廣義李屬植物葉脈序特征及其分類學意義

黃文鑫， 吳保歡， 石文婷， 羊海軍， 崔大方，①

(1. 深圳市羅湖區(qū)市政園林管理所， 廣東 深圳 518001； 2. 華南農(nóng)業(yè)大學： a. 林學與風景園林學院， b. 公共基礎課實驗教學中心， 廣東 廣州 510642)

廣義李屬〔PrunusLinn. (s.l.)〕隸屬于薔薇科(Rosaceae)李亞科(Subfam. Prunoideae)，為核果類落葉或常綠喬木、灌木，全球有200～250種，廣泛分布于北半球，北美洲、歐洲和亞洲北部為主要分布地[1]401-432。廣義李屬植物種類眾多，從茂密的森林到荒蕪的沙漠，從地勢平坦的平原到寒冷的高山地帶均有分布[2]，其中許多種類以經(jīng)濟價值和觀賞價值高為人們熟知，例如：著名的水果桃〔Prunuspersica(Linn.) Stokes〕、李(PrunussalicinaLindl.)、梅〔Prunusmume(Sieb.) Sieb. et Zucc.〕和杏(PrunusarmeniacaLinn.)，常見的干果扁桃〔Prunusdulcis(Mill.) D. A. Webb〕和山杏(PrunussibiricaLinn.)，以及聞名遐邇的觀賞植物東京櫻花(PrunusyedoensisMatsum.)和稠李(PrunuspadusLinn.)等。

廣義李屬的分類可以追溯到1700年Tournefort等[3]記錄的狹義李屬〔PrunusLinn. (s.s.)〕、杏屬(ArmeniacaScop.)、櫻屬(CerasusMill.)、扁桃屬(AmygdalusLinn.)、桃屬(PersicaMill.)和桂櫻屬(LaurocerasusDuhamel)6個屬。1753年，Linnaeus[4]在《Species Plantarum》一書中，僅接受了AmygdalusLinn.和PrunusLinn. 2個屬。此后廣義李屬的分類處理一直存在爭議，概括而言主要集中在以下3個方面：1)李屬的范圍不確定，一些學者使用小屬的概念，李屬僅包含果實表面被蠟質(zhì)、果核扁平而平滑的種類，如《中國植物志》[5]1-3和《Flora of China》[1]401-432，部分學者則采用更寬泛的李屬概念，如Bentham等[6]就將此前的杏屬、櫻屬、扁桃屬和桂櫻屬等歸到廣義李屬中，Kalkman[7]和Wen等[8]也分別將臀果木屬(PygeumGaertn.)和臭櫻屬(MaddeniaHook. f. et Thoms.)歸到廣義李屬中；2)屬下類群分類處理迥異，如Rehder[9]在櫻亞屬(Subg.CerasusA. Gray)下設矮櫻組(Sect.MicrocerasusC. K. Schneid.)，而Focke[10]則將矮櫻組和櫻屬處理為李屬的亞屬等級；3)部分種的分類處理仍然存在爭議，如斑葉稠李(PrunusmaackiiRupr.)有時被劃分至櫻亞屬[11]，有時則被劃分至稠李亞屬〔Subg.Padus(Moench) Koehne〕[5]94，而Chen等[12]描述的新種磐安櫻(PrunuspananensisZ. L. Chen， W. J. Chen et X. F. Jin)則被王賢榮[13]3認為和尾葉櫻桃(PrunusdielsianaC. K. Schneid.)是同一分類實體。

葉脈是植物葉片中的維管束組織成分，在葉片中彼此連通，形成一個有規(guī)律的網(wǎng)狀結(jié)構[14]。葉脈序能穩(wěn)定遺傳，具有特定的排列模式，且這一模式在幼葉階段已經(jīng)形成，不易受環(huán)境影響，是研究植物分類學與植物系統(tǒng)學的重要工具[15]。葉脈在科間、屬間乃至種間都有重要的分類學意義，對于屬間和種的劃分也有重要的參考價值[16-17]，但目前國內(nèi)外尚未見有關廣義李屬植物葉脈序的研究。為此，本文研究了廣義李屬70種(含67種和3變種，下同)植物的葉脈序特征，通過光學顯微鏡對植物葉脈序特征進行觀察和比較，尋求有分類意義的葉脈序性狀，旨在為進一步研究廣義李屬植物的分類和系統(tǒng)演化提供數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

于2017年1月至6月從華南農(nóng)業(yè)大學植物標本館(CANT)館藏廣義李屬70種植物的臘葉標本(表1)上取成熟葉片，每份標本取3枚。參考Ellis等[18]210-211的方法制作葉脈觀察玻片，制作流程為：根據(jù)種類的不同，將成熟葉片放入質(zhì)量體積分數(shù)5%NaOH溶液中靜置1～36 h；待葉肉細胞離析后取出，用毛刷掃去葉表皮和葉肉組織；流水清洗后用體積分數(shù)50%、75%和95%乙醇梯度脫水，制成臨時裝片，在Olympus C23光學顯微鏡(日本Olympus公司)下觀察葉片最寬處區(qū)域并拍照。

表1 廣義李屬植物憑證標本信息

Table 1 Voucher specimens ofPrunusLinn. (s.l.)

編號No.種(變種)Species (Variety)采集人Collector憑證標本號No. of voucher specimen采集地Locality采集日期Collection date(CCYY-MM-DD)李亞屬Subg. Prunus1杏Prunus armeniaca崔大方等CUI Dafang, et alPP2016026中國云南麗江Lijiang of Yunnan in China2016-05-312藏杏Prunus armeniaca var. holosericea崔大方等CUI Dafang, et alPP2016204中國西藏昌都Qamdo of Tibet in China2016-05-313梅Prunus mume崔大方等CUI Dafang, et alPP2016027中國云南麗江Lijiang of Yunnan in China2016-05-314山杏Prunus sibirica無采集人Anonymus20150709005中國內(nèi)蒙古呼倫貝爾Hulun Buir of Inner Mongolia in China2015-07-095東北杏Prunus mandshurica崔大方等CUI Dafang, et alPP2015553中國黑龍江哈爾濱Harbin of Heilongjiang in China2015-06-056政和杏Prunus zhengheensis吳保歡WU BaohuanFJZH2014009中國福建南平Nanping of Fujian in China2014-11-187李梅杏Prunus limeixing吳保歡WU BaohuanLNXY2014001中國遼寧營口Yingkou of Liaoning in China2014-10-288李Prunus salicina崔大方等CUI Dafang, et alPP2015464中國黑龍江哈爾濱Harbin of Heilongjiang in China2015-06-029歐洲李Prunus domestica崔大方等CUI Dafang, et alPP2015868中國新疆伊犁Ili of Xinjiang in China2015-07-0210櫻桃李Prunus cerasifera崔大方等CUI Dafang, et alPP2015780中國新疆伊犁Ili of Xinjiang in China2015-06-3011黑刺李Prunus spinosa許可望XU KewangXKW-254俄羅斯莫斯科Moscow in Russia2016-09-0812海灘李Prunus maritima吳保歡WU BaohuanAP-003美國馬薩諸塞波士頓Boston of Massachusetts in USA2015-10-02桃亞屬Subg. Amygdalus13桃Prunus persica吳保歡WU BaohuanPP-10067中國陜西西安Xian of Shaanxi in China2014-06-0114山桃Prunus davidiana吳保歡WU BaohuanPP2015608中國新疆烏魯木齊Urumqi of Xinjiang in China2015-06-2515甘肅桃Prunus kansuensis吳保歡WU BaohuanPP-10069中國陜西寶雞Baoji of Shaanxi in China2014-06-0216光核桃Prunus mira崔大方等CUI Dafang, et alPP2016097中國云南香格里拉Shangri-La of Yunnan in China2016-06-0117蒙古扁桃Prunus mongolica朝落門CHAO Luomen462中國內(nèi)蒙古阿拉善Alagxa of Inner Mongolia in China2016-05-1718西康扁桃Prunus tangutica吳保歡WU BaohuanPP-10011中國甘肅甘南Gannan of Gansu in China2014-05-2519榆葉梅Prunus triloba崔大方等CUI Dafang, et alPP2015668中國新疆塔城Tacheng of Xinjiang in China2015-06-29稠李亞屬Subg. Padus20Prunus serotina許可望XU KewangXKW-252俄羅斯莫斯科Moscow in Russia2016-09-0821斑葉稠李Prunus maackii 許可望XU KewangXKW-250俄羅斯莫斯科Moscow in Russia2016-09-0822稠李Prunus padus許可望XU KewangXKW-248俄羅斯莫斯科Moscow in Russia2016-09-0823粗梗稠李Prunus napaulensis吳保歡等WU Baohuan, et alPP2015417中國云南麗江Lijiang of Yunnan in China2015-05-2524短梗稠李Prunus brachypoda吳保歡WU BaohuanPP-10065中國陜西西安Xi’an of Shannxi in China2015-06-0125灰葉稠李Prunus grayana吳保歡WU BaohuanLXP-X3-05689中國江西吉安Ji’an of Jiangxi in China2014-04-1626細齒稠李Prunus obtusata吳保歡WU BaohuanPHS1001中國四川阿壩Aba of Sichuan in China2014-06-1827橉木Prunus buergeriana吳保歡WU BaohuanDWS2014043中國湖南長沙Changsha of Hu’nan in China2014-07-29桂櫻亞屬Subg. Laurocerasus28Prunus caroliniana吳保歡WU BaohuanAP-004美國加利福尼亞戴維斯Davis of California in USA2015-10-1529Prunus ilicifolia吳保歡WU BaohuanAP-008美國加利福尼亞戴維斯Davis of California in USA2015-10-1530葡萄牙桂櫻Prunus lusitanica吳保歡WU BaohuanAP-009美國加利福尼亞戴維斯Davis of California in USA2015-10-1531桂櫻Prunus laurocerasus許可望XU KewangXKW-258俄羅斯莫斯科Moscow in Russia2016-09-0832刺葉桂櫻Prunus spinulosa陳雪梅CHEN XuemeiPL1029中國廣東梅州Meizhou of Guangdong in China2014-10-0133大葉桂櫻Prunus zippeliana陳雪梅CHEN XuemeiPL1028中國廣東梅州Meizhou of Guangdong in China2014-10-0134尖葉桂櫻Prunus undulata陳雪梅CHEN XuemeiPL1009中國廣東韶關Shaoguan of Guangdong in China2014-08-1835堅核桂櫻Prunus jenkinsii陳雪梅CHEN XuemeiPL1013中國云南西雙版納Sipsongpanna of Yunnan in China2014-09-0436長葉桂櫻Prunus dolichophylla陳雪梅等CHEN Xuemei, et alPL1019中國云南西雙版納Sipsongpanna of Yunnan in China2014-09-0437腺葉桂櫻Prunus phaeosticta陳雪梅CHEN XuemeiPL1010中國廣東惠州Huizhou of Guangdong in China2014-08-2138南方桂櫻Prunus austrosinensis王盼WANG PanPL1027中國廣東清遠Qingyuan of Guangdong in China2014-09-12

葉脈序特征描述參考Ellis等[18]1-70的葉脈結(jié)構特征術語體系，選取其中8個性狀(圖1)用于廣義李屬植物的葉脈序特征描述，并對各性狀進行賦值。1)二級脈(側(cè)脈)：達緣脈(二級脈延伸至葉緣)，賦值1；半達緣脈(二級脈于近葉緣處分支，一條達緣，另一條連于上端相鄰二級脈)，賦值2；花環(huán)狀半達緣脈(二級脈有多組環(huán)狀結(jié)構，最外側(cè)環(huán)的分支脈達緣)，賦值3；簡單弓形脈(二級脈相連形成顯著的弓形或環(huán)狀結(jié)構)，賦值4。2)細二級脈：有，賦值1；無，賦值2。3)間二級脈：無，賦值1；每個二級脈區(qū)間少于1條，賦值2；每個二級脈區(qū)間通常為1條，賦值3；每個二級脈區(qū)間多于1條，賦值4。4)二級脈間三級脈：對生貫穿(大多數(shù)三級脈平行穿越于相鄰的2條二級脈間，且不分支)，賦值1；混合貫穿(三級脈同時存在對生和互生的貫穿脈，互生貫穿脈是指大多數(shù)穿越二級脈的三級脈在二級脈間區(qū)中央處有較規(guī)則的分支)，賦值2；網(wǎng)狀(三級脈與其他三級脈或二級脈連結(jié)，組成網(wǎng)格狀結(jié)構)，賦值3。5)四級脈：規(guī)則網(wǎng)狀(四級脈與其他葉脈相互連結(jié)成網(wǎng)格狀結(jié)構，且葉脈相交的角度規(guī)則)，賦值1；不規(guī)則網(wǎng)狀(四級脈與其他葉脈相互連接成網(wǎng)格狀結(jié)構，且葉脈相交的角度變化較大)，賦值2；6)五級脈：規(guī)則網(wǎng)狀(五級脈與其他葉脈相互連結(jié)成網(wǎng)格狀結(jié)構，且葉脈相交的角度規(guī)則)，賦值1；不規(guī)則網(wǎng)狀(五級脈與其他葉脈相互連接成網(wǎng)格狀結(jié)構，且葉脈相交的角度變化較大)，賦值2；自由分支(五級脈自由分支，為葉片上最細的脈序)，賦值3。7)脈間區(qū)(葉脈圍成的最小葉組織單元)發(fā)育：差(脈間區(qū)具有7條以上的邊，形狀大小不規(guī)則)，賦值1；中(脈間區(qū)形狀不規(guī)則，大小略有變化)，賦值2；良(脈間區(qū)形狀大小較一致，一般具有3～6條邊)，賦值3。8)游離端小脈(自由分支的最高次脈)：不分支，賦值1；簡單分支，賦值2；二歧分支，賦值3；不均等分支，賦值4。

2 結(jié)果和分析

供試廣義李屬70種植物的葉脈序特征存在豐富的變異(圖版Ⅰ、圖版Ⅱ和表2)，但具有一定的共性，表現(xiàn)為一級脈僅中脈1條；二級脈多為半達緣脈，少數(shù)為花環(huán)狀半達緣脈或簡單弓形脈；二級脈間三級脈和四級脈不分支；脈間區(qū)發(fā)育，由三級脈和四級脈構成；具游離端小脈。

表2 廣義李屬植物葉脈序特征

Table 2 Leaf venation characteristics ofPrunusLinn. (s.l.)

編號 No.種(變種) Species (Variety)SV1)MSV2)IV3)ITV4)QuaV5)QuiV6)AD7)FEV8)李亞屬Subg. Prunus1杏Prunus armeniaca312212222藏杏Prunus armeniaca var. holosericea312212313梅Prunus mume312212224山杏Prunus sibirica312211315東北杏Prunus mandshurica312211316政和杏Prunus zhengheensis322111317李梅杏Prunus limeixing313212218李Prunus salicina323211319歐洲李Prunus domestica3222113110櫻桃李Prunus cerasifera3222113111黑刺李Prunus spinosa3222113112海灘李Prunus maritima32221221桃亞屬Subg. Amygdalus13桃Prunus persica2232222214山桃Prunus davidiana2232222315甘肅桃Prunus kansuensis2242221416光核桃Prunus mira2232222317蒙古扁桃Prunus mongolica2222222318西康扁桃Prunus tangutica2222222219榆葉梅Prunus triloba22222221稠李亞屬Subg. Padus20Prunus serotina2242222321斑葉稠李Prunus maackii 2222222322稠李Prunus padus3222222323粗梗稠李Prunus napaulensis3232222324短梗稠李Prunus brachypoda3222222225灰葉稠李Prunus grayana3222222226細齒稠李Prunus obtusata3222222227橉木Prunus buergeriana22422223桂櫻亞屬Subg. Laurocerasus28Prunus caroliniana4232222329Prunus ilicifolia3222222330葡萄牙桂櫻Prunus lusitanica2213222431桂櫻Prunus laurocerasus3222222332刺葉桂櫻Prunus spinulosa3232222333大葉桂櫻Prunus zippeliana2212222334尖葉桂櫻Prunus undulata4233222435堅核桂櫻Prunus jenkinsii2242222336長葉桂櫻Prunus dolichophylla2232222337腺葉桂櫻Prunus phaeosticta4233222338南方桂櫻Prunus austrosinensis22322314櫻亞屬Subg. Cerasus39川西櫻桃Prunus trichostoma2222222140雕核櫻桃Prunus pleiocerasus2222222241歐洲甜櫻桃Prunus avium 2222113242華中櫻桃Prunus conradinae 2221113143多毛櫻桃Prunus polytricha2212123244微毛櫻桃Prunus clarofolia2212123245高盆櫻桃Prunus cerasoides2221113146麥李Prunus glandulosa2222222247毛櫻桃Prunus tomentosa1222222148尾葉櫻桃Prunus dielsiana2221122249磐安櫻Prunus pananensis22211222

1)SV： 二級脈Secondary vein. 1： 達緣脈Craspedodromous； 2： 半達緣脈Semicraspedodromous； 3： 花環(huán)狀半達緣脈Festooned semicraspedodromous； 4： 簡單弓形脈Simple brochidocromous.

2)MSV： 細二級脈Minor secondary vein. 1： 有Present； 2： 無Absent.

3)IV： 間二級脈Intersecondary vein. 1： 無Absent； 2： 每個二級脈區(qū)間少于1條Intersecondary vein per intercostal area is less than one； 3： 每個二級脈區(qū)間通常為1條Intersecondary vein per intercostal area is usually one； 4： 每個二級脈區(qū)間多于1條Intersecondary veins per intercostal area are more than one.

4)ITV： 二級脈間三級脈Intercostal tertiary vein. 1： 對生貫穿Opposite percurrent； 2： 混合貫穿Mixed percurrent； 3： 網(wǎng)狀Reticulate.

5)QuaV： 四級脈Quaternary vein. 1： 規(guī)則網(wǎng)狀Regular reticulate； 2： 不規(guī)則網(wǎng)狀Irregular reticulate.

6)QuiV： 五級脈Quinternary vein. 1： 規(guī)則網(wǎng)狀Regular reticulate； 2： 不規(guī)則網(wǎng)狀 Irregular reticulate； 3： 自由分支Freely ramifying.

7)AD： 脈間區(qū)發(fā)育Areolation development. 1： 差Poor； 2： 中Modetate； 3： 良Good.

8)FEV： 游離端小脈Freely ending veinlet. 1： 不分支Unbranched； 2： 簡單分支Simple branched； 3： 二歧分支Dichotomous branching； 4： 不均等分支Dendritic branching.

2.1 二級脈、細二級脈和間二級脈類型

廣義李屬植物的二級脈分為達緣脈、半達緣脈、花環(huán)狀半達緣脈和簡單弓形脈(表2和圖2)，以半達緣脈居多，其中，李亞屬(Subg.PrunusLinn.)和稠李亞屬多為花環(huán)狀半達緣脈，桃亞屬(Subg.AmygdalusLinn.)和櫻亞屬多為半達緣脈，桂櫻亞屬(Subg.LaurocerasusKoehne)為半達緣脈、花環(huán)狀半達緣脈和簡單弓形脈，臀果木類群(Pygeumgroup)為簡單弓形脈，臭櫻類群(Maddeniagroup)為達緣脈和半達緣脈。

廣義李屬植物中，僅李亞屬中的杏、藏杏(Prunusarmeniacavar.holosericeaBatalin)、梅、山杏、東北杏〔Prunusmandshurica(Maxim.) Koehne〕和李梅杏(PrunuslimeixingJ. Y. Zhang et M. N. Lu)有細二級脈，其他廣義李屬植物均無細二級脈。

廣義李屬植物中，李亞屬、桃亞屬和桂櫻亞屬植物每個二級脈區(qū)間的間二級脈多為1條或少于1條，櫻亞屬植物少于1條或無，臀果木類群和臭櫻類群植物無間二級脈。

1. 四川臭櫻，二級脈為達緣脈Prunus hypoxantha (Koehne) J. Wen， secondary vein is craspedodromous； 2. 堅核桂櫻，二級脈為半達緣脈Prunus jenkinsii Hook. f.， secondary vein is semicraspedodromous； 3. 李，二級脈為花環(huán)狀半達緣脈Prunus salicina Lindl.， secondary vein is festooned semicraspedodromous； 4. 臀果木，二級脈為簡單弓形脈Pyguem topengii Merr.， secondary vein is simple brochidodromous.圖2 廣義李屬植物二級脈類型Fig. 2 Type of secondary veins of Prunus Linn. (s.l.)

2.2 二級脈間三級脈、四級脈和五級脈類型

廣義李屬植物的二級脈間三級脈分為對生貫穿、混合貫穿和網(wǎng)狀(表2和圖3)，且多為混合貫穿，其中，政和杏(PrunuszhengheensisJ. Y. Zhang et M. N. Lu)、華中櫻桃(PrunusconradinaeKoehne)、高盆櫻桃(PrunuscerasoidesD. Don)、尾葉櫻桃、磐安櫻、東京櫻花、臀果木(PygeumtopengiiMerr.)和云南臀果木(PygeumhenryiDunn.)為對生貫穿，而葡萄牙桂櫻(PrunuslusitanicaLinn.)、尖葉桂櫻(PrunusundulataBuch.-Ham. ex D. Don)、腺葉桂櫻〔Prunusphaeosticta(Hance) Maxim.〕和長尾毛柱櫻桃〔Prunuspogonostylavar.obovata(Koehne) F. P. Metcalf〕為網(wǎng)狀，其他供試廣義李屬植物為混合貫穿。

1. 高盆櫻桃，二級脈間三級脈為對生貫穿Prunus cerasoides D. Don， intercostal tertiary vein is opposite percurrent； 2. 稠李，二級脈間三級脈為混合貫穿Prunus padus Linn.， intercostal tertiary vein is mixed percurrent； 3. 尖葉桂櫻，二級脈間三級脈為網(wǎng)狀Prunus undulata Buch.-Ham. ex D. Don， intercostal tertiary vein is reticulate.圖3 廣義李屬植物二級脈間三級脈類型Fig. 3 Type of intercostal tertiary veins of Prunus Linn. (s.l.)

廣義李屬植物的四級脈和五級脈主要分為規(guī)則網(wǎng)狀和不規(guī)則網(wǎng)狀，僅南方桂櫻(PrunusaustrosinensisHuan C. Wang)的五級脈為自由分支(表2和圖4)。李亞屬和臭櫻類群的四級脈為規(guī)則網(wǎng)狀，桃亞屬、稠李亞屬、桂櫻亞屬和臀果木類群為不規(guī)則網(wǎng)狀，櫻亞屬則為規(guī)則網(wǎng)狀和不規(guī)則網(wǎng)狀。桃亞屬、稠李亞屬、桂櫻亞屬(南方桂櫻除外)、臀果木類群和臭櫻類群的五級脈為不規(guī)則網(wǎng)狀，李亞屬和櫻亞屬為規(guī)則網(wǎng)狀和不規(guī)則網(wǎng)狀。

1. 東北杏，四級脈和五級脈為規(guī)則網(wǎng)狀Prunus mandshurica (Maxim.) Koehne， quaternary and quinternary veins are regular reticulate； 2. 灰葉稠李，四級脈和五級脈為不規(guī)則網(wǎng)狀Prunus grayana Batalin， quaternary and quinternary are veins irregular reticulate； 3. 南方桂櫻，四級脈為不規(guī)則網(wǎng)狀，五級脈為自由分支 Prunus austrosinensis Huan C. Wang， quaternary vein is irregular reticulate and quinternary vein is freely ramifying.圖4 廣義李屬植物四級脈和五級脈類型Fig. 4 Types of quaternary veins and quinternary veins of Prunus Linn. (s.l.)

2.3 脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈類型

廣義李屬植物的脈間區(qū)發(fā)育分為差、中和良(表2和圖5)，其中，李亞屬和櫻亞屬為中或良，桃亞屬、稠李亞屬、桂櫻亞屬、臀果木類群和臭櫻類群多為中。

1. 東北杏，脈間區(qū)發(fā)育良，游離端小脈不分支Prunus mandshurica (Maxim.) Koehne， areolation development is good， freely ending veinlets are unbranched； 2. 迎春櫻，脈間區(qū)發(fā)育中，游離端小脈簡單分支Prunus discoidea (T. T. Yu et C. L. Li) Z. Wei et Y. B. Chang， areolation development is moderate， freely ending veinlets are simple branched； 3. Prunus serotina Ehrh.，游離端小脈發(fā)育中，游離端小脈二歧分支Prunus serotina Ehrh.， areolation development is moderate， freely ending veinlets are dichotomous branching； 4. 南方桂櫻，脈間區(qū)發(fā)育差，游離端小脈不均等分支Prunus austrosinensis (Yü et Lu) Q. H. Chen， areolation development is poor， freely ending veinlets are dendritic branching.圖5 廣義李屬植物脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈類型Fig. 5 Types of areolation development and freely ending veinlets of Prunus Linn. (s.l.)

廣義李屬植物的游離端小脈分為不分支、簡單分支、二歧分支和不均等分支(表2和圖5)。李亞屬多為不分支，桃亞屬為不分支、簡單分支、二歧分支和不均等分支，稠李亞屬為簡單分支和二歧分支，桂櫻亞屬為二歧分支和不均等分支，櫻亞屬植物為不分支、簡單分支和二歧分支，臀果木類群為簡單分支和二歧分支，臭櫻類群不分支和簡單分支。

3 討 論

3.1 葉脈序研究在屬內(nèi)關系上的應用

矮櫻組在廣義李屬中的分類地位存在爭議，一些學者將其處理為櫻亞屬(或櫻屬)的下級分類群[5]41-43，另一些學者將其處理為與櫻亞屬并列的分類群[10]。雜交實驗中，矮櫻組植物與李亞屬和部分桃亞屬植物可以雜交，與典型櫻類植物雜交則通常以失敗告終，表明矮櫻組與典型櫻類關系較遠[19]。Shi等[20]和王鵬飛等[21]分別利用多基因片段聯(lián)合和RAPD分子標記的研究結(jié)果也顯示：矮櫻組與典型櫻類的關系較遠。本研究中，矮櫻組植物與典型櫻類植物的葉脈性狀存在較明顯差異，其中麥李(PrunusglandulosaThunb.)、長尾毛柱櫻桃、天山櫻桃(Prunusprostratavar.concolorLipsky)和毛櫻桃(PrunustomentosaC. P. Thunb. ex A. Murray)的四級脈和五級脈等結(jié)構與桃亞屬植物更為接近，但毛櫻桃的二級脈與前三者不同，為達緣脈，這與王鵬飛等[21]基于RAPD分子標記的聚類分析結(jié)果相吻合。但在王鵬飛等[21]的聚類分析結(jié)果中，歐李(PrunushumilisBge.)和麥李組成的分支并未與桃亞屬植物聚為一支，這與葉脈性狀暗示的親緣關系不同。綜合來看，傳統(tǒng)分類學意義上的櫻亞屬并非一個單系，矮櫻組移出櫻亞屬是有必要的，同時矮櫻組可能不是一個單系類群，有必要通過進一步的研究來確定其分類處理。

李屬(PrunusLinn.)和杏屬(ArmeniacaMill.)常被不同的學者處理為獨立的屬或亞屬[5]1-25，也有學者將二者合并為李亞屬，下設李組(Sect.PrunusBenth et Hook.)和杏組〔Sect.Armeniaca(Mill.) K. Koch〕[22]。與其他類群相比，李屬和杏屬在形態(tài)上更為近似，這2個屬植物的幼葉多為席卷式，側(cè)芽單生，花常單生，核常光滑或有不明顯孔穴。此外，這2個屬植物容易發(fā)生雜交，李梅杏被認為是李和杏的雜交種[23]，紫杏(PrunusdasycarpaEhrh.)則是由梅和PrunusbrigantiacaVill.雜交而來[24]。眾多分子研究結(jié)果也表明，在廣義李屬中，李屬和杏屬關系最為密切[11]。在葉脈結(jié)構上，李屬和杏屬較為相似，二級脈皆為花環(huán)狀半達緣脈，四級脈為規(guī)則網(wǎng)狀，五級脈為規(guī)則網(wǎng)狀或不規(guī)則網(wǎng)狀，脈間區(qū)發(fā)育中或良。因此，本研究支持將二者合并為李亞屬的分類處理。

3.2 葉脈序研究在種間關系中的應用

貢山臭櫻(Maddeniahimalaicavar.glabrifoliaH. Hara)與喜馬拉雅臭櫻(PrunushimalayanaJ. Wen)形態(tài)近似，但因其葉背近無毛作為后者的變種[25]。《Flora of China》[1]432-434將貢山臭櫻并入喜馬拉雅臭櫻，并將喜馬拉雅臭櫻描述為葉背密被毛或無。Wen等[26]則認為，貢山臭櫻基部心形至近心形，葉背近無毛可與四川臭櫻和喜馬拉雅臭櫻區(qū)分，葉基部腺體多于15對可與臭櫻區(qū)分，將其作為新種PrunusgongshanensisJ. Wen發(fā)表。根據(jù)觀察標本，葉基部心形的性狀并非貢山臭櫻獨有，在喜馬拉雅臭櫻中同樣存在，且葉基部腺體常15對以上，該性狀也與喜馬拉雅臭櫻相同。在二級脈結(jié)構上，喜馬拉雅臭櫻和貢山臭櫻均為半達緣脈，而其他臭櫻類植物為達緣脈，主要區(qū)別在于葉背有無被毛，而包括葉脈在內(nèi)的特征并無明顯差別，可見將貢山臭櫻獨立為新種不合適。因此，本研究不支持將喜馬拉雅臭櫻和貢山臭櫻合并，建議將貢山臭櫻作為喜馬拉雅臭櫻的變種處理。

磐安櫻是Chen等[12]在浙江磐安采集到的櫻類植物，其形態(tài)與浙閩櫻(PrunusschneiderianaKoehne)近似，區(qū)別在于前者是苞片、子房和果實1毛，花瓣長8～9 mm，雄蕊28～30枚。磐安櫻與迎春櫻〔Prunusdiscoidea(T. T. Yu et C. L. Li) Z. Wei et Y. B. Chang〕也相似，但前者葉柄密被柔毛，葉基部圓形或心形，葉背面沿脈密被黃棕色柔毛?；贒NA條形碼的研究結(jié)果也顯示：磐安櫻與浙閩櫻、迎春櫻、山櫻花(PrunusserrulataLindl.)存在明顯差異，因而被發(fā)表為新種[12]。根據(jù)葉脈研究結(jié)果，磐安櫻和尾葉櫻桃的葉片形態(tài)高度相似，包括葉柄和葉片密被毛和葉基部圓形等性狀，且苞片、子房和果實1毛等特征也與尾葉櫻桃近似，葉脈結(jié)構也無明顯區(qū)別，但Chen等[12]的研究中缺少與尾葉櫻桃的對比。王賢榮[13]3將磐安櫻作為尾葉櫻桃在浙江省的新分布，本研究支持該觀點。

3.3 葉脈序多樣性及其演化趨勢

廣義李屬植物的葉脈形態(tài)具有豐富的變異，四級脈、五級脈、脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈存在不同程度的分化。

結(jié)合地理分布可以看出，分布于溫帶的落葉類群(李亞屬、桃亞屬、稠李亞屬、櫻亞屬和臭櫻類群)的脈間區(qū)發(fā)育以良和中為主，少數(shù)為差，游離端小脈主要為不分支、簡單分支和二歧分支，少數(shù)為不均等分支；分布于亞熱帶-熱帶的常綠類群(桂櫻亞屬和臀果木類群)脈間區(qū)發(fā)育為中或差，游離端小脈以二歧分支為主，少數(shù)為簡單分支。

現(xiàn)存廣義李屬植物種類最多的地區(qū)為亞洲東部，最早的廣義李屬植物化石也出土于此[27]。基于Bayes-DIVA方法，推測廣義李屬植物可能起源于5 800萬年前的東亞地區(qū)，此后受古新世-始新世極熱事件(Paleocene-Eocene Thermal Maximum)以及印度板塊和歐亞板塊碰撞等事件的共同驅(qū)動而快速分化。推測廣義李屬植物由北溫帶向南方的亞熱帶-熱帶遷移，葉脈密度逐漸減小，游離端小脈分支逐漸增加，其中，稠李亞屬和桂櫻亞屬為廣義李屬植物從溫帶類型向熱帶類型演化的過渡類群，特別是桂櫻亞屬中存在許多演化程度不同的過渡種。溫帶地區(qū)的廣義李屬植物的葉片偏小，呈紙質(zhì)，四級脈和五級脈較密，游離端小脈較少。而亞熱帶-熱帶地區(qū)的桂櫻亞屬和臀果木類群為葉片較大的全緣革質(zhì)葉，四級脈和五級脈不規(guī)則且較稀疏，游離端小脈較多。

4 結(jié) 論

研究證明：葉脈序性狀對廣義李屬植物分類及系統(tǒng)演化關系具有重要意義。在亞屬水平上，各類群的葉脈結(jié)構具有一定的共性，如細二級脈、間二級脈、四級脈和五級脈類型等都有各自的顯著特征。在種水平上，二級脈間三級脈、脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈等方面存在種間差別。同時，廣義李屬植物葉脈結(jié)構多樣，具有一定的連續(xù)性，其中脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈呈現(xiàn)出不同程度的演變，可作為討論內(nèi)部演化的依據(jù)。

致謝：野外標本采集過程中得到華南農(nóng)業(yè)大學俞新華老師、中山大學許可望博士、大盤山國家級自然保護區(qū)陳子林高級工程師和王盼工程師、福建武夷山國家級自然保護區(qū)李冬靜工程師以及遼寧省果樹科學研究所章秋平研究員等的幫助，在此一并感謝！