干旱脅迫下菊芋各器官生物量及物質(zhì)分配規(guī)律

朱鐵霞,高 陽,高 凱,*,李志華

1 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 通遼 028043 2 扎魯特旗科學(xué)技術(shù)信息研究中心, 通遼 028043

全球溫度不斷升高,必然導(dǎo)致更多地方受到干旱脅迫[1]。干旱脅迫將成為植物生長過程中的主要限制因素之一[2]。植物對干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制和如何提高植物對干旱的抵御能力也一直是生態(tài)學(xué)者們研究的熱點問題,同時也是我國農(nóng)業(yè)和生態(tài)文明建設(shè)急需解決的難題[3]。

菊芋(HelianthustuberosusL) 為菊科向日葵屬植物,又稱鬼子姜或洋姜,主要分布在北美溫帶地區(qū),以塊莖繁殖為主,對生境要求較低,具有喜肥耐貧瘠,喜濕耐旱,喜溫耐寒,耐鹽堿等優(yōu)點[4-6]。我國主要分布于江蘇、山東沿海地區(qū)和陜西、甘肅、寧夏等干旱和半干旱地區(qū)[7]。近年來,我國菊芋的種植面積逐年增加,尤其在甘肅、寧夏等干旱和半干旱地區(qū)。關(guān)于菊芋的研究主要集中在耐鹽機(jī)理[8-9]和如何通過水肥管理、種植密度、收獲時間等農(nóng)藝措施提高其塊莖生物產(chǎn)量等方面[10-14]。關(guān)于菊芋干旱脅迫適應(yīng)機(jī)制方面的研究相對較少,研究內(nèi)容主要集中在半干旱地區(qū)不同生育期菊芋生長特性與氣體交換特征、半干旱地區(qū)菊芋品系植株表型與光合特性分析、干旱-復(fù)水對菊芋苗期根、莖、葉形態(tài)特征的影響、干旱脅迫下菊芋葉片光合變化規(guī)律、蔗糖磷酸合成酶及轉(zhuǎn)化酶活性、葉片保護(hù)酶活性、膜脂過氧化作用和可溶性碳水化合物的積累及分配規(guī)律等相關(guān)研究[15-17]?；谏鲜鲈?本研究擬通過對不同干旱脅迫條件下菊芋生物量、莖葉比、根冠比和物質(zhì)分配規(guī)律進(jìn)行研究,探討菊芋抗旱生物量機(jī)制,為菊芋旱地栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2016年5月至2016年9月在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗農(nóng)場(43°36″N,122°22″E)遮雨棚下進(jìn)行。采用盆栽方式種植,花盆直徑29cm,高度32cm。裝盆土壤為灰色草甸土,是當(dāng)?shù)刂饕寥李愋?裝盆前將土壤混合均勻,每盆裝入5.5kg土壤。土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23g/kg、堿解氮62.41mg/kg、速效磷38.61mg/kg、速效鉀184.56mg/kg、pH值8.2。菊芋品種為當(dāng)?shù)刂饕N植的紅皮菊芋和白皮菊芋,種植時選取重量為30—40g,無病、無傷的塊莖作種,每盆種植3—4枚菊芋塊莖,最終保證每盆一株菊芋。

出苗30天每盆保留一株菊芋,并開始進(jìn)行干旱處理,根據(jù)田間持水量(W)按質(zhì)量百分比設(shè)定50%W、40%W、30%W、20%W、10%W共5個水分梯度,每天18∶00用土壤水分測定儀進(jìn)行水分測定,通過計算后,補(bǔ)充散失水分量,確保土壤含水量為設(shè)定梯度。每個梯度15個重復(fù),共計75盆。

1.2 生物量測定

9月30日對每盆菊芋進(jìn)行齊地表刈割,地上部分進(jìn)行莖、葉、花和葉柄分離,地下部分進(jìn)行清洗,及根系和塊莖分離。將根、莖、葉、葉柄、花和塊莖先在105℃條件下殺青30min,之后在75℃條件下烘干,測定干重。

1.3 相關(guān)計算

地上生物量=莖稈生物量+花生物量+葉片生物量+葉柄生物量

地下生物量=根系生物量+塊莖生物量

總生物量=地上生物量+地下生物量

根系貢獻(xiàn)率=根系生物量/總生物量

莖貢獻(xiàn)率=莖稈生物量/總生物量

葉貢獻(xiàn)率=葉片生物量/總生物量

葉柄貢獻(xiàn)率=葉柄生物量/總生物量

塊莖貢獻(xiàn)率=塊莖生物量/總生物量

花貢獻(xiàn)率=花生物量/總生物量

根冠比=地下生物量/地上生物量

莖葉比=莖生物量/葉生物量

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007和DPS 14.50軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法檢驗測定參數(shù)之間的差異。

2結(jié)果與分析2.1不同灌水處理對菊芋總生物量的影響

圖1可以看出,隨著灌水量的增加,紅皮菊芋和白皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,50%灌水條件下白皮菊芋和紅皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量均顯著高于其他灌水處理(P<0.05),40%灌水條件下白皮菊芋和紅皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量均顯著高于30%、20%和10%(P<0.05),30%、20%和10%灌水條件下差異不顯著。白皮菊芋地上生物量30%灌水條件下顯著高于20%和10%(P<0.05),20%和10%之間沒有差異；40%條件下紅皮菊芋總生物量顯著高于白皮(P<0.05),50%和30%條件下白皮菊芋地上生物量顯著高于紅皮(P<0.05),40%條件下紅皮菊芋地上生物量顯著高于白皮(P<0.05),其他相同灌水處理條件下白皮菊芋和紅皮菊芋的總生物量、地上生物量和地下生物量之間均無差異。

圖1 灌水量對菊芋生物量的影響Fig.1 Effects of irrigation on biomass of Jerusalem artichoke 不同小寫字母表示相同品種不同灌水量之間在0.05水平下差異顯著;*表示相同灌水量不同品種之間在0.05水平下差異顯著

2.2 不同灌水處理對菊芋各器官生物量的影響

50%灌水條件下白皮和紅皮菊芋的根系生物量、莖稈生物量、葉片生物量、葉柄生物量、花生物量和塊莖生物量均顯著高于10%、20%、30%和40%(P<0.05)；10%、20%和30%三個灌水條件下白皮菊芋的根系生物量、葉片生物量和葉柄生物量之間沒有顯著差異,且均顯著低于40%灌水條件下根系生物量、葉片生物量和葉柄生物量(P<0.05)；紅皮菊芋根系生物量和葉柄生物量在10%、20%、30%和40%之間沒有顯著差異,40%灌水條件下花生物量顯著高于10%、20%和30%(P<0.05),而10%、20%和30%三者之間沒有顯著差異；白皮菊芋莖稈生物量30%條件下顯著高于10%、20%和40%(P<0.05),40%顯著高于10%和20%(P<0.05)；紅皮菊芋莖稈生物量10%和20%顯著低于40%(P<0.05)(表1)。

相同灌水條件下白皮菊芋葉柄生物量均顯著高于紅皮(P<0.05),紅皮塊莖生物量均顯著高于白皮(P<0.05),10%、20%和30%條件下白皮菊芋根系生物量均顯著低于紅皮(P<0.05),40%和50%條件下白皮菊芋根系生物量均顯著高于紅皮(P<0.05),30%條件下白皮莖稈生物量顯著高于紅皮(P<0.05),20%、40%和50%條件下白皮葉片生物量顯著高于紅皮(P<0.05),40%和50%條件下紅皮花生物量顯著高于白皮(P<0.05)(表1)。

表1 不同灌水處理對菊芋各器官生物量的影響

2.3 不同灌水處理對菊芋物質(zhì)分配規(guī)律的影響

白皮菊芋根系貢獻(xiàn)率最小值出現(xiàn)在30%灌水條件下,顯著低于10%和40%(P<0.05)；莖貢獻(xiàn)率最大值出現(xiàn)在30%灌水條件下,顯著高于10%、20%、40%和50%(P<0.05)；葉貢獻(xiàn)率20%條件下顯著高于10%、30%、40%和50% (P<0.05),10%顯著30%、40%和50%(P<0.05)；50%條件下花貢獻(xiàn)率顯著高于30%和40%(P<0.05)。紅皮菊芋根系貢獻(xiàn)率隨控水梯度的增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢,10%和20%顯著高于30%、40%和50%(P<0.05)；莖貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢,10%條件下最低,其值顯著低于20%、30%、40%和50%(P<0.05)；葉片貢獻(xiàn)率和葉柄貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢,50%灌水條件下紅皮菊芋葉貢獻(xiàn)率最高,顯著高于10%、20%和30%(P<0.05),；花貢獻(xiàn)率呈現(xiàn)先升-降-升的變化趨勢(表2)；相同水分處理條件下,各器官貢獻(xiàn)率因品種不同表現(xiàn)出不同的大小關(guān)系。如：10%、20%和30%條件下紅皮菊芋根系貢獻(xiàn)率顯著高于白皮(P<0.05),40%條件下白皮根系貢獻(xiàn)率顯著高于紅皮(P<0.05)；30%條件下白皮菊芋莖貢獻(xiàn)率顯著高于紅皮(P<0.05),40%條件下紅皮莖貢獻(xiàn)率顯著高于白皮(P<0.05)；白皮菊芋葉片貢獻(xiàn)率在不同灌水條件下均顯著高于紅皮(P<0.05)；10%、20%、30%和40%條件下白皮菊芋葉柄貢獻(xiàn)率顯著高于紅皮(P<0.05)；30%、40%和50%條件下紅皮塊莖貢獻(xiàn)率顯著高于白皮(P<0.05)；40%條件下紅皮菊芋花貢獻(xiàn)率顯著高于白皮(P<0.05)(表2)。

2.4 不同水分梯度對不同品種菊芋莖葉比的影響

由圖2可知,隨著灌水量的增加,白皮和紅皮兩種菊芋的莖葉比均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢,30%灌水條件下白皮菊芋莖葉比最大,顯著高于其他處理(P<0.05),其他處理之間沒有顯著差異；20%灌水條件下紅皮菊芋莖葉比最大,其中20%、30%和40%灌水條件下莖葉比顯著高于10%和50%(P<0.05),20%、30%和40%之間以及10%和50%之間沒有顯著差異。相同灌水條件下,紅皮和白皮菊芋莖葉比僅20%和40%條件下表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),其他灌水條件下沒有表現(xiàn)出顯著差異。

表2 不同灌水處理對菊芋物質(zhì)分配規(guī)律的影響

2.6 不同水分梯度對不同品種菊芋根冠比影響

由圖3可知,紅皮菊芋根冠比隨著灌水量增加呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢,10%條件下根冠比最高,顯著高于其他各處理(P<0.05),20%條件下顯著高于30%、40%和50%(P<0.05),50%顯著低于30%和40%(P<0.05),30%和40%之間沒有顯著差異；10%、20%和30%灌水量條件下紅皮菊芋根冠比顯著高于白皮(P<0.05),40%和50%灌水條件下白皮和紅皮根冠比之間沒有顯著差異。

圖2 灌水量對菊芋莖葉比的影響Fig.2 Effects of irrigation on stem/leaf ratio

圖3 灌水量對菊芋根冠比的影響Fig.3 Effects of irrigation on root/shoot ratio

3 討論

隨著灌水?dāng)?shù)量的增加,紅皮和白皮菊芋各器官生物量均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,說明盡管菊芋具有一定的耐旱性,但水分仍然是提高菊芋生物量的重要因素[5,18]。而干旱脅迫對菊芋根系、莖稈、葉片、葉柄、花和塊莖生物量降低的原因卻有所差異。根系、莖稈、葉片、葉柄生物量隨灌水量的降低其減少的原因主要是由于菊芋在生長發(fā)育過程中,沒有充足的水分供應(yīng),影響到光合作用,同化產(chǎn)物合成減少,進(jìn)而影響了干物質(zhì)的積累數(shù)量和速度,最終表現(xiàn)為各營養(yǎng)器官生物量降低[19-20]。而花和塊莖作為菊芋的生殖器官,其形成要滯后于營養(yǎng)器官,其物質(zhì)的來源也主要是由營養(yǎng)器官所積累的物質(zhì)向生殖器官運(yùn)輸而獲得[21]。因此花和塊莖生物量的減少更多原因應(yīng)該是干旱脅迫通過影響營養(yǎng)器官所導(dǎo)致。

植物干物質(zhì)分配被認(rèn)為是植物適應(yīng)逆境脅迫的重要策略之一[22]。許多研究證明,干旱脅迫條件下,許多植物通過調(diào)整自身的物質(zhì)分配格局,可以有效地提高自身對干旱脅迫的適應(yīng)性[23-24]。如有的植物通過改變干物質(zhì)總量及其在根、冠之間的分配比例來提高自身對干旱脅迫的適應(yīng)性[25-26]。本文中紅皮菊芋對干旱的適應(yīng)性則顯示出類似的變化規(guī)律,即灌水量從50%降低到10%其根冠比呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,同時期根系貢獻(xiàn)率也呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢,其目的是增加地下根系,從而提高根系的吸水功能,降低地上莖、葉干物質(zhì)數(shù)量,來減少蒸騰作用,進(jìn)而減少水分的散失。這種通過增加根系而減少地上部分干物質(zhì)分配的干旱適應(yīng)機(jī)理是植物普遍的干旱適應(yīng)策略[27-28]。而白皮菊芋則表現(xiàn)出不同的干旱適應(yīng)策略,這種差異可能是由于遺傳所決定。