馬尾松年輪穩(wěn)定碳同位素比率(13C)變化特征及影響因子分析

張 振， 金國(guó)慶，①， 豐忠平， 孫林山， 周志春

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心， 浙江 杭州 311400；2. 淳安縣姥山林場(chǎng)， 浙江 淳安 311700； 3. 湖北省太子山林場(chǎng)管理局， 湖北 京山 431822)

樹(shù)木年輪變化是其自身遺傳特性與生長(zhǎng)環(huán)境綜合作用的結(jié)果。纖維素不會(huì)在樹(shù)木的年輪間發(fā)生轉(zhuǎn)移，其在年內(nèi)及年際間的變化信息均被保存在年輪中。穩(wěn)定碳同位素比率(13C)能夠反映樹(shù)木長(zhǎng)期生長(zhǎng)的變化規(guī)律[1-2]，樹(shù)木年輪13C值在年內(nèi)或年際間變化顯著[3-4]，且這種變化可能由樹(shù)木生長(zhǎng)條件差異或木材形成過(guò)程中光合產(chǎn)物利用差異所致[5-6]。生長(zhǎng)條件既影響樹(shù)木生長(zhǎng)又影響樹(shù)木光合作用過(guò)程中碳同位素的分餾，因此，年輪碳同位素組成與年輪寬度存在一定的相關(guān)關(guān)系[7-8]。已有研究[9-12]表明：不同階段樹(shù)木年輪的生長(zhǎng)發(fā)育特性存在明顯差異，并且，林木徑向變異規(guī)律研究已經(jīng)從樹(shù)種或個(gè)體的年輪間轉(zhuǎn)變?yōu)槟贻唭?nèi)不同生長(zhǎng)階段。有研究者認(rèn)為，未來(lái)森林的適應(yīng)性取決于樹(shù)木基因型對(duì)快速環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制[13-15]，但在樹(shù)木長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中，其年輪13C值的變異規(guī)律以及緯向梯度上13C值的種源間差異仍不清楚[16-18]，因此，開(kāi)展樹(shù)木種源間年輪13C值的評(píng)價(jià)及變化規(guī)律研究有助于深入認(rèn)識(shí)樹(shù)木的生長(zhǎng)和固碳規(guī)律，亦能揭示樹(shù)木對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是中國(guó)南方的主要造林樹(shù)種之一，分布于北緯21°41′～33°56′、東經(jīng)102°10′～123°14′，其生長(zhǎng)性狀呈典型的緯向變異模式，即南方種源的樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)量顯著高于北方種源[19-20]。目前，關(guān)于馬尾松年輪13C值的種源間差異和變異規(guī)律及其與植株生長(zhǎng)的關(guān)系均不清楚，不利于馬尾松的推廣種植。

鑒于此，作者選取浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)和湖北省太子山林場(chǎng)管理局石龍林場(chǎng)為試驗(yàn)點(diǎn)，以2個(gè)林場(chǎng)內(nèi)均已達(dá)到輪伐期的10個(gè)相同種源的馬尾松植株為研究對(duì)象，對(duì)其長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中年輪寬度、早材寬度、晚材寬度和年輪13C值的變化以及年輪13C值種源間差異進(jìn)行了比較，并對(duì)影響其年輪13C值的因子進(jìn)行了分析，以期揭示不同水熱條件下馬尾松年輪13C值的徑向變異規(guī)律及影響因子，并為不同區(qū)域馬尾松適宜推廣應(yīng)用種源的篩選提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別為浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)(簡(jiǎn)稱浙江淳安，編號(hào)S1)和湖北省太子山林場(chǎng)管理局石龍林場(chǎng)(簡(jiǎn)稱湖北太子山，編號(hào)S2)，均屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，水熱資源差距較大。參考劉青華等[20]關(guān)于馬尾松種源生長(zhǎng)變異和種源區(qū)劃的研究結(jié)果，以2個(gè)林場(chǎng)內(nèi)1984年春種植的10個(gè)相同種源的馬尾松植株(均利用1年生裸根苗栽培種植)為研究對(duì)象，包括低緯度地區(qū)〔北緯24.5°～26.5°(含26.5°)〕種源P1、P2、P3和P4，中緯度地區(qū)〔北緯26.5°～28.5°(含28.5°)〕種源P5、P6和P7以及高緯度地區(qū)(高于北緯28.5°)種源P8、P9和P10。2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的試驗(yàn)林均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)均包含上述10個(gè)種源。其中，S1試驗(yàn)點(diǎn)有8個(gè)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)植株呈8株雙行排列，初始株距和行距均為2 m，造林后連續(xù)撫育3 a，直至幼林郁閉；S2試驗(yàn)點(diǎn)有9個(gè)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)植株呈4株單行排列，初始株距和行距也均為2 m。供試10個(gè)種源地及2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的地理位置和氣候因子見(jiàn)表1，其中，各氣候因子數(shù)據(jù)為中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：∥data.cma.cn/)提供的1986年至2016年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的均值。

表1 供試10個(gè)種源地及2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的地理位置和氣候因子

Table 1 Geographical location and climatic factors of ten provenance localities and two test sites tested

地點(diǎn)1)Place1)緯度Latitude經(jīng)度Longitude年均溫/℃Annual mean temperature年降水量/mmAnnual precipitation5月至9月降水量/mmPrecipitation from May to September干燥度指數(shù)Aridity index≥10 ℃年積溫/℃≥10 ℃ annual accumulated temperatureP1N24.78°E113.27°20.41 6229360.886 497P2N24.83°E110.82°19.61 7401 0780.766 388P3N25.33°E117.67°18.11 8651 0530.785 620P4N26.23°E109.15°16.61 4618660.714 665P5N27.08°E114.92°18.71 5638120.845 659P6N27.62°E119.07°16.41 4698500.925 522P7N28.47°E111.30°16.41 7059980.945 049P8N29.60°E114.38°17.11 5148531.065 154P9N29.72°E118.28°16.71 7749860.655 151 P10N32.35°E106.83°16.81 1228281.205 075S1N29.62°E119.05°17.21 5308250.835 410S2N30.30°E114.28°16.41 0947891.025 050

1)P1： 廣東乳源 Ruyuan of Guangdong； P2： 廣西恭城 Gongcheng of Guangxi； P3： 福建永定 Yongding of Fujian； P4： 貴州黎平 Liping of Guizhou； P5： 江西吉安 Ji’an of Jiangxi； P6： 浙江慶元 Qingyuan of Zhejiang； P7： 湖南安化 Anhua of Hu’nan； P8： 湖北通山 Tongshan of Hubei； P9： 安徽屯溪Tunxi of Anhui； P10： 四川南江 Nanjiang of Sichuan； S1： 浙江淳安 Chun’an of Zhejiang； S2： 湖北太子山 Taizishan of Hubei.

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法 于2016年11月，在每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)各選取6個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)各種源選擇2株樣株(胸徑大于其他植株)，在距地面1.3 m處用生長(zhǎng)錐(直徑5.15 mm)鉆取髓心至樹(shù)皮的木芯(完整無(wú)疵、年輪清晰、缺輪較少)，每株2個(gè)木芯；同株木芯置于同一玻璃試管中保存。每個(gè)小區(qū)視為1個(gè)重復(fù)。

1.2.2 徑向生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 將木芯打磨至年輪界限清晰，參照文獻(xiàn)[21]，采用骨架示意圖法進(jìn)行初步交叉定年，并采用樹(shù)木年代學(xué)法對(duì)木芯自樹(shù)皮向髓心標(biāo)年。采用COFECHA程序檢驗(yàn)交叉定年的結(jié)果，消除定年和寬度測(cè)量錯(cuò)誤[22]。選擇1987年至2016年(即生長(zhǎng)4～33 a)進(jìn)行分析，每年對(duì)應(yīng)1個(gè)年輪。用WinDENDRO年輪分析系統(tǒng)(加拿大Regent公司)進(jìn)行掃描，并測(cè)量各年輪早材和晚材的寬度，計(jì)算各年輪的寬度(即該年輪早材和晚材寬度的總和)。

將樣品粉末置于V(苯)∶V(乙醇)=2∶1混合溶液中抽提24 h，除去樹(shù)脂、樹(shù)蠟及單寧類(lèi)等有機(jī)物。采用DELTA V Advantage穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(美國(guó)Thermo Fisher Scientific公司)測(cè)定13C值[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用SAS/STAT 8.0軟件中的GLM程序?qū)ο嚓P(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，分析前對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)分布檢驗(yàn)。方差分析的線性統(tǒng)計(jì)模型為Yijkl=μ+Si+Bij+Pk+PSik+PBijk+εijkl，式中，Yijkl為第i個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)內(nèi)第j小區(qū)第k種源第l株的觀察值，μ為總體平均值，Si為第i個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的固定效應(yīng)，Bij為第i個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)內(nèi)第j小區(qū)的隨機(jī)效應(yīng)，Pk為第k種源的固定效應(yīng)，PSik為第i個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)與第k種源的隨機(jī)互作效應(yīng)，PBijk為第i個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)第j小區(qū)與第k種源的隨機(jī)互作效應(yīng)，εijkl為隨機(jī)誤差效應(yīng)。選用高階多項(xiàng)式模型“y=axn+bxn-1+……+cx+d”擬合馬尾松種源徑向生長(zhǎng)和年輪13C值隨年輪增長(zhǎng)的總體變化趨勢(shì)，式中，y為共同生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)各年輪或年輪段(年輪數(shù)分別為4～5、6～10、11～15、16～20、21～25、26～30和31～33)的寬度或者各年輪或年輪段早材或晚材的寬度，x為共同生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)各年輪或年輪段距髓心的平均年輪數(shù)，a、b、c和d為回歸常數(shù)，n為擬合介數(shù)。為了確保研究結(jié)果的科學(xué)性，按照McCarroll等[1]和孫守家等[23]的方法校正年輪13C值，以剔除大氣CO2濃度升高對(duì)年輪13C值的影響。此外，還采用DPS 14.0軟件對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松年輪13C值與其徑向生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 馬尾松年輪13C值變化特征

2.1.1 年輪寬度變化特征 分別對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松各年輪的寬度及早材和晚材的寬度進(jìn)行高階多項(xiàng)式模型擬合，結(jié)果見(jiàn)圖1。

： S1試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)值 Observation value of S1 test site； ： S2試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)值 Observation value of S2 test site； ： S1試驗(yàn)點(diǎn)擬合曲線 Fitting curve of S1 test site； ： S2試驗(yàn)點(diǎn)擬合曲線 Fitting curve of S2 test site.圖1 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松年輪寬度的變化特征Fig. 1 Variation characteristics of ring width of Pinus massoniana Lamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)

由圖1可見(jiàn)：隨著年輪增長(zhǎng)，2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松的年輪寬度變化趨勢(shì)基本一致，總體上先降低后略升高，且2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)各年輪寬度的擬合值極為接近；2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松的早材和晚材寬度變化趨勢(shì)略有差異，浙江淳安(S1)試驗(yàn)點(diǎn)的早材和晚材寬度均先降低后略升高，而湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)的早材和晚材寬度均緩慢降低，且S1試驗(yàn)點(diǎn)各年輪早材寬度的擬合值均高于S2試驗(yàn)點(diǎn)。經(jīng)計(jì)算，S1試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松的年輪寬度、早材寬度和晚材寬度的均值均高于S2試驗(yàn)點(diǎn)，分別較S2試驗(yàn)點(diǎn)高6.83%、5.11%和8.90%。

： S1試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)值 Observation value of S1 test site； ： S2試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)值 Observation value of S2 test site； ： S1試驗(yàn)點(diǎn)擬合曲線 Fitting curve of S1 test site； ： S2試驗(yàn)點(diǎn)擬合曲線 Fitting curve of S2 test site.圖2 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松年輪13C值的變化特征Fig. 2 Variation characteristics of ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)

表2 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松不同年輪段13C值的方差分析和變異分析結(jié)果1)

Table 2 Analysis results of variance and variation of13C value of different ring segments ofPinusmassonianaLamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)1)

年輪段 Ring segment均方 Mean square均值/‰ Mean變異系數(shù)/%Coefficient of variation編號(hào) No.年輪數(shù)Ring numberABA×BS1S2S1S2Ⅰ4-511.641??0.906??0.432??-26.48-25.663.073.16Ⅱ6-103.627??0.726??0.600??-25.99-25.503.083.12Ⅲ11-15 2.675??0.554??0.374??-25.82-25.443.253.18Ⅳ16-20 2.186??0.900??0.324??-25.98-25.603.453.71Ⅴ21-25 1.699??1.053??0.432??-25.19-25.053.443.41Ⅵ26-30 3.250??0.818??0.225??-25.91-25.443.703.92Ⅶ31-33 0.821??0.806??0.587??-25.94-25.715.065.61均值 Mean 3.160??0.666??0.240??-25.90-25.493.583.73

1)A： 試驗(yàn)點(diǎn) Test site； B： 種源 Provenance. ** ：P<0.01.

由圖3可見(jiàn)：總體來(lái)看，在S1試驗(yàn)點(diǎn)，廣東乳源、廣西恭城和福建永定3個(gè)種源馬尾松各年輪段的13C值較低，而四川南江種源馬尾松各年輪段的13C值較高；在S2試驗(yàn)點(diǎn)，廣西恭城種源馬尾松各年輪段的13C值較低，而江西吉安種源馬尾松各年輪段的13C值較高?？傮w來(lái)看，高緯度地區(qū)種源馬尾松各年輪段的13C值較高，中緯度地區(qū)種源馬尾松各年輪段的13C值居中，而低緯度地區(qū)種源馬尾松各年輪段的13C值較低。

2.2 馬尾松年輪13C值的影響因子分析

2.2.1 種源地主要環(huán)境因子的影響 對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)供試10個(gè)種源馬尾松年輪13C值與種源地6個(gè)主要環(huán)境因子進(jìn)行回歸分析，結(jié)果見(jiàn)圖4。

Ⅰ： 年輪數(shù)為4～5 Ring number of 4-5； Ⅱ： 年輪數(shù)為6～10 Ring number of 6-10； Ⅲ： 年輪數(shù)為11～15 Ring number of 11-15； Ⅳ： 年輪數(shù)為16～20 Ring number of 16-20； Ⅴ： 年輪數(shù)為21～25 Ring number of 21-25； Ⅵ： 年輪數(shù)為26～30 Ring number of 26-30； Ⅶ： 年輪數(shù)為31～33 Ring number of 31-33.●： 安徽屯溪 Tunxi of Anhui； ○： 福建永定 Yongding of Fujian； ■： 廣東乳源 Ruyuan of Guangdong； □： 廣西恭城 Gongcheng of Guangxi； ▲： 貴州黎平 Liping of Guizhou； △： 湖北通山 Tongshan of Hubei； ◆： 湖南安化 Anhua of Hu’nan； ◇： 江西吉安 Ji’an of Jiangxi； ▼： 四川南江 Nanjiang of Sichuan； ▽?zhuān)?浙江慶元 Qingyuan of Zhejiang.圖3 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)不同種源馬尾松年輪13C值的徑向變化Fig. 3 Radial change of ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. from different provenances in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2)

●： 浙江淳安試驗(yàn)點(diǎn) Test site of Chun’an of Zhejiang； ○： 湖北太子山試驗(yàn)點(diǎn) Test site of Taizishan of Hubei.圖4 馬尾松年輪13C值與種源地主要環(huán)境因子的回歸分析Fig. 4 Regression analysis on ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. and main environmental factors of provenance locality

結(jié)果表明：浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)的馬尾松年輪13C值與種源地的緯度和干燥度指數(shù)顯著(P<0.05)正相關(guān)，與種源地的年均溫、年降水量、5月至9月降水量和≥10 ℃年積溫顯著負(fù)相關(guān)。

2.2.2 種源地和試驗(yàn)點(diǎn)間緯度差值的影響 對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)供試10個(gè)種源馬尾松年輪13C值與種源地和試驗(yàn)點(diǎn)間緯度差值進(jìn)行回歸分析，結(jié)果見(jiàn)圖5。結(jié)果表明：2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松年輪13C值與種源地和試驗(yàn)點(diǎn)間緯度差值呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明較高緯度地區(qū)種源馬尾松的年輪13C值高于較低緯度地區(qū)種源。

●： 浙江淳安試驗(yàn)點(diǎn) Test site of Chun’an of Zhejiang； ○： 湖北太子山試驗(yàn)點(diǎn) Test site of Taizishan of Hubei.圖5 馬尾松年輪13C值與種源地和試驗(yàn)點(diǎn)間緯度差值(D)回歸分析Fig. 5 Regression analysis on ring 13C value of Pinus massoniana Lamb. and latitude difference (D) between provenance locality and test site

表3 浙江淳安(S1)和湖北太子山(S2)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松年輪13C值與其徑向生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析1)

Table 3 Analysis on correlation of ring13C value ofPinusmassonianaLamb. in test sites of Chun’an of Zhejiang (S1) and Taizishan of Hubei (S2) with its radial growth indexes1)

試驗(yàn)點(diǎn)Test site與年輪13C值的相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient with ring 13C value年輪寬度Ring width早材寬度Early wood width晚材寬度Late wood widthS1-0.133? -0.188??-0.092S2-0.119?-0.148?-0.112

1)*：P<0.05； ** ：P<0.01.

3 討論和結(jié)論

馬利民等[7]認(rèn)為，植物生長(zhǎng)量與其固碳量顯著相關(guān)，植物的固碳能力直接影響其在固碳過(guò)程中碳同位素的分餾；當(dāng)外界環(huán)境適宜或植物生命活動(dòng)較強(qiáng)時(shí)，植物的光合作用和固碳能力較強(qiáng)，說(shuō)明植物生長(zhǎng)與年輪13C值存在一定的關(guān)系。林磊等[30]認(rèn)為，木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)速生種源的水分利用效率較低；商志遠(yuǎn)等[8]認(rèn)為，樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)的早材寬度和年輪13C值的影響因子很可能相同或影響機(jī)制的表現(xiàn)形式相對(duì)一致。本研究中，2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)馬尾松年輪13C值與各徑向生長(zhǎng)指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，并且，其與年輪寬度和早材寬度的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，說(shuō)明馬尾松樹(shù)干生長(zhǎng)越快，其年輪13C值越低；這種負(fù)相關(guān)關(guān)系可能與種源有一定關(guān)系，通常南方種源的生長(zhǎng)季長(zhǎng)，生長(zhǎng)量和生物量等顯著高于北方種源，將南方種源引種到北方后，南方種源的早材生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)，年輪寬度較大，根系發(fā)達(dá)[31]，因此，在干旱脅迫下，南方種源能夠利用更多的地下水，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性。