干旱脅迫及復水對菊芋生長及葉片光合和生理特性的影響

趙孟良， 趙文菊， 郭怡婷， 鐘啟文，b， 任延靖，b，②

(青海大學： a. 農林科學院 青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室； b. 三江源生態(tài)和高原農牧業(yè)國家重點實驗室， 青海 西寧 810016)

菊芋(HelianthustuberosusLinn.)俗稱洋姜[1]、鬼子姜，隸屬于菊科(Asteraceae)向日葵屬(HelianthusLinn.)，為多年生宿根草本植物，原產于北美，18世紀末引入中國，其主要加工利用部位為地下塊莖，可作為腌制咸菜的原料。近年來，菊芋在食品加工[2]、生物能源[3]和動物飼料[4]等方面得到廣泛應用，并顯示出極大的發(fā)展?jié)摿?，成為具有重要開發(fā)價值的新興經濟作物。此外，菊芋還具有極強的耐旱、耐貧瘠和耐鹽堿的能力，能夠改善脆弱的生態(tài)環(huán)境，已成為西部沙荒地區(qū)重要的防風固沙作物之一[5]。

干旱作為世界上危害嚴重的災害之一，長期困擾著世界各國的農業(yè)生產[6]。干旱脅迫下，鴨茅(DactylisglomerataLinn.)[7]、大豆〔Glycinemax(Linn.) Merr.〕[8]、谷子〔Setariaitalica(Linn.) Beauv.〕[9]和多根蔥(AlliumfistulosumLinn.)[10]等植物的生長和生理指標均受到明顯影響。目前，已有研究者對干旱脅迫下菊芋各組織碳水化合物的變化[11]、不同菊芋品種抗旱性的比較[12]、光合特征[13]和生理生化特性[14]進行了研究，并對干旱脅迫及復水后菊芋幼苗的生長及葉片中葉綠素含量[15-16]進行了研究，但干旱脅迫及復水對菊芋的生長、光合和生理變化的綜合影響效應尚不明確。

本研究選取中國北方主栽菊芋品種‘青芋2號’(‘Qingyu No. 2’)為研究材料，研究了不同程度干旱脅迫及復水對其生長及葉片光合和生理特性的影響，以期了解菊芋的抗旱機制，為菊芋抗旱專用品種的選育奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為青海大學農林科學院自主選育的菊芋品種‘青芋2號’，中晚熟，加工專用型，為中國北方地區(qū)的主栽品種。

1.2 方法

1.2.1 處理方法 實驗于2018年3月在青海大學農林科學院園藝研究所實驗基地的旱棚內進行，采用盆栽種植，盆高55 cm、口徑40 cm。每盆裝7.5 kg基質(園土和細沙的質量比為2∶1)，共4個處理，每個處理80盆，3次重復，總計960盆。每盆種植1個塊莖，塊莖質量30 g，出苗后正常澆水，待出苗80 d后(塊莖開始形成)進行4個處理，澆水量分別為1 200(CK，對照，基質相對含水量75%)、900(T1，輕度干旱脅迫，基質相對含水量65%)、600(T2，中度干旱脅迫，基質相對含水量55%)和300 mL·d-1(T3，重度干旱脅迫，基質相對含水量45%)，共處理26 d，采用隔日稱量法保證各處理基質相對含水量穩(wěn)定；隨后統一復水，澆水量為1 200 mL·d-1。分別測定干旱脅迫1、2、3、5、7、9、12、15、18、22和26 d以及復水4、8和12 d菊芋植株生長指標及葉片中葉綠素相對含量、光合參數和生理指標。

1.2.2 生長指標測量 對干旱脅迫及復水期間各處理植株的株高、莖粗和節(jié)間長進行測量。采用卷尺(精度0.1 cm)測量株高(植株底部到主枝頂端的高度)，采用游標卡尺(精度0.01 mm)測量莖粗(植株主枝基部第2節(jié)最粗處直徑)，采用游標卡尺測量節(jié)間長(主枝上最長節(jié)間的長度)。所有指標均重復測量3次。

1.2.3 葉片中葉綠素相對含量、光合參數和生理指標測定 采樣時間均為上午的9：00至10：00，取植株距離頂端20 cm處的新鮮葉片。采用CCM-200 Plus手持式葉綠素儀(美國OPTI-SCIENCES公司)測定葉片中葉綠素相對含量。于晴日上午9：00至10：00，采用ECA-PB0402光合測定儀(北京益康農科技有限公司)在光照強度1 200 μmol·m-2·s-1條件下測定葉片光合參數。采用購自南京建成生物工程研究所的總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性檢測試劑盒、過氧化物酶(POD)活性檢測試劑盒、過氧化氫酶(CAT)活性測試盒、植物丙二醛(MDA)含量測試盒、脯氨酸(Pro)含量測試盒和雙縮脲蛋白質含量檢測試劑盒分別測定葉片中T-SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量、Pro含量和可溶性蛋白質含量。所有指標均重復測定3次。

1.3 數據統計和處理

采用EXCEL 2007和SPSS 19.0軟件進行數據統計和分析，采用ANOVA進行方差分析。

2 結果和分析

2.1 干旱脅迫及復水對菊芋生長指標的影響

干旱脅迫及復水對菊芋生長指標的影響見表1。

由表1可以看出：干旱脅迫2～9 d，3個處理組及對照(CK)組菊芋株高增長較快，之后增長較慢；復水后，中度干旱脅迫(T2)組的株高增長量略高于其他組。干旱脅迫1～3 d，同一時間3個處理組菊芋的株高顯著高于CK組；干旱脅迫5～26 d，同一時間CK組和輕度干旱脅迫(T1)組菊芋的株高總體上顯著高于T2和重度干旱脅迫(T3)組，其中，干旱脅迫26 d，3個處理組的株高均低于CK組；復水后，T1和T2組的株高逐漸升高且與CK組接近，T3組的株高幾乎不變。

時間/dTime不同處理菊芋的株高/cm2)Plant height of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T31135.50±0.14c139.71±0.01b142.75±0.64a135.55±2.62c2136.00±0.92d144.05±0.92c146.45±1.06b148.85±1.45a3159.00±4.53b163.80±0.57a163.20±0.71a163.75±1.77a5168.20±1.11b172.75±0.64a165.40±0.14c173.25±0.21a7173.23±1.19c184.05±0.92a166.80±0.36d175.70±1.57b9178.50±1.56b184.83±1.76a176.23±1.36b175.95±0.92b12179.85±0.35b185.00±0.57a177.85±1.77bc177.55±1.07c15186.55±1.06a185.95±2.33a178.70±0.85b178.45±0.35b18187.50±1.41a188.80±0.42a179.25±0.07b179.85±1.34b22189.98±2.12a189.10±1.13a180.00±1.98b180.25±2.33b26197.35±2.62a191.50±0.42b185.55±1.06c180.45±1.77d4′1)199.50±1.56a193.05±2.62b190.10±0.28b180.50±1.84c8′1)199.80±5.09a199.20±2.97ab193.65±0.64b181.35±0.49c12′1)201.35±1.34a199.60±4.10a198.20±0.99a181.80±3.25b時間/dTime不同處理菊芋的莖粗/mm2)Stem diameter of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3114.48±1.24a14.26±0.54a14.82±1.30a14.21±0.16a215.46±1.17a15.27±0.95a14.90±1.72a14.75±1.03b316.82±0.37a16.59±1.89a16.89±2.62a15.90±1.22b518.56±0.43a17.77±0.89a17.82±0.85a17.72±0.44a718.73±0.30a18.94±0.49a18.55±0.42a17.91±1.10a919.23±0.51a19.10±0.28a19.14±0.46a19.00±0.77a1219.28±0.91a19.49±1.15a19.54±0.37a19.54±0.37a1519.64±0.85a19.83±0.70a19.56±0.41a19.74±1.41a1819.95±0.04a19.89±0.34a19.96±0.67a19.89±0.40a2220.24±0.17a20.32±0.61a19.98±0.37a19.95±0.86a2620.77±0.92a20.74±0.79a20.14±0.80a20.17±0.66a4′1)20.85±0.31a20.86±0.49a20.32±0.72a20.22±0.23a8′1)20.96±0.45a20.93±0.52a20.43±0.53a20.56±0.31a12′1)21.05±0.68a21.03±0.77a20.78±0.36a20.81±0.33a時間/dTime不同處理菊芋的節(jié)間長/mm2)Internode length of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3113.50±0.80a13.33±0.59a13.73±0.40a13.70±1.00a213.98±0.95a14.45±0.21a14.20±1.00a13.83±1.33a314.55±1.63a14.63±1.57a14.88±1.17a14.67±1.55a515.55±0.21a14.97±0.58ab14.90±0.61ab14.35±0.21b716.20±0.70a15.77±0.81a15.70±0.53a15.70±1.19a918.03±0.43a17.70±0.87a17.30±0.67ab16.23±0.33b1218.03±0.86a17.80±0.70a17.63±0.21ab16.63±0.21b1519.00±0.75a19.27±0.59a19.05±0.49a18.87±0.83a1821.37±0.32a20.60±0.42a20.77±0.95a18.65±0.78b2220.70±1.37a20.50±0.14a20.90±0.42a18.40±0.42b2620.43±0.25a20.45±0.21a20.35±0.64a18.65±0.78b4′1)20.35±1.91a20.77±0.40a20.25±0.21a19.05±0.64a8′1)20.80±0.72a20.90±1.27a20.15±0.07ab18.90±0.42b12′1)20.45±0.21a20.65±0.35a20.25±1.06a18.90±0.56b

1)4′，8′，12′： 分別為復水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 對照The control； T1： 輕度干旱脅迫Mild drought stress； T2： 中度干旱脅迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱脅迫Severe drought stress. 同行中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

由表1還可以看出：在干旱脅迫及復水期間，同一時間3個處理組及CK組間菊芋的莖粗幾乎無顯著差異。

由表1還可以看出：干旱脅迫1～3 d，同一時間3個處理組及CK組間菊芋的節(jié)間長無顯著差異，在干旱脅迫5～26 d及復水期間，同一時間T3組菊芋的節(jié)間長總體上顯著小于T1和T2組及CK組。

2.2 干旱脅迫及復水對菊芋葉片光合特性的影響

干旱脅迫及復水對菊芋葉片葉綠素相對含量和光合參數的影響見表2。

2.2.1 葉綠素相對含量的變化 由表2可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中葉綠素相對含量隨著干旱脅迫時間延長總體上無明顯變化，僅重度干旱脅迫(T3)組在干旱脅迫18 d后有一定升高。干旱脅迫1～12 d，同一時間3個處理組及對照(CK)組間菊芋葉片中葉綠素相對含量總體上無明顯變化；干旱脅迫15～26 d及復水后，同一時間T3組的葉綠素相對含量總體上顯著高于輕度干旱脅迫(T1)和中度干旱脅迫(T2)組及CK組。

2.2.2 凈光合速率的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中凈光合速率總體上隨著干旱脅迫時間延長呈下降趨勢，且復水后沒有明顯的回升現象。在干旱脅迫及復水期間，同一時間CK組菊芋葉片中凈光合速率總體上顯著高于T3組。

2.2.3 蒸騰速率的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中蒸騰速率隨著干旱脅迫時間延長總體上呈先降低后升高的趨勢，且復水后蒸騰速率先較干旱脅迫26 d明顯降低，然后隨著復水時間延長逐漸升高。在干旱脅迫及復水期間，同一時間T1、T2和T3組菊芋葉片中蒸騰速率均高于CK組，且隨著干旱脅迫程度的增加蒸騰速率明顯升高，其中，同一時間T3組的蒸騰速率總體上顯著高于CK組。

時間/dTime不同處理菊芋葉片中葉綠素相對含量2)Relative chlorophyll content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)2)Net photosynthetic rate of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3119.39±2.97a20.18±1.33a20.16±1.79a20.44±1.93a7.01±0.14a4.67±0.25b4.74±0.31b4.20±0.24c220.84±1.58a21.22±1.21a20.85±0.95a21.78±0.95a9.43±0.99a5.69±0.56b5.79±0.18b5.65±0.18b320.80±0.88a19.30±0.81a20.10±2.73a19.61±0.79a5.30±0.45a4.25±0.49bc4.75±0.14ab3.92±0.28c520.53±0.92ab20.66±1.19ab21.68±1.00a19.70±0.17b6.99±0.93a6.68±0.49a5.61±0.45a3.77±0.94b720.64±0.85a20.13±0.73a20.68±0.51a20.47±0.67a4.46±0.33ab4.95±0.97a4.91±0.51a3.62±0.18b921.37±0.91a19.80±0.16b20.29±0.83ab20.48±0.94ab5.02±0.65a3.64±0.37b3.98±0.63ab4.25±0.49ab1219.88±0.68a20.31±0.78a20.08±0.68a20.04±0.78a3.58±0.46a3.14±0.30a3.06±0.22a2.93±0.29a1519.68±0.59b19.25±0.39b19.73±0.59b20.80±0.47a3.09±0.27b4.01±0.16a4.26±0.43a3.00±0.04b1820.39±1.06b19.54±0.79b19.96±0.65b25.38±0.87a4.26±0.46a3.43±0.20b2.99±0.03bc2.90±0.00c2220.49±0.90c19.78±0.56c21.90±0.71b26.17±0.54a3.04±0.09b3.38±0.17ab3.72±0.40a3.26±0.20ab2619.96±0.95b18.87±0.54b18.81±0.73b25.41±0.85a3.22±0.56a2.92±0.29a2.61±0.49a2.41±0.23a4′1)20.12±0.48bc19.07±0.85c20.47±0.32b22.26±0.90a4.81±0.33a4.01±0.20b2.15±0.19c1.87±0.13c8′1)20.57±0.97b20.56±0.96b19.00±0.74b23.76±0.56a2.60±0.51ab2.84±0.25a2.55±0.52ab1.90±0.35b12′1)21.10±0.67b21.63±0.84ab22.63±0.74a22.34±0.31ab1.61±0.29b2.07±0.12a1.57±0.11b1.27±0.16b時間/dTime不同處理菊芋葉片中蒸騰速率/(mmol·m-2·s-1)2)Transpiration rate of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中氣孔導度/(μmol·m-2·s-1)2)Stomatal conductance of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T311.00±0.36c4.92±0.90b10.82±0.75a11.92±1.29a11.36±0.97c52.18±5.31b116.55±2.62a112.79±2.83a22.20±0.57b4.45±0.93a4.15±0.89a5.21±1.07a27.36±2.26d48.09±4.48b34.54±2.52c57.10±2.83a30.91±0.59b3.59±1.52a4.44±1.01a5.60±1.34a16.22±1.53d36.48±0.66c41.31±1.64b59.69±2.04a50.33±0.22c2.79±0.66b5.22±1.03a6.13±0.63a23.47±1.75c33.73±1.25b47.97±2.67a37.33±1.77b71.62±0.76b4.40±0.92a4.98±1.76a4.40±0.91a21.20±1.37c43.30±1.39b55.81±0.58a48.87±1.66a92.93±2.15a4.21±1.69a3.60±1.63a5.90±1.18a37.22±1.44c49.73±0.50b38.26±0.44c130.50±1.04a123.29±1.31a3.31±0.85a3.38±1.38a3.80±0.66a27.51±0.65d46.30±1.21b60.14±1.22a36.03±1.67c153.07±1.02b3.93±0.80ab4.66±0.95ab5.83±1.87a21.73±1.03cd30.78±0.06bc78.62±1.17ab127.32±1.63a181.13±0.38d5.01±0.90c7.36±1.17b15.92±1.31a22.98±1.70d73.02±0.31c82.68±3.96b95.40±1.08a224.10±1.78b6.93±1.80b6.84±0.82b16.45±1.80a80.03±0.28b98.32±0.26b108.33±1.76b118.03±0.47a264.25±1.63b6.33±1.69b7.38±1.54b16.16±1.92a36.75±0.39b58.05±1.61b78.61±0.93b91.95±2.64a4′1)0.46±0.36b2.25±1.24ab2.38±1.11ab3.44±1.54a43.83±1.80a42.09±0.75a32.52±2.12b32.67±2.36b8′1)2.13±1.91a3.73±1.85a5.21±2.83a5.13±1.94a43.52±2.54a74.11±2.56a62.07±3.32a65.54±3.70a12′1)6.23±1.89b7.40±1.87b24.94±2.16a22.97±8.35a45.20±1.76b95.38±3.82b104.58±2.02a110.84±0.48a時間/dTime不同處理菊芋葉片中胞間CO2濃度/(μmol·mol-1)2)Intercellular CO2 concentration of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中水分利用效率變化/%2)Water use efficiency of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T31446.51±2.67d463.33±3.85c486.88±7.32a476.79±3.46b2.62±0.17a1.00±0.16b0.53±0.10c0.67±0.17c2492.69±5.73c581.63±2.79ab582.69±1.84a575.29±1.93b1.64±0.20a0.89±0.21b0.93±0.14b1.01±0.15b3643.07±3.35b640.79±3.32bc653.34±1.91a636.90±1.57c1.94±0.23a1.31±0.12b1.46±0.12b1.41±0.14b5643.27±4.66d673.54±1.76c732.33±0.67a726.18±0.88b4.45±0.54a2.85±0.27b1.01±0.01c0.61±0.04c7931.85±0.96b962.65±1.08a914.09±1.81c875.47±1.67d1.17±0.17a0.74±0.05c0.97±0.07b0.99±0.14b9603.32±0.53a456.13±1.39c472.99±0.82b400.13±1.93d1.10±0.29a1.07±0.01a0.80±0.15b0.20±0.01c12410.17±0.89c428.16±1.98b439.12±0.49a297.36±1.39d1.32±0.24a0.72±0.17b0.75±0.02b0.86±0.17b15782.93±0.44a771.51±1.91a821.28±51.43a876.32±1.57a1.19±0.03a0.90±0.04b0.90±0.18b0.79±0.08b18464.45±20.08c511.58±1.51b540.23±23.97b594.61±1.82a1.19±0.19a0.72±0.01b0.48±0.02c0.27±0.06d22613.45±0.55c755.27±0.47b757.03±0.25b762.43±1.78a0.81±0.08a0.73±0.19ab0.70±0.09ab0.55±0.08b26680.34±1.75d694.91±0.61c719.96±3.73b728.51±1.51a0.55±0.08a0.50±0.04a0.58±0.12a0.59±0.07a4′1)558.40±91.46a430.87±19.02b398.97±2.33b398.68±1.26b1.88±0.18a1.68±0.17a1.93±0.12a1.58±0.30a8′1)1 011.62±0.69d1 088.35±2.58c1 121.77±1.39b1 136.28±2.82a0.61±0.07a0.57±0.09a0.61±0.14a0.70±0.07a12′1)1 133.96±2.77b1 117.38±1.77c1 148.12±0.68a1 147.39±0.53a0.36±0.06a0.33±0.10a0.31±0.01a0.28±0.01a

1)4′，8′，12′： 分別為復水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 對照The control； T1： 輕度干旱脅迫Mild drought stress； T2： 中度干旱脅迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱脅迫Severe drought stress. 同行中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

2.2.4 氣孔導度的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中氣孔導度隨著干旱脅迫時間延長呈波動變化，但在干旱脅迫后期有不同程度的升高，且復水后氣孔導度先較干旱脅迫26 d明顯降低，然后隨著復水時間延長逐漸升高。隨著干旱脅迫程度的增加，同一時間菊芋葉片中氣孔導度總體上逐漸升高，復水后3個處理組間氣孔導度無顯著差異。干旱脅迫1～18 d，同一時間3個處理組菊芋葉片中氣孔導度總體上顯著高于CK組；干旱脅迫22和26 d及復水后，同一時間T3組的氣孔導度總體上顯著高于T1和T2組及CK組。

2.2.5 胞間CO2濃度的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中胞間CO2濃度隨著干旱脅迫時間延長呈波動變化，且復水后胞間CO2濃度先較干旱脅迫26 d顯著降低，然后隨著復水時間延長逐漸升高。干旱脅迫1～12 d，同一時間T3組菊芋葉片中胞間CO2濃度總體上較低；干旱脅迫15～26 d，T3組的胞間CO2濃度均顯著高于T1和T2組及CK組；復水后，3個處理組及CK組間胞間CO2濃度的差異隨著復水時間延長而縮小。

2.2.6 水分利用效率的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中水分利用效率隨著干旱脅迫時間延長總體上呈降低趨勢，且復水后水分利用效率先較干旱脅迫26 d明顯升高，然后隨著復水時間延長逐漸降低。干旱脅迫1～22 d，同一時間3個處理組菊芋葉片中水分利用效率均較CK組顯著降低；干旱脅迫26 d及復水后，同一時間3個處理組及CK組間的水分利用效率差異不顯著。

2.3 干旱脅迫及復水對菊芋葉片生理指標的影響

干旱脅迫及復水對菊芋葉片生理指標的影響見表3。

2.3.1 總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性的變化

由表3可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中T-SOD活性隨著干旱脅迫時間延長總體上呈明顯升高的趨勢，且復水后T-SOD活性總體上繼續(xù)升高但趨于穩(wěn)定。在干旱脅迫及復水期間，同一時間3個處理組菊芋葉片中T-SOD活性總體上高于對照(CK)組，且重度干旱脅迫(T3)組總體上最高。

2.3.2 過氧化物酶(POD)活性的變化 由表3還可以看出：總體上看，輕度干旱脅迫(T1)和CK組菊芋葉片中POD活性隨著干旱脅迫時間延長無明顯變化，中度干旱脅迫(T2)和T3組的POD活性先升高后降低；復水后T1和T2組及CK組的POD活性先降低后升高，T3組的POD活性則繼續(xù)降低。干旱脅迫1～18 d，同一時間T3組菊芋葉片中POD活性總體上顯著高于T1和T2組及CK組；在干旱脅迫22～26 d及復水后，同一時間CK組的POD活性總體上最高。

2.3.3 過氧化氫酶(CAT)活性的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中CAT活性隨著干旱脅迫時間延長總體上呈降低趨勢，其中，在干旱脅迫26 d顯著降低；復水后，CAT活性迅速升高且趨于穩(wěn)定。在干旱脅迫及復水期間，同一時間CK組菊芋葉片中CAT活性最高，T3組的CAT活性總體上最低，且干旱脅迫9～26 d及復水后總體上顯著低于T1和T2組及CK組。

2.3.4 丙二醛(MDA)含量的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中MDA含量隨著干旱脅迫時間延長總體上呈先升高后降低的變化趨勢，其中，在干旱脅迫26 d顯著降低；且復水后MDA含量無明顯變化?？傮w上看，在干旱脅迫7～22 d，同一時間T3組菊芋葉片中MDA含量最高，T1和T2組的MDA含量居中，CK組的MDA含量最低；在干旱脅迫26 d及復水后，同一時間3個處理組及CK組間MDA含量的差異相對較小。

2.3.5 脯氨酸(Pro)含量的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，T1和CK組菊芋葉片中Pro含量隨著脅迫時間延長總體上無明顯變化，且復水后也無明顯變化；T2和T3組的Pro含量隨著干旱脅迫時間延長呈逐漸升高的趨勢，但復水后顯著降低。在干旱脅迫1～5 d，同一時間T1和CK組菊芋葉片中Pro含量總體上顯著高于T2和T3組；在干旱脅迫7～26 d，同一時間T2和T3組的Pro含量總體上顯著高于T1和CK組。

時間Time不同處理菊芋葉片中總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性/(U·g-1)2)Superoxide dismutase (T-SOD) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中過氧化物酶(POD)活性/(U·g-1)2)Peroxidase (POD) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3151.70±2.88ab50.85±3.47ab52.04±1.96a46.60±2.18b6.58±0.23a5.78±0.14b6.58±0.50a6.76±0.48a259.22±3.07b52.81±2.31c60.50±2.65b63.50±3.82a5.30±0.30b6.15±0.29a5.85±0.57ab5.76±0.39ab365.17±2.67b64.15±4.70b68.31±1.13b83.69±2.42a6.31±0.46ab5.78±0.17b6.64±0.19a6.92±0.59a554.62±4.28d83.98±5.21c97.68±4.57b125.37±2.44a6.68±0.36b5.53±0.58c7.50±0.28b8.95±0.87a769.27±1.24b71.20±2.22b124.42±0.19a122.43±10.00a7.61±0.53b6.88±0.62b7.46±0.59b8.80±0.20a976.55±7.25b74.01±6.69b126.20±2.31a114.50±11.78a6.69±0.62c5.58±0.40d8.62±0.38b10.43±0.64a1262.01±2.00d71.20±0.71c125.69±3.44b147.32±2.13a7.15±0.29c7.76±0.29c8.42±0.50b11.62±0.27a1551.77±2.12d70.36±4.05c103.95±5.38b144.39±9.97a7.15±0.38c7.05±0.18c10.23±0.62b13.78±0.56a1896.44±6.42b104.27±4.62b142.14±0.98a147.73±3.95a6.88±0.16d7.76±0.16c9.26±0.38b11.75±0.20a22116.71±3.81c145.90±3.09b147.63±8.41b172.43±8.89a7.14±0.49ab6.31±0.49b7.44±0.39a6.83±0.30ab26134.61±6.79a130.60±7.20a146.17±12.98a142.84±2.48a7.57±0.27a7.84±0.39a6.96±0.20b6.38±0.11c4′1)141.74±10.81c173.11±1.41a158.48±0.57b166.83±6.28ab6.39±0.36ab7.08±0.52a4.79±0.39c5.79±0.49d8′1)163.24±3.60b145.92±8.73c131.29±2.45d186.06±3.22a7.39±0.28a6.16±0.19bc6.58±0.20b5.71±0.38c12′1)169.72±1.22bc160.95±1.87c175.15±11.32ab186.94±8.54a7.45±0.36a7.32±0.65a6.77±0.55a5.18±0.14b時間/dTime不同處理菊芋葉片中過氧化氫酶(CAT)活性/(U·mg-1)2)Catalase (CAT) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中丙二醛(MDA)含量/(nmol·g-1)2)Malondialdehyde (MDA) content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3150.21±0.63a47.35±0.31b44.01±0.57c43.86±0.36c38.93±1.28b40.71±2.56ab43.28±1.41a37.36±2.93b245.57±0.72a40.80±0.13c41.04±0.29c42.14±0.31b39.28±2.20c47.46±3.84b46.36±2.35b57.00±2.97a339.27±0.08a34.59±0.13b31.19±0.82c33.86±0.36b44.45±3.79b33.29±2.42c63.58±3.34a62.52±4.49a545.46±0.58a36.34±0.38c40.90±0.19b41.28±0.21b52.44±3.30b71.93±3.71a76.99±4.15a55.15±9.99b744.38±0.18a40.92±0.35bc40.46±0.39c41.49±0.74b64.91±4.54a66.21±32.72a62.76±6.57a92.70±6.99a935.59±0.15a28.46±0.27d32.59±0.37b30.62±0.42c76.23±6.80c90.11±8.28bc98.47±10.26b148.87±7.03a1234.01±0.16a33.04±0.19b30.11±0.42c25.48±0.78d106.54±3.04c135.02±8.56b110.47±13.79c173.63±13.02a1534.98±0.92a33.68±0.36b26.26±0.11c27.11±0.14c101.05±6.92d161.85±10.67c258.29±8.82b309.48±11.17a1834.80±0.30a24.14±0.29c25.72±0.51b22.53±0.16d188.48±10.90b342.78±13.12a355.38±2.93a359.91±23.60a2235.73±0.40a31.38±0.32b24.00±0.39c18.85±0.40d190.30±4.03d342.12±15.60c377.04±4.65b636.85±21.14a2637.11±0.19a23.88±0.23b12.16±0.19c3.65±0.77d90.99±7.07a84.03±2.63a74.77±2.45b84.21±2.09a4′1)35.30±0.59a33.53±0.52b32.24±0.30c32.61±0.51bc89.71±4.66a91.34±4.73a82.30±5.57ab74.38±4.87b8′1)38.73±0.25a36.77±0.60b38.97±0.21a37.18±0.22b99.73±5.47a103.43±4.43a85.75±2.23b97.96±5.33a12′1)32.85±0.85a32.16±0.10a31.17±0.31b30.02±0.31c86.58±6.57b94.99±3.70a96.21±3.41a86.11±2.23b時間/dTime不同處理菊芋葉片中脯氨酶(Pro)含量/(μg·g-1)2)Proline (Pro) content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中可溶性蛋白質含量/(mg·g-1)2)Soluble protein content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3144.11±1.76a38.02±1.76b37.03±0.79bc34.79±0.64c4.76±0.21a4.57±0.15a4.30±0.38a4.41±0.14a223.45±0.97b25.65±0.64a22.09±1.90b23.37±0.28b6.23±0.16a6.52±0.28a6.56±0.18a5.08±0.45b361.07±2.98a27.79±0.73b14.17±0.39d19.12±1.48c5.94±0.31a5.35±0.29b4.69±0.21c4.78±0.22c521.04±1.46b24.14±0.30a18.59±0.29c16.85±0.30cd5.67±0.03a5.90±0.17a5.77±0.29a4.77±0.16b725.53±0.86c24.10±0.65c30.58±1.84b65.85±11.49a8.80±0.30a8.33±0.59a6.79±0.35b5.67±0.23c966.44±2.72b68.83±1.79b48.57±1.44c75.93±1.39a5.36±0.43a5.36±0.34a4.87±0.28a4.97±0.06a1232.15±0.59b40.89±0.62b33.44±0.26b266.57±11.49a6.63±0.25a4.94±0.15b4.87±0.17b4.94±0.39b1554.02±4.02b50.93±2.02b43.64±1.55b502.38±18.38a6.87±0.17a5.46±0.27b3.46±0.09c2.71±0.22d1831.87±0.79c29.58±0.31c148.74±5.74b629.34±13.98a6.50±0.20a6.50±0.32a5.23±0.11b3.19±0.37c2238.98±0.69c27.46±0.42d343.64±1.04b981.75±12.02a6.31±0.39a6.31±0.22a5.00±0.37b2.38±0.30c2641.04±1.66d55.41±0.69c638.94±3.03b1 049.34±6.68a5.62±0.67a5.62±0.17a4.44±0.29b2.22±0.17c4′1)102.41±2.10a48.84±1.08b52.11±1.49b102.36±3.38a2.21±0.19b2.21±0.09b3.45±0.13a3.19±0.13a8′1)50.81±2.59c65.60±0.99a47.13±0.93d56.52±1.94b2.75±0.24a2.75±0.16a2.55±0.23a2.43±0.27a12′1)75.24±2.36a136.07±1.54b89.71±2.89c66.74±0.73d3.06±0.19b3.06±0.19b3.88±0.37a3.48±0.12ab

1)4′，8′，12′： 分別為復水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 對照The control； T1： 輕度干旱脅迫Mild drought stress； T2： 中度干旱脅迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱脅迫Severe drought stress. 同行中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

2.3.6 可溶性蛋白質含量的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，3個處理組菊芋葉片中可溶性蛋白質含量隨著干旱脅迫時間延長總體上無明顯變化，僅在干旱脅迫中期略有升高；且在復水后趨于穩(wěn)定?？傮w上看，在干旱脅迫1～26 d，同一時間CK組菊芋葉片中可溶性蛋白質含量較高，T1和T2組的可溶性蛋白質含量居中，T3組的可溶性蛋白質含量較低；復水后同一時間3個處理組及CK組間可溶性蛋白質含量的差異相對較小。

3 討 論

本研究中，輕度干旱脅迫對菊芋的株高和節(jié)間長總體上無顯著影響，但重度干旱脅迫下，隨著干旱脅迫時間的延長菊芋受到了不可逆的影響，且復水后沒有明顯變化，說明菊芋具有一定的抗旱性。

干旱脅迫下，植物的生理生化指標會受到不同程度的影響，其中，脯氨酶(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性等指標可作為抗旱性鑒定的重要指標[17-20]。本研究中，不同干旱脅迫處理下，菊芋品種‘青芋2號’葉片中葉綠素含量僅在重度干旱脅迫18 d有一定升高，在輕度和中度干旱脅迫下無明顯變化，且復水后，葉綠素含量趨于穩(wěn)定，說明菊芋可以通過調控葉綠素合成應對干旱脅迫。

氣孔導度是衡量植物與環(huán)境間水分和CO2的平衡及循環(huán)的重要指標[21]，改善葉片中氣孔導度可促進植物對水分和CO2的吸收，從而改善植物的光合作用，有利于植物的生長[22-23]。已有研究結果表明：隨著干旱脅迫的加劇，蕓豆(PhaselousvulgarisLinn.)[24]、玉米(ZeamaysLinn.)[25]、油菜(BrassicanapusLinn.)[26-27]、沙芥〔Pugioniumcornutum(Linn.) Gaertn.〕[28]、大豆[8]、葡萄(Vitisriparia×V.labrusca)[29]、云錦杜鵑(RhododendronfortuneiLindl.)[30]和石灰花楸〔Sorbusfolgneri(Schneid.) Rehd.〕[31]等植物葉片中氣孔導度均呈逐漸下降的趨勢。本研究采用出苗80 d后的菊芋植株為研究材料，此時塊莖已經形成，具有一定的抗旱性。總體上看，隨著干旱脅迫程度的增加，菊芋葉片中氣孔導度有不同程度的升高，進而導致蒸騰速率的升高；復水后氣孔導度先降低后升高，推測可能由于菊芋較抗旱，在干旱脅迫下，氣孔處在關閉或半關閉狀態(tài)。菊芋葉片胞間CO2濃度隨著干旱脅迫時間延長呈波動變化，且復水后胞間CO2濃度先較干旱脅迫26 d顯著降低，然后隨著復水時間延長逐漸升高，說明光合作用的下降不是由氣孔關閉引起的，主要由非氣孔限制導致，即葉肉細胞光合活性降低的緣故[32]。干旱脅迫處理下，菊芋葉片中水分利用效率較對照明顯降低，且在干旱脅迫后期，隨著干旱脅迫程度的增加，水分利用效率總體上呈降低趨勢，可能由于在干旱脅迫后期菊芋植株出現了部分不可逆的生理變化。

研究結果顯示：隨著干旱脅迫程度的增加，菊芋葉片中MDA含量呈升高趨勢，且隨著干旱脅迫時間延長總體上先升高后降低，干旱脅迫26 d及復水后，MDA含量趨于穩(wěn)定，說明干旱脅迫加劇了菊芋葉片中膜脂過氧化和細胞膜系統的破壞程度。在干旱脅迫中期和后期，中度和重度干旱脅迫下菊芋葉片中Pro含量較高，說明Pro含量增加有利于菊芋抵御干旱脅迫，這與馬彥軍等[33]對胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)的研究結果一致。不同干旱脅迫處理下，隨著干旱脅迫時間延長，菊芋葉片中總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性總體上明顯升高，且復水后T-SOD活性總體上繼續(xù)升高，但趨于穩(wěn)定，POD活性在中度和重度干旱脅迫下總體上先升高后降低，表明菊芋在干旱脅迫初期均通過升高體內保護酶活性來清除自由基，降低膜脂過氧化作用，維持膜結構的穩(wěn)定性，從而抵御逆境，降低傷害[34]；但隨著干旱脅迫時間逐漸延長，膜系統受損，胞內代謝紊亂，T-SOD和POD活性降低，表明植物抗氧化保護系統的抵抗修復能力存在閾值[35]。隨著干旱脅迫時間延長，菊芋葉片中可溶性蛋白質含量在干旱脅迫中期略有升高，但在復水后趨于穩(wěn)定，說明可溶性蛋白質參與調控植物抗旱。逆境脅迫條件下，植物通過誘導新的可溶性蛋白質合成參與細胞的滲透調節(jié)，以增強保護酶和滲透調節(jié)物質合成酶的活性，促進可溶性蛋白質含量升高[36]。此外，植物還通過積累可溶性蛋白質提高細胞的保水能力，以保護植物生長所需的生命物質[37]。

菊芋的抗旱性是一個復雜的生理過程，與其品種和生存環(huán)境都有密切的關系，本文僅選擇1個菊芋品種作為實驗材料，對其生長及葉片光合和生理特性進行研究，研究結果缺乏代表性。如何更好地評價菊芋的抗旱性及其抗旱機制，還有待對菊芋其他品種及其他方面進行更深入的研究。