杉木人工林凋落物分解對(duì)氮沉降的響應(yīng)

沈芳芳,劉文飛,吳建平,袁穎紅,樊后保,*,趙 楠

1 南昌工程學(xué)院生態(tài)與環(huán)境科學(xué)研究所/江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330099 2 云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與進(jìn)化生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650091

大氣氮(N)沉降在全球范圍內(nèi)普遍發(fā)生,全球總活性N釋放量從35 Tg N/a(1850年)增加到104 Tg N/a(1997—2013年),在未來(lái)一段時(shí)期可能繼續(xù)增加[1],預(yù)計(jì)2100年達(dá)到114 Tg N/a[2]。我國(guó)正在經(jīng)歷嚴(yán)重的大氣N沉降,1980—2010年期間,每年以0.41 kg N/hm2的速度增長(zhǎng),20世紀(jì)80年代(13.2 kg N/hm2)到21世紀(jì)初(21.1 kg N/hm2)總量增加了60%[3]。N沉降影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成,尤其是森林凋落物的分解系統(tǒng)[4-5]。大氣N沉降水平、N添加率以及凋落物質(zhì)量是凋落物分解響應(yīng)氮沉降增加的重要因子[6]。

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳(C)和養(yǎng)分(N、磷(P)等)循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程,是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分[7]。森林凋落物分解速度的快慢決定著森林土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的規(guī)模[8]。凋落物分解速率受全球范圍內(nèi)氣候條件(如,濕度、溫度)的驅(qū)動(dòng)[9-10]、土壤微生物群落和動(dòng)物群的影響[11]。N沉降不僅通過(guò)影響植物N的吸收量來(lái)影響凋落物的初始N含量,還可以通過(guò)影響地表植被的組成而改變凋落物的化學(xué)物質(zhì)的組成比例[12]。森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)N沉降的響應(yīng)研究中,植物的生長(zhǎng)(C固定)是正向響應(yīng),但凋落物的分解(C釋放)對(duì)其的響應(yīng)差異很大[5],分解速率顯著降低[13]或沒(méi)有變化[8]或刺激分解[14]。

落葉占凋落物量的絕大部分,約為55%—73%[15],目前關(guān)于森林凋落物分解的研究也主要集中在葉的分解,如,相比單樹(shù)種凋落物葉分解,兩種或多種樹(shù)種葉混合分解能夠顯著增強(qiáng)土壤微生物活性[11,16-17],加快凋落物葉的分解速率[18]。落枝和落果占凋落物總量分別可達(dá)13%—20%和2%—10%[15],而關(guān)于枝和果的分解研究較少。亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)在全球C循環(huán)及C匯功能中發(fā)揮著不可忽視的作用。本研究選擇亞熱帶杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)人工林為研究對(duì)象,2004年開(kāi)始人工模擬N沉降,至今12年。研究12年N沉降處理后的杉木凋落物葉、枝和果,經(jīng)過(guò)2年分解的C、N、P養(yǎng)分動(dòng)態(tài),為亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)提供科學(xué)數(shù)據(jù),以期為我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)支撐。

1材料與方法1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明市沙縣官莊國(guó)有林場(chǎng),位于117°43′29″E,26°30′47″N,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,四季氣溫溫暖適中,日照充足,年平均氣溫18.8—9.6℃,年平均降水量1606—1650 mm,無(wú)霜期271 d。試驗(yàn)林設(shè)置在該林場(chǎng)的白溪工區(qū)21林班8小班南坡上,平均海拔200 m左右,土壤為山地紅壤。試驗(yàn)林為1992年?duì)I造的杉木人工林,面積6 hm2。其林下植被稀疏,以五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterisolichotoma)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等為主,蓋度在3%—5%之間。選擇立地和林分條件相似的杉木人工林地塊建立12塊固定試驗(yàn)樣地,樣地面積均為20 m×20 m,內(nèi)設(shè)15 m×15 m中心區(qū)域,以便破壞性試驗(yàn)在中心區(qū)外圍的處理區(qū)進(jìn)行。2003年12月進(jìn)行了模擬N沉降前各處理樣地林分和土壤本底值調(diào)查[19]。

1.2 模擬氮沉降方法

模擬N沉降實(shí)驗(yàn)即以人工噴氮的方式對(duì)未來(lái)的氮沉降趨勢(shì)進(jìn)行模擬。本研究參照國(guó)外同類研究,如NITRE[20]、EXMAN[21]項(xiàng)目和北美Harvard Forest[22-23]等類似研究設(shè)計(jì),氮沉降量的確定參照了當(dāng)?shù)豊的沉降量(11.4—53 kg N hm-2a-1)[24]以及杉木對(duì)N的年需求量(5—8 kg N hm-2a-1)[25]。按N施用量的高低,分設(shè)4種處理,分別為N0(0 kg N hm-2a-1,對(duì)照)、N1(60 kg N hm-2a-1)、N2(120 kg N hm-2a-1)和N3(240 kg N hm-2a-1),每種處理重復(fù)3次。2003年12月建立樣地后,于2004年1月開(kāi)始人工模擬N沉降處理,一直延續(xù)至今。每月月初按照處理水平的要求(N0、N1、N2和N3分別為0、0.5、1、2 kg尿素),將尿素溶解在20 L水中,以背式噴霧器在林地人工來(lái)回均勻噴灑樣地地面。對(duì)照樣地(N0)噴施同樣量的水,以減少因外加的水而造成對(duì)林木生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

1.3 凋落物樣品采集與分析

2015年12月收集每個(gè)樣地的新鮮凋落的杉木枝條和果,將葉從小枝上扯下,整枝使用。將所收集的凋落物清除雜物之后,落葉和落枝置于65℃烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重,落果置于65℃烘箱內(nèi)烘干72 h至恒重。將每個(gè)樣地的凋落物樣品分別充分混勻后,分葉、枝和果一次性分裝在尼龍網(wǎng)縫制的分解袋(孔徑大小為1 mm×1 mm)中,每個(gè)葉分解袋裝10 g,枝分解袋裝8 g,果分解袋記錄初始重量(確保大于5g)。裝袋時(shí)另取部分葉、枝和果樣品測(cè)定含水量和初始C、N和P含量。葉分解袋規(guī)格為20 cm×20 cm,枝和果分解袋規(guī)格為10 cm×5 cm。布置分解袋時(shí),每個(gè)樣地中放入葉、枝和果分解袋分別24個(gè)。放置凋落物分解袋時(shí),先清除地表凋落物層,然后將分解袋緊貼地面水平放置,表面再簡(jiǎn)單覆蓋一層凋落物。每3個(gè)月收回一次,每個(gè)樣地每次收回葉、枝和果分解袋各3袋,為期2年,總共8次采樣。采集時(shí)間分別為2016年3月28日(3個(gè)月)、6月22日(6個(gè)月)、9月24日(9個(gè)月)、12月28日(12個(gè)月),2017年4月6日(15個(gè)月)、7月21日(18個(gè)月)、10月18日(21個(gè)月)、12月11日(24個(gè)月)。收回的分解袋帶回實(shí)驗(yàn)室,小心清除凋落物表面的雜物和泥土,甚或在流水中沖洗,自然晾干之后,將葉、枝和果轉(zhuǎn)裝入紙質(zhì)信封內(nèi)放入鼓風(fēng)干燥器中烘72 h至恒重,稱干重并計(jì)算殘留率,然后粉碎過(guò)100目篩制成供試樣品,測(cè)定C、N和P含量。C采用重鉻酸鉀-油浴外加熱法。N和P經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后,N采用半微量凱氏定氮法,P采用酸溶-鉬銻抗比色法。

2015年12月(與新鮮凋落物采集時(shí)間相同)采用土壤采樣器進(jìn)行多點(diǎn)混合式采集各樣地的土壤樣品,分析凋落物試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的土壤理化性質(zhì)(表1)。

1.4 計(jì)算公式

(1)凋落物干物質(zhì)殘留率(%)

干物質(zhì)殘留率=Mt/M0×100%

(1)

式中,M0為凋落物葉、枝和果的初始干重(g),Mt為t時(shí)刻凋落物葉、枝和果分解袋中剩余樣品的干重(g)。

表1 凋落物試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)土壤理化性質(zhì)

N0、N1、N2、N3分別代表4種處理,為N0 (0 kg N hm-2a-1,對(duì)照)、 N1 (60 kg N hm-2a-1)、 N2 (120 kg N hm-2a-1)和N3 (240 kg N hm-2a-1)

(2)凋落物分解速率

采用Olson[26]指數(shù)衰減模型模擬凋落物分解過(guò)程,計(jì)算凋落物分解系數(shù)(K)：

Mt/M0=a·e-Kt

(2)

式中,K為凋落物分解常數(shù),t為分解時(shí)間(a)。凋落物分解50%(T50%)和95%(T95%)所需時(shí)間計(jì)算方法參照向元彬等[27]和崔鴻俠等[28]：

T50%=-ln(0.50)/K;T95%=-ln(0.05)/K

(3)

(3)凋落物養(yǎng)分殘留率(R, %)

R=(Ct×Mt)/(C0×M0)×100%

(4)

式中,Ct為t時(shí)刻凋落物葉、枝和果的C、N和P元素含量(g/kg),C0為初始凋落物葉、枝和果的C、N和P元素含量(g/kg),Mt為t時(shí)刻凋落物葉、枝和果的干重(g),M0為初始凋落物葉、枝和果的干重(g)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013預(yù)處理凋落物葉、枝和果的C、N、P含量數(shù)據(jù),SigmaPlot 13.0(Sysat software, USA)軟件進(jìn)行制圖。凋落物葉、枝和果的C、N、P、C/N基本特征和分解袋中凋落物組分的C、N、P含量均采用SPSS 19.0(SPSSInc., Chicago, USA)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行最小差異顯著法(LSD)檢驗(yàn)及回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始C、N、P含量

凋落物初始C、N和P含量特征值為N沉降處理12年時(shí)(2004—2015年)的凋落物養(yǎng)分含量。凋落物葉、枝和果的初始C、N、P含量有明顯的差異(表2)。N沉降顯著影響凋落物葉的P含量,凋落物枝的N、P含量和C/N值,凋落物果的C、P含量和C/N值。其中N3處理的凋落物葉和枝的P含量最高。凋落物組分的C/N值大小為枝>果>葉。

2.2 分解過(guò)程凋落物葉、枝、果干重變化和分解速度

連續(xù)2年凋落物的分解試驗(yàn)表明,隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng),凋落物葉、枝和果的干物質(zhì)殘留率均呈逐漸下降的趨勢(shì)(圖1),表現(xiàn)為前期下降快,后期緩慢下降。經(jīng)過(guò)2年的野外原位分解,凋落物葉、枝和果的干物質(zhì)殘留率的平均值分別為27.68%、47.02%和43.18%,這表明凋落物葉分解最快,其次是凋落物果,最后是凋落物枝。N沉降在凋落物分解前期影響不顯著,在分解末期21—24個(gè)月影響顯著(P<0.05),其中N1處理均達(dá)到顯著性差異。以第15個(gè)月為界,N1處理的凋落物葉、枝和果干物質(zhì)殘留率顯著低于N0處理(P<0.05),這表明分解后期N1處理的凋落物的分解速率最快,N0處理的最慢。整個(gè)分解過(guò)程中N2處理的枝和果達(dá)到顯著差異(P<0.05)。綜合分解過(guò)程中N沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解的影響,N1處理顯著促進(jìn)凋落物葉、枝和果的分解,N3處理抑制了凋落物的分解。

表2 凋落物基本特征

C:全碳,total organic carbon; N: 全氮, total nitrogen; P: 全磷, total phosphorus; 不同字母表示顯著性差異P<0.05

圖1 氮沉降條件下凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中干物質(zhì)殘留率的變化Fig.1 Changes of litterfall leaf, branch and fruit dry matter residual rate in the decomposition process under nitrogen deposition *表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。N0、N1、N2、N3分別代表4種處理,為N0 (0 kg N hm-2 a-1,對(duì)照)、 N1 (60 kg N hm-2 a-1)、 N2 (120 kg N hm-2 a-1)和N3 (240 kg N hm-2 a-1)。Four levels of nitrogen treatment were set at 0(control,N0), 60(N1), 120(N2) and 240 (N3) kg N hm-2 a-1 respectively

表3中Olson指數(shù)衰減模型的相關(guān)系數(shù)(R2)均達(dá)到極顯著相關(guān)(P<0.001),說(shuō)明凋落物葉、枝和果的干物質(zhì)殘留率與時(shí)間之間擬合效果良好。結(jié)合分解系數(shù)(K)、半衰期(分解50%年限)和周轉(zhuǎn)期(分解95%年限)3個(gè)指標(biāo)可以看出,凋落物分解速率為：葉>果>枝。受長(zhǎng)期N沉降的影響,凋落物各組分的分解速率差異明顯,其中N1和N2處理均促進(jìn)了凋落物的分解,N3處理呈現(xiàn)了一定的抑制作用。凋落物葉周轉(zhuǎn)期為4—5年,凋落物枝周轉(zhuǎn)期為6—8年,凋落物果周轉(zhuǎn)期為5—7年。

表3 凋落物葉、枝、果分解的Olson指數(shù)模型

y為凋落物組分的干物質(zhì)殘留率,t為時(shí)間

2.3 凋落物分解過(guò)程中C、N和P含量

凋落物分解過(guò)程中,葉、枝和果的C含量均呈現(xiàn)降低-增加-降低的趨勢(shì)(圖2)。N沉降處理的葉C含量在第18個(gè)月、枝在第3、6和18個(gè)月和果C含量在第9、12和18個(gè)月達(dá)到顯著性差異水平(P<0.05)。分解24個(gè)月后,葉、枝和果的平均C含量分別為286.90、348.97 g/kg和332.83 g/kg,與初始C含量相比,分別下降了47.36%、36.73%和36.92%,且各處理之間不存在差異。

分解期間N含量呈現(xiàn)增加-降低-增加的趨勢(shì)(圖3)。葉N含量在第9個(gè)月達(dá)到最高,第18個(gè)月達(dá)到最低;枝和果N含量在第15個(gè)月達(dá)到最高,第21個(gè)月達(dá)到最低。氮沉降處理的葉N含量在第12、18、21和24個(gè)月、枝和果在第3、9、12和18個(gè)月均有顯著性差異(P<0.05)。分解24個(gè)月后,葉、枝和果的N含量分別為19.78、18.35 g/kg和18.65 g/kg。相比分解前,葉、枝和果N含量分別增加了66.91%、152.75%和102.93%,其中N沉降(N1、N2和N3)顯著增加了葉的N含量(P<0.05),對(duì)枝和果沒(méi)有影響。

分解期間P含量呈現(xiàn)“W”型變化趨勢(shì)(圖4),0—3個(gè)月降低,3—9個(gè)月增加,9—12個(gè)月急劇降低,而后增加。各處理的葉P含量在第9、21和24個(gè)月、枝在第6、15和24個(gè)月和果P含量在第12和18個(gè)月有顯著性差異(P<0.05)。分解24個(gè)月后,葉、枝、果的P含量分別為0.91、0.85、0.94 g/kg,相比分解前,分別增加了44.44%、93.18%、56.66%。相比N0處理,N1顯著降低凋落物枝P含量(P<0.05)。

綜合圖2、圖3和圖4的總體變化趨勢(shì)可以看出,經(jīng)過(guò)2年的分解,N沉降處理在一定程度上降低了凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中的C含量,但增加了N和P含量。

圖2 氮沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中C含量的影響Fig.2 Carbon content in decomposing litterfall leaf, branch and fruit response to nitrogen deposition 不同字母表示差異顯著(P<0.05),圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

圖3 氮沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中N含量的影響Fig.3 Nitrogen content in decomposing litterfall leaf, branch and fruit response to nitrogen deposition

圖4 氮沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中P含量的影響Fig.4 Phosphors content in decomposing litterfall leaf, branch and fruit response to nitrogen deposition

2.4 凋落物分解過(guò)程中C、N和P元素的釋放規(guī)律

凋落物葉、枝和果C元素的釋放規(guī)律基本一致,表現(xiàn)為釋放-富集-釋放(圖5)。前6個(gè)月快速釋放,殘留率平均下降了57.63%、62.88%和53.72%;6—9個(gè)月,C元素出現(xiàn)了富集;9—15個(gè)月,C元素為釋放狀態(tài),15—21個(gè)月部分出現(xiàn)富集,而后平穩(wěn)釋放。總體來(lái)看,凋落物分解過(guò)程中C元素的釋放量大于富集量。

圖5 氮沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中C養(yǎng)分殘留率的影響Fig.5 Carbon remaining rate in decomposing litterfall leaf, branch and fruit response to nitrogen deposition

由圖6可知,凋落物葉、枝和果的N元素前3個(gè)月均為富集,3—6個(gè)月為釋放,分解末期(21—24個(gè)月)為輕微富集。其中,葉N元素在6—9個(gè)月為富集,其余為釋放,釋放量大于富集量;枝N元素在12—15個(gè)月為富集,其余為釋放,且釋放量小于富集量;N2處理的果N元素在6—15個(gè)月為富集而后釋放,N1處理的果呈現(xiàn)釋放與富集交替出現(xiàn),但釋放量大于富集量。

圖6 氮沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中N養(yǎng)分殘留率的影響Fig.6 Nitrogen remaining rate in decomposing litterfall leaf, branch and fruit response to nitrogen deposition

凋落物葉、枝和果P元素殘留率變化比較復(fù)雜(圖7),釋放與富集交替出現(xiàn),前3個(gè)月均表現(xiàn)為釋放,3—9個(gè)月為富集,9—12個(gè)月為釋放,12—18個(gè)月為富集,而后逐漸釋放,總體表現(xiàn)為釋放量大于富集量。

圖7 氮沉降對(duì)凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中P養(yǎng)分殘留率的影響Fig.7 Phosphorus remaining rate in decomposing litterfall leaf, branch and fruit response to nitrogen deposition

3 討論

3.1 氮沉降對(duì)凋落物分解的影響

本研究中,N沉降12年時(shí)的凋落物葉、枝和果分解過(guò)程均表現(xiàn)為前期快速分解,后期緩慢分解,這與前期(N沉降2年時(shí))凋落物分解試驗(yàn)[14]的結(jié)果和桉樹(shù)人工林凋落物分解過(guò)程干重變化[29]類似。這是因?yàn)榈蚵湮锓纸馇捌谑羌?xì)菌利用易溶、易分解的物質(zhì)(如,可溶性糖類等)完成快速碳循環(huán)途徑,這個(gè)過(guò)程受初始營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境因子(如,溫度、濕度、蒸散量、氣候區(qū)等)的控制[10];隨分解時(shí)間的延長(zhǎng),分解后期是真菌(如,黃腐真菌、白腐真菌)利用難分解物質(zhì)(如酚類、單寧、木質(zhì)素等)完成慢速碳循環(huán)途徑,這個(gè)過(guò)程受凋落物自身的理化性質(zhì)(如,木質(zhì)部/N比)和微生物的影響[28-29],同時(shí)氮沉降加劇了微生物降解中C的限制[5],導(dǎo)致后期的分解速度變慢[30]。Guendehou等[9]研究熱帶森林5種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種落葉化學(xué)成分的變化與分解得出凋落物化學(xué)質(zhì)量是分解過(guò)程的主要因素,包括酸解化學(xué)物、木質(zhì)素和初始濃度。N添加會(huì)促進(jìn)高質(zhì)量(低木質(zhì)素)凋落物的分解,但阻礙高木質(zhì)素凋落物的分解[6],是N沉降12年時(shí)與N沉降2年時(shí)的凋落物分解階段出現(xiàn)類似結(jié)果的主要原因。

本研究結(jié)果表明,N沉降處理12年時(shí),經(jīng)過(guò)2年的凋落物原位分解,葉、枝和果的干物質(zhì)殘留率分別為27.68%、47.02%和43.18%。而N沉降處理2年時(shí),經(jīng)過(guò)2年分解的凋落物葉干物質(zhì)殘留率為15.46%—25.17%[14],說(shuō)明N沉降處理時(shí)間的增加在一定程度上降低了凋落物葉的分解。凋落物分解95%所需時(shí)間大小依次為枝(6—8年)>果(5—7年)>葉(4—5年),介于亞熱帶地區(qū)森林地上凋落物周轉(zhuǎn)時(shí)間為2—8年之間[8],相比N沉降處理2年時(shí)凋落物葉的周轉(zhuǎn)時(shí)間(3—4年)[14]增加了。凋落物的年平均分解系數(shù)大小依次為葉>果>枝(表3),這與梁宏溫[31]研究結(jié)果類似。N沉降處理2年時(shí),凋落物分解系數(shù)與凋落物N含量和C/N之間存在顯著的線性相關(guān)(除N3外),表明C/N越低,N含量越高,凋落物分解越快[14]。通過(guò)Olson指數(shù)衰減模型對(duì)凋落物干物質(zhì)殘留率進(jìn)行擬合推算得出杉木林凋落物葉、枝和果的分解系數(shù)平均為0.588、0.389和0.455。研究表明,亞熱帶地區(qū)不同林齡的杉木林凋落物葉、枝、果的分解系數(shù)不同[31-34]。本研究中杉木于1992年栽種,至2016年已有24林齡,分解系數(shù)與廣西龍勝里駱地區(qū)24—28年生杉木林[33]相當(dāng)。

本研究中,N1和N2處理促進(jìn)了凋落物葉、枝和果的分解,N3處理呈現(xiàn)了一定的抑制作用,這與N沉降處理2年時(shí)凋落物葉分解的結(jié)果一致[14]。N添加通過(guò)提高土壤N的有效性、改變凋落物的輸入量和質(zhì)量等直接影響凋落物的分解,也可以通過(guò)影響微生物群落組成的變化和土壤酶的活性間接影響凋落物的分解[35]。研究表明,N沉降促使分解者微生物群落組成向低效率轉(zhuǎn)變,從而使微生物分解中C的限制加劇[5]。凋落物的分解速率與土壤N有效性之間顯著正相關(guān)[36],表明土壤N有效性越高,凋落物分解越快。氮沉降增加了土壤有效N含量[37],但只有N1和N2處理的凋落物分解速率增加了,N3呈現(xiàn)了一定的抑制作用。究其原因,N沉降增加了土壤可利用性N,少量的可利用性N提高了凋落物的分解速率,而過(guò)量的N抑制了分解[18]。高N沉降處理(N3)通過(guò)阻礙木質(zhì)素分解(特別是在凋落物分解后期),反過(guò)來(lái)減緩了干物質(zhì)的損失,從而抑制了凋落物的分解[13]。N沉降增加了土壤表層(0—20 cm)纖維素酶和多酚氧化酶(主要降解纖維素和木質(zhì)素的酶)的活性[38]。土壤酶活性對(duì)N沉降的響應(yīng)與凋落物的化學(xué)性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)[12]。此外,凋落物開(kāi)始分解到完全轉(zhuǎn)變成土壤腐殖質(zhì)的過(guò)程中,約有85%的凋落物是被微生物分解的[39]。在凋落物分解后期,真菌群落也受高木質(zhì)素和高N含量的限制,導(dǎo)致森林土壤表層的腐殖質(zhì)更多的積累[13,30]。

3.2 氮沉降條件下凋落物分解過(guò)程中C、N、P元素的動(dòng)態(tài)

本研究中凋落物分解過(guò)程中C元素釋放規(guī)律表現(xiàn)為釋放量大于富集量,這與樊后保等[14]研究結(jié)果一致。C是構(gòu)成凋落物的主要元素,在分解過(guò)程中,C可以被氧化成CO2和溶解性有機(jī)碳(DOC)而損失(碳釋放過(guò)程),也可以通過(guò)變成有機(jī)質(zhì)而損失,從而造成了凋落物量的減少[43]。樊后保等[14]發(fā)現(xiàn)C、N元素的釋放與干物質(zhì)的分解密不可分。說(shuō)明C釋放規(guī)律與凋落物分解速率的變化規(guī)律一致[44]。研究表明,N添加是刺激凋落物腐殖化的可行方法,將凋落物轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì),在土壤中螯合更多的C,并在礦質(zhì)土壤中進(jìn)行化學(xué)或物理保護(hù),減少了微生物活性的C的有效性[5,10]。N沉降對(duì)凋落物分解過(guò)程中C含量的影響是非常復(fù)雜的,既決定于生態(tài)系統(tǒng)微生物的種類和活性,也受氣候、植物種類及環(huán)境條件等多種因素的影響[41]。

凋落物葉、枝和果分解過(guò)程中的N和P元素(除枝N元素外)均呈現(xiàn)釋放量大于富集量。宋新章等[12]指出低質(zhì)量的凋落物在分解前期從環(huán)境中富集養(yǎng)分,而高質(zhì)量的凋落物則釋放養(yǎng)分,尤其是N和P養(yǎng)分。分解過(guò)程中N和P的富集說(shuō)明N和P元素限制了微生物和森林的生長(zhǎng)[45]。究其原因,長(zhǎng)期N沉降增加了凋落物的N含量,高N含量的凋落物滿足了微生物分解者對(duì)N的需求,導(dǎo)致釋放量更大。N沉降處理12年時(shí),凋落物分解過(guò)程中N呈現(xiàn)釋放與富集交替,而N沉降處理2年時(shí),落葉分解過(guò)程中N呈現(xiàn)淋溶-富集-釋放模式[14]。研究表明,高濃度的N添加對(duì)有機(jī)質(zhì)的影響會(huì)隨時(shí)間的推移而發(fā)生變化,凋落物量的損失和微生物呼吸在短期內(nèi)會(huì)增加,但長(zhǎng)期內(nèi)會(huì)減少[45]。凋落物的凈N釋放與C/N密切相關(guān),表明C/N有一個(gè)臨界值,當(dāng)C/N小于臨界值時(shí),才會(huì)出現(xiàn)凈N釋放。Parton等[46]研究7個(gè)生物群落的21個(gè)試驗(yàn)點(diǎn),對(duì)凋落物葉分解10年的研究結(jié)果指出這個(gè)臨界值是40,但Moore等[47]在凋落物分解6年的研究基礎(chǔ)上提出C/N臨界值為55。N添加促使熱帶森林土壤微生物和根系釋放出磷酸酶,促進(jìn)了土壤P的礦化過(guò)程,加速熱帶森林有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程中P的釋放,因此,極少P被固定[48]。研究表明,P的固定只發(fā)生在低N沉降量的凋落物中;在中-高N沉降量下,凋落物P含量降低,出現(xiàn)凈P礦化,尤其是高N沉降[49]。

4 結(jié)論

低-中水平N沉降(60 kg N hm-2a-1和120 kg N hm-2a-1)能促進(jìn)凋落物葉、枝和果的分解,其中低水平氮沉降更有利于凋落物的分解;而高N沉降(240 kg N hm-2a-1)抑制了凋落物的分解。N沉降增加了凋落物分解過(guò)程中N和P含量,但降低了C含量。除凋落物枝N元素呈現(xiàn)釋放量小于富集量外,凋落物其他組分中的C、N、P元素均屬于釋放量大于富集量。凋落物C∶N∶P化學(xué)計(jì)量綜合森林生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性,加強(qiáng)C、N、P元素的耦合研究,有助于理解生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化的響應(yīng)。凋落物分解是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程,通常需要幾年甚或幾十年才能完成,2年的分解實(shí)驗(yàn)時(shí)間較短,還需要更多長(zhǎng)期時(shí)間的分解實(shí)驗(yàn)來(lái)精確預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和環(huán)境變化響應(yīng)的能力。