數(shù)Photosynthetic parameterΦ(mol mol-1)β/(m2 s mol-1)γ/(m2 s mol-1)純林沙棘D1.01×10-22.35×10-47.22×10-3Pure plantation of H. rhamnoidesW4.61×10-21.74×10-41.17×10-3混交林1 沙棘D1.43×10-28.64×10-46.17×10-3Mixed plantation 1 of H. rhamnoidesW5.33×10-22.29×10-42.52×10-3混交林2 沙棘D1.75×10-28.37×10-45.16×10-3Mixed plantation 2 of H. rhamnoidesW5.54×10-22.54×10-41.45×10-3純林油松D4.19×10-34.18×10-53.66×10-3Pure plantation of P. tabuliformisW4.33×10-21.90×10-52.21×10-3混交林1 油松D6.14×10-33.54×10-53.84×10-3Mixed plantation 1 of P. tabuliformisW3.49×10-22.19×10-52.75×10-3純林刺槐D4.23×10-23.40×10-46.58×10-3Pure plantation of R. pseudoacaciaW5.75×10-21.53×10-41.84×10-3混交林2 刺槐D3.63×10-24.67×10-48.55×10-3Mixed plantation 2 of R. pseudoacaciaW5.62×10-22.60×10-41.55×10-3

4 討論

4.1 光響應(yīng)模型適用性評價

光響應(yīng)曲線模擬對了解光合作用光反應(yīng)過程非常重要,被廣泛應(yīng)用于植物光合生理的研究中[9,15,26]。近年來,諸多學(xué)者已提出了不同的光響應(yīng)模型,從經(jīng)驗?zāi)Ｐ偷綑C理模型,從簡單模型到復(fù)雜模型[12, 16,27]。不同模型在具體地應(yīng)用中往往存在較大差異,本研究表明,不同水分條件下,RH和NRH模型擬合的各樹種葉片Pnmax均大于實測值(表3),這與朱永寧等[28]、郎瑩等[15]、陳志成等[29]以及周多多等[16]對不同水分條件下玉米(ZeamaysL.)、山杏、欒樹(Koelreuteriapaniculata)及胡楊的研究結(jié)果類似,這可能主要是因為這兩個模型曲線均為漸近線,沒有極值,需要利用非線性最小二乘法對Pnmax進行估算,如果光響應(yīng)曲線在飽和光強之后下降,估算值必然大于實測值[30]。此外,RH、NRH、EM和MEM模型因不能直接求解LSP,估算結(jié)果通常小于實測值,本研究這4個模型對不同水分條件下各樹種的擬合效果也證實了這一結(jié)論(表3)。MRH模型函數(shù)因存在極值,能直接求解Pnmax和LSP,并能較好地擬合光抑制階段的光響應(yīng)過程,故逐漸被應(yīng)用[15, 31],本研究也表明干旱時期MRH對純林沙棘、刺槐以及混交林2刺槐葉片的光抑制現(xiàn)象擬合效果較好。

表6 各樹種光響應(yīng)曲線的擬合參數(shù)方差分析結(jié)果

此外,5種模型對不同水分條件下各樹種葉片Pn光響應(yīng)曲線的擬合優(yōu)度均較高(R2> 0.71),其中9月R2均在0.99以上,說明對濕潤時期擬合效果整體較好。然而,盡管R2的大小可以作為判斷光響應(yīng)模型的重要指標(biāo),卻不能說明所得到的光合參數(shù)與實際情況相吻合[32]。因此,與R2相結(jié)合,本研究采用平均相對誤差絕對值(MAPE)比較5種模型擬合效果,確定出不同水分條件下各樹種葉片Pnmax和LSP優(yōu)先選擇MRH模型,Rd和LCP優(yōu)先選擇MEM模型。且5種模型擬合效果優(yōu)劣順序：MRH整體擬合效果最佳,其次是MEM、NRH和EM,而RH模型擬合效果最差(表3、圖4),這與藏川楊(Populusszechuanica)[33]及長白落葉松[12]對不同模型適應(yīng)性研究結(jié)果一致。

4.2 水分條件、造林模式與光合參數(shù)關(guān)系

光合作用是制約人工林生產(chǎn)力最重要的生理過程,影響植物光合作用的環(huán)境因子主要有水分、CO2、光照、溫度等。有研究表明,混交造林后,可能由于混交林和純林在自身物種組成上的差異,造成林分內(nèi)部生態(tài)環(huán)境的不同,從而可能導(dǎo)致林分各組成樹種光合生理特性的差異[34]。

Φ反映植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力[35]。通常,在適宜生長條件下,植物Φ在0.03—0.05之間[36]。本研究表明,9月各樹種葉片Φ均高于7月,表明濕潤時期,3個樹種對弱光利用能力增強(表5)。在濕潤條件下,各樹種Φ在0.035—0.058之間,與王榮榮等[37]對杠柳(Periplocasepium)研究結(jié)果相近(0.042—0.066),位于一般植物Φ范圍。而檧木(Araliaelata)Φ在0.004—0.029之間,山杏Φ在0.015—0.083之間[6,38],可見本研究3個樹種在適宜水分條件下利用弱光的能力高于一般灌木或小喬木。其大小順序為：混交林1油松(0.035)<純林油松(0.043)<純林沙棘(0.046)<混交林1沙棘(0.053)<混交林2沙棘(0.055)<混交林2刺槐(0.056)<純林刺槐(0.0575)(表5),與純林油松、刺槐相比,混交林1油松和混交林2刺槐葉片Φ分別下降19.40%和20.87%,而與純林沙棘相比,混交林1沙棘和混交林2沙棘分別增加15.62%和20.17%,說明混交造林有助于沙棘提高對弱光的利用效率;刺槐和沙棘Φ整體大于油松,表明刺槐和沙棘在把光能轉(zhuǎn)化為凈能量的能力強于油松,即闊葉樹種Φ大于針葉樹種,這與其他研究結(jié)果相類似：在植物生長旺盛期測定杉木(Cunninghamialanceolata)的Φ小于栓皮櫟(Quercusvariabilis)和楓香樹(Liquidambarformosana)[39-40],也小于華東椴(Tiliajaponica)[41]。這可能主要和植物自身生物學(xué)特性及其適應(yīng)環(huán)境的能力的差異有關(guān)[42]。

LSP和LCP反映植物對光照的需求,是判斷植物適應(yīng)高光強能力和耐蔭性強弱的重要指標(biāo)[43]。一般認(rèn)為陰性植物L(fēng)CP低于20 μmol m-2s-1,LSP低于500 μmol m-2s-1;而陽性植物L(fēng)CP在50 μmol m-2s-1以上,LSP在800 μmol m-2s-1以上[43-44]。在本研究中,干旱時期各樹種LCP在52.86—251.03 μmol m-2s-1之間,LSP在419.33—969.59 μmol m-2s-1之間;濕潤時期各樹種LCP在11.85—90.96 μmol m-2s-1之間,LSP在1030.02—1939.07 μmol m-2s-1之間;可見隨水分環(huán)境變化,各樹種對光照強度表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性和可塑性,即在適宜水分條件下對弱光與強光的利用能力都較高,因此具有較寬的光照生態(tài)幅,耐蔭性和喜光性都增強,較適合在干旱、半干旱地區(qū)生長。其生態(tài)幅寬窄順序為：混交林2刺槐(1895.81 μmol m-2s-1)>混交林2沙棘(1673.23 μmol m-2s-1)>純林油松(1496.24 μmol m-2s-1)>混交林1沙棘(1466.6 μmol m-2s-1)>純林刺槐(1302.27 μmol m-2s-1)>混交林1油松(1172.67 μmol m-2s-1)>純林沙棘(977.23 μmol m-2s-1),與對應(yīng)純林相比,刺槐與沙棘混交后,刺槐葉片生態(tài)幅增加45.58%,沙棘增加71.22%;沙棘與油松混交后,油松葉片生態(tài)幅下降21.62%,而沙棘增加50.08%,說明水分適宜條件下,混交造林有利于刺槐和沙棘增加其對光強的適應(yīng)范圍。

此外,MRH模型中參數(shù)光抑制項(β)和光飽和項(γ)的生物學(xué)意義是光系統(tǒng)Ⅱ天線色素分子光量子吸收截面與其處于激發(fā)平均壽命的乘積,β和γ越大,表示植物越容易受到光抑制和光飽和[45]。本研究表明,與7月相比,9月各樹種葉片β和γ均減小,表明濕潤條件下各樹種均不易出現(xiàn)光抑制和光飽和現(xiàn)象(圖3、表5)。7月沙棘和刺槐β和γ均顯著大于油松(P<0.05),表明干旱時期,相對于油松,沙棘和刺槐可能更易出現(xiàn)光抑制和光飽和現(xiàn)象(圖2)。這與王榮榮等[37]對杠柳葉片β和γ隨干旱脅迫變化研究結(jié)果類似,可能主要和針闊葉樹種葉片結(jié)構(gòu)特征有關(guān)。有研究表明,在針葉內(nèi)部可能有光通量密度梯度的存在,這樣就阻止了所有的光合單元達到飽和。針葉的厚度是600—1200 μm,僅僅傳輸1%—5%的可見光。而200—600 μm厚的楊樹葉傳輸約5%—20%的可見光,比針葉大4—5倍[46-47]。

植物Rd越大說明其呼吸速率越大。本研究中,7月各樹種葉片Rd值均小于9月,表明在干旱條件下,3個樹種可能通過減弱呼吸作用以減少對光合產(chǎn)物的消耗,以適應(yīng)土壤干旱條件;干旱時期各樹種Rd大小順序為：純林油松(3.038 μmol m-2s-1)>混交林1油松(2.608 μmol m-2s-1)>純林沙棘(1.318 μmol m-2s-1)>混交林1沙棘(1.294 μmol m-2s-1)>混交林2沙棘(1.127 μmol m-2s-1)>混交林2刺槐(1.082 μmol m-2s-1)>純林刺槐(0.462 μmol m-2s-1),與對應(yīng)純林相比,油松與沙棘混交后,油松葉片Rd下降14.15%,沙棘下降1.82%;刺槐與沙棘混交后,刺槐葉片Rd增加134.2%,沙棘下降14.49%,說明在干旱時期,油松和沙棘混交有利于光合產(chǎn)物的積累;不同水分條件下,各樹種Rd在0.46—3.92 μmol m-2s-1之間(表3),與檧木Rd(0.24—0.86 μmol m-2s-1)[6],山杏Rd(0.67—1.92 μmol m-2s-1)[38]相比,各樹種葉片Rd偏高,這可能主要和樹種在不同水分條件下對弱光環(huán)境的光合生理適應(yīng)差異性有關(guān)[37]。

Pnmax是衡量植物葉片光合潛力的指標(biāo),在最佳的環(huán)境條件下,可表示其最大光合能力[48]。本研究表明,9月各樹種葉片Pnmax均顯著增高(P<0.05),說明濕潤時期各樹種葉片光合潛力增強。其大小順序為：混交林1沙棘(18.721 μmol m-2s-1)>混交林2沙棘(18.1 μmol m-2s-1)>純林油松(17.886 μmol m-2s-1)>純林沙棘(16.931 μmol m-2s-1)>純林刺槐(14.851 μmol m-2s-1)>混交林2刺槐(10.778 μmol m-2s-1)>混交林1油松(10.38 μmol m-2s-1),與對應(yīng)各純林相比,發(fā)現(xiàn)油松與沙棘混交后,油松Pnmax下降41.97%,沙棘增加10.57%;刺槐與沙棘混交后,刺槐Pnmax下降27.43%,沙棘增加6.46%,說明在適宜水分條件下,混交造林有助于沙棘提高其光合潛力,混交林1油松葉片光合潛力最低,這可能主要和不同樹種葉片排列結(jié)構(gòu)有關(guān)。有研究表明,針葉樹種葉片密集排列導(dǎo)致的相互遮蔭可能會限制針葉葉束的光合作用。如一個云杉葉束的投影面積僅是單個針葉投影面積之和的一半左右[46]。

黃土丘陵區(qū)屬于季節(jié)性干旱事件多發(fā)的地區(qū),研究不同種植模式下主要造林樹種在不同水分條件下光合生理特性差異,可為該區(qū)域不同尺度植被生理生態(tài)過程模擬提供依據(jù)。本試驗著重分析了生長季內(nèi)典型時期各樹種光響應(yīng)過程及其模擬,因此只選取了生長季相對干旱和濕潤兩個有代表性的時段進行分析。而后續(xù)的分析還需基于更多水分梯度的觀測或者結(jié)合降水事件,才能深入理解不同樹種對區(qū)域水分環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律。

5 結(jié)論

(1)純林和混交林沙棘、油松和刺槐在濕潤時期葉片Pn均顯著高于干旱時期(P<0.05)。

(2) 5種模型對濕潤時期純林和混交林各樹種葉片光響應(yīng)過程整體擬合效果較好(R2> 0.99),不同模型擬合效果的優(yōu)劣順序為：MRH模型對各樹種葉片光響應(yīng)過程整體擬合效果最佳,其次是MEM、NRH和EM模型,而RH模型擬合效果最差。

(3)與干旱時期相比,濕潤時期各樹種葉片均具有較高的光合生理參數(shù)值,表明適宜水分條件下,其光合潛力、呼吸活性以及對光能的利用能力較強。

(4)與純林相比,混交林沙棘光合生理參數(shù)值整體呈上升趨勢,表明混交造林有助于提高其光合潛力、對光能的利用能力及光照生態(tài)幅寬度;油松整體呈下降趨勢,表明混交種植可能會降低其光合作用能力;刺槐變化無明顯規(guī)律,其葉片Φ和Pnmax值下降,Rd增加,光照生態(tài)幅最寬,表明混交種植可能會增強其對強光的適應(yīng)性,但會降低其對弱光的利用能力及光合潛力。