脫硫石膏改良鹽堿土對(duì)水稻葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-12-14 07:03:40馬帥國(guó)呂建東普正菲
核農(nóng)學(xué)報(bào) 2019年12期
胡 慧 馬帥國(guó) 田 蕾 呂建東 王 彬 王 娜 普正菲 董 艷
(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,寧夏銀川 750021)
隨著全球暖化趨勢(shì)的加劇,土壤鹽堿化問(wèn)題日益凸顯[1]。我國(guó)土壤鹽堿化形勢(shì)十分嚴(yán)峻,鹽堿土發(fā)生面積約為 9.91×107hm2,占世界鹽堿地總面積的10.4%,占我國(guó)可利用土地面積的13.4%,已成為高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田建設(shè)的顯著障礙因子,嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率[2]。寧夏回族自治區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“寧夏”)位于我國(guó)西北地區(qū)東部,地處中溫帶半干旱、干旱區(qū),鹽堿荒地面積 5.57×104hm2[3]；在引黃灌區(qū),鹽堿化耕地為1.48×105hm2,占耕地總面積的33.56%,重鹽堿化耕地面積表現(xiàn)出不斷增大的趨勢(shì),尤其是銀北地區(qū),急需改造治理。
諸多學(xué)者研究表明,利用脫硫石膏改良鹽堿土,成本低廉,效果顯著,是當(dāng)前改良鹽堿土最受歡迎的途徑之一[4-7]。施用適量的脫硫石膏可以有效降低鹽堿土壤的pH值,促進(jìn)玉米株高、根長(zhǎng)、單株根鮮重等的增長(zhǎng)[4],還能顯著增加小麥產(chǎn)量[5]。黃菊瑩等[6]研究表明,脫硫石膏與改良劑配合施用可顯著提高鹽堿地土壤養(yǎng)分含量,提高水稻成活率、株高和產(chǎn)量；田蕾等[7]研究發(fā)現(xiàn),施用脫硫石膏和改良劑能顯著增強(qiáng)水稻的秧苗素質(zhì),降低質(zhì)膜透性,改善根系發(fā)育。
光合作用是植物重要的生命活動(dòng),為其產(chǎn)量的形成提供了主要的物質(zhì)基礎(chǔ)。較高的光合效率有利于作物產(chǎn)量的提高,葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以有效反映植物光合系統(tǒng)的效率。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析可以有效反映植物PSⅡ原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)制的結(jié)構(gòu)與狀態(tài)等,是檢測(cè)植物響應(yīng)環(huán)境脅迫的常用方法,目前已廣泛應(yīng)用于樹(shù)木[8-9]、番茄[10]、小麥[11]、牧草[12]等植物遭受鹽、干旱等非生物脅迫的檢測(cè)。通過(guò)測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù),既可以反映作物的抗逆特性、遭受鹽害的程度,也可以推測(cè)其光合效率的高低。鄭州元等[13]利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)評(píng)價(jià)了外源H2S對(duì)番茄幼苗鹽害的緩解效果,發(fā)現(xiàn)番茄幼苗葉片的光合色素含量和光合電子傳遞效率得到了顯著提高,葉片PSⅡ的傷害程度大幅度下降,有效緩解了鹽脅迫的損傷；趙瀅等[14]研究外源NO對(duì)山葡萄扦插苗耐鹽性的影響,也得到了類似的結(jié)果。然而,改良鹽堿土條件下水稻葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律尚不十分明確,利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合評(píng)價(jià)鹽堿地改良效果的研究也相對(duì)較少。因此,本研究以水稻品種吉特605為試驗(yàn)材料,設(shè)計(jì)4種脫硫石膏改良鹽堿土技術(shù)集成模式,測(cè)定各生育時(shí)期不同處理水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量等,并利用主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)和權(quán)重對(duì)不同技術(shù)集成模式進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在篩選最優(yōu)改良集成模式,闡明脫硫石膏改良鹽堿土條件下水稻葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試水稻品種為吉特605,由寧夏農(nóng)墾前進(jìn)農(nóng)場(chǎng)提供；脫硫石膏來(lái)自寧夏馬蓮臺(tái)電廠,是燃煤電廠煙氣脫硫產(chǎn)生的固體廢棄物,主要成分為CaSO4·2H2O；鹽堿地改良劑由寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院自主研發(fā),主要成分為糠醛渣、醋糟等；有機(jī)肥采用羊糞。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)在寧夏石嘴山市平羅縣西大灘鹽堿地改良示范基地進(jìn)行。該基地位于賀蘭山東麓洪積扇邊緣,平均海拔1 100 m,降水主要集中在每年7-9月,年平均降水量173 mm,僅為年平均蒸發(fā)量的1/10；年平均氣溫8.5℃,相對(duì)濕度56%；全年無(wú)霜期150 d,年平均日照時(shí)數(shù)2 800～3 200 h[7]。未進(jìn)行鹽堿土改良前,試驗(yàn)田0～60 cm土壤pH值平均為9.39,全鹽量平均為3.44%。
試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì),設(shè)置5個(gè)處理:A為對(duì)照(CK),不施任何改良物質(zhì)；B為脫硫石膏22.5 t·hm-2；C 為脫硫石膏 22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2；D 為脫硫石膏 22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2+有機(jī)肥30.0 t·hm-2；E 為脫硫石膏22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2+有機(jī)肥 30.0 t·hm-2+黃沙 30.0 t·hm-2。設(shè)5次重復(fù),共25個(gè)小區(qū),小區(qū)面積 45 m2(9 m×5 m)。統(tǒng)一用IPJ-5.0SK激光平地儀(寧夏智源行業(yè)裝備有限公司)平地后在小區(qū)之間打埂,高30 cm,寬50 cm,并用地膜將小區(qū)之間隔開(kāi),然后根據(jù)不同技術(shù)集成模式的要求施入相應(yīng)的脫硫石膏、改良劑、有機(jī)肥和黃沙,并進(jìn)行灌水洗鹽。2013年5月15日采用水直播的方法播種,播種量為375 kg·hm-2,其他田間管理參照王靜等[15]的方法。2014年5月14日播種,各處理不再施用改良物質(zhì),灌排水、施肥等其他田間管理同2013年。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
分別在水稻出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期對(duì)各小區(qū)0～10 cm土壤進(jìn)行電導(dǎo)率(electrical conductivity,EC)和pH值的監(jiān)測(cè),測(cè)定水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素相對(duì)含量(SPAD)和葉片葉綠素含量(leaf chlorophyll content,LCC)。其中,出苗期、分蘗期和孕穗期測(cè)定主莖的倒2葉,灌漿期測(cè)定劍葉,每小區(qū)隨機(jī)選取3株進(jìn)行測(cè)定。參照田蕾等[7]的方法測(cè)定土壤EC、pH值和SPAD；參照趙瀅等[14]的方法測(cè)定水稻葉片的葉綠素a、b含量,二者求和計(jì)算葉片LCC；參照謝?；鄣萚16]方法,采用OS5p調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-sciences公司,美國(guó))測(cè)定初始熒光產(chǎn)量(original fluorescence,Fo)、最大熒光產(chǎn)量(maximal fluorescence,Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(yeild,Y)、表觀光合電子傳遞速率(photosynthetic electron transfer rate,ETR)、最大量子產(chǎn)量(maximum quantum yield,Fv/m)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,qP)和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient,NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft office Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù),構(gòu)建葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線。利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析和最小顯著差異法(least significant difference,LSD)進(jìn)行處理間的差異顯著性分析；結(jié)合主成分分析,利用隸屬函數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)賦予權(quán)重法開(kāi)展各技術(shù)集成模式改良效果的綜合評(píng)價(jià),相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[17]。
1.4.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值
按照公式計(jì)算隸屬函數(shù)值:
式中,Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)；Xmin、Xmax為所有葉綠素?zé)晒鈪?shù)中某一指標(biāo)的最小值和最大值。
1.4.2 各綜合指標(biāo)的權(quán)重
式中,wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重；Pj代表經(jīng)主成分分析所得到的第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。
1.4.3 技術(shù)集成模式的綜合評(píng)價(jià)
式中,D值表示不同技術(shù)集成模式下由綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得到的改良效果綜合評(píng)價(jià)值。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同技術(shù)集成模式對(duì)土壤EC和pH值的影響
EC和pH值是評(píng)價(jià)土壤鹽漬化程度的重要指標(biāo)。結(jié)果表明,2013和2014年4個(gè)生育時(shí)期各技術(shù)集成模式下土壤EC值均極顯著低于CK,其中,2013年孕穗期模式E的EC值最低,為0.92 ms·cm-1；4種技術(shù)集成模式下土壤EC值之間無(wú)顯著性差異(圖1-a、b)。除2014年孕穗期模式C的土壤pH值之外,2個(gè)年度各技術(shù)集成模式下土壤pH值均極顯著低于CK；2013年出苗期、分蘗期、孕穗期,以及2014年出苗期中模式E的土壤pH值均極顯著低于模式B(圖1-c、d)。
圖1 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期的土壤EC和pH值的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The dynamic changes of soil EC and pH value at different growth stages in rice under different technology integrated modes
2.2 水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素含量的相關(guān)性分析
由表1可知,除Fo、qP與葉片SPAD和LCC之間無(wú)顯著相關(guān)性外,其他參數(shù)與SPAD和LCC之間均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；其中,NPQ與LCC之間相關(guān)系數(shù)最大,為0.771,說(shuō)明NPQ與鹽堿土條件下水稻葉綠素含量關(guān)系密切。研究表明,NPQ升高可啟動(dòng)葉黃素循環(huán)的熱耗散機(jī)制[14],減輕鹽脅迫引起的光抑制,增強(qiáng)光化學(xué)能的形成,從而有效緩解鹽脅迫對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)的傷害,實(shí)現(xiàn)PSⅡ功能的正常運(yùn)作。
表1 不同技術(shù)集成模式下水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素含量的相關(guān)系數(shù)矩陣Table1 Matrix of correlation coefficients between chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyllcontent in rice leaves under different technology integrated modes
2.3 不同技術(shù)集成模式對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Y的影響
隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,與CK相比,土壤EC和pH值均極顯著降低(圖1),從而對(duì)光合系統(tǒng)PSⅡ的破壞程度逐漸降低,PSⅡ的光轉(zhuǎn)化效率有所提高。2013年,前3個(gè)生育時(shí)期葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo除CK外,均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且變化幅度表現(xiàn)為模式 E＞C＞D＞B＞CK；孕穗期和灌漿期Fo逐漸趨于穩(wěn)定,各處理之間差異不顯著(P＞0.05,圖2-a)；2014年,除了 CK表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)外,各技術(shù)集成模式下,水稻葉片F(xiàn)o均表現(xiàn)為較平緩的下降趨勢(shì),且各模式之間差異不顯著(P＞0.05,圖2-b)。
2013年和2014年各生育時(shí)期4種技術(shù)集成模式下水稻葉片的Fm均極顯著高于CK(P＜0.01,圖2-c、d)。2013年模式C和E的水稻葉片F(xiàn)m均表現(xiàn)為先升高后降低再升高的趨勢(shì)；模式B和D的Fm均表現(xiàn)為較平緩的先下降后上升的趨勢(shì)；CK則表現(xiàn)為不斷上升的趨勢(shì)。2014年除模式D外,各處理的水稻葉片F(xiàn)m均表現(xiàn)為先升高后趨于平緩再降低的趨勢(shì)。
2013年各技術(shù)集成模式下水稻葉片Y值大體表現(xiàn)為不斷上升的趨勢(shì),且在孕穗期和灌漿期水稻葉片Y均極顯著高于CK(P＜0.01)；CK則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)(圖2-e)。2014年,各處理的水稻葉片Y值均呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì),除出苗期外,CK的Y均極顯著低于4種技術(shù)集成模式(P＜0.01,圖2-f)。
2.4 不同技術(shù)集成模式對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/m、ETR和NPQ的影響
分別在水稻出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期對(duì)各處理水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/m、ETR和NPQ進(jìn)行監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明,除2013年分蘗期和2014年出苗期外,模式D和E的水稻葉片F(xiàn)v/m均極顯著高于CK,且2013年模式D在孕穗期的水稻葉片F(xiàn)v/m極顯著高于模式B(圖3-a、b)。2013年各處理水稻葉片F(xiàn)v/m均表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢(shì),2014年各生育時(shí)期之間各處理水稻葉片F(xiàn)v/m變化不大。
除2013年出苗期、孕穗期和2014年出苗期外,模式D和E的水稻葉片ETR均極顯著高于CK,且模式D的水稻葉片ETR分別在2013年分蘗期、灌漿期極顯著高于模式B(圖3-c、d)；模式E則在2013年分蘗期和2014年灌漿期極顯著高于模式B。從各處理水稻葉片ETR在年際間的變化來(lái)看,2013年均表現(xiàn)為先升高后趨于平穩(wěn),2014年則表現(xiàn)為先升高后降低再升高的趨勢(shì)。
圖2 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Y的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 The dynamic changes of chlorophyll fluorescence parameters Fo、Fmand Y at different growth stages in rice under different technology integrated modes
模式B和D的水稻葉片NPQ在2013年的出苗期、2014年的灌漿期均極顯著高于CK；模式C的水稻葉片NPQ在2013年的分蘗期、2014年的孕穗期極顯著高于CK；模式E的水稻葉片NPQ在2013年的出苗期、分蘗期均極顯著高于CK(圖3-e)。
2.5 兩年間各處理葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP和葉片葉綠素含量均值差異顯著性分析
分別計(jì)算2013和2014年出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期4個(gè)生育時(shí)期各處理葉片的qP、SPAD和LCC均值,并進(jìn)行差異顯著性分析。由表2可知,各處理的水稻葉片qP在各個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著差異(P＞0.05)；各生育時(shí)期,模式D和E的水稻葉片SPAD均顯著高于CK,其中灌漿期模式E的水稻葉片SPAD最高,為42.026。各生育時(shí)期,模式E的水稻葉片LCC均顯著高于CK,其中孕穗期模式E的LCC最高,為1.920 mg·g-1。隨著生育時(shí)期的推進(jìn),各處理的SPAD和LCC大多表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)。
2.6 不同生育時(shí)期葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線
圖3 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/m、ETR和NPQ的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 The dynamic changes of chlorophyll fluorescence parameters Fv/m， ETR and NPQ at different growth stages in rice under different technology integrated modes
根據(jù)國(guó)際統(tǒng)一命名,熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線可劃分為O(原點(diǎn))→Ⅰ(偏轉(zhuǎn))→D(小坑)→P(高峰)→S(半穩(wěn)態(tài))→M(次峰)→T(終點(diǎn))[18-19]。由圖4可知,水稻葉片的各生育時(shí)期均出現(xiàn)了以上各特征點(diǎn),從CK到模式E,各個(gè)生育時(shí)期的P峰基本表現(xiàn)為逐漸上升趨勢(shì),模式E在分蘗期的P峰值最高,即Fm值,為3 829；與CK相比,各改良模式的P峰出現(xiàn)時(shí)間也表現(xiàn)出不同程度地后延,其中CK的P峰出現(xiàn)時(shí)間均為最早；從CK到模式E,除分蘗期外,各處理P峰衰減的速率均較快,熒光強(qiáng)度隨著P峰衰減速率的加快,呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。不同技術(shù)集成模式在相同生育時(shí)期的次峰M出現(xiàn)的時(shí)間基本一致,其中分蘗期M峰出現(xiàn)時(shí)間整體后延,且從CK到模式E,M峰值逐漸增大；隨著時(shí)間的延長(zhǎng),穩(wěn)態(tài)值S逐漸減小,其中,灌漿期的模式E降低速率最大。由此說(shuō)明,隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,PSⅡ活性逐漸升高,葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度逐漸增強(qiáng),模式E的熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線最佳。
2.7 不同生育時(shí)期不同技術(shù)集成模式水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的主成分分析
2.7.1 主成分分析 在2013和2014年的CK和4種技術(shù)集成模式下,分別利用出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均值對(duì)上述10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明,各生育時(shí)期的主成分CI1均能夠提供原參數(shù)50%以上的綜合信息,出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為96.285%、93.491%、91.285%和 95.104%(表3),表明各個(gè)生育時(shí)期的第1和第2主成分對(duì)大多數(shù)指標(biāo)作了充分的概括,分別將原有的10個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為2個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo),可代表原始指標(biāo)攜帶的絕大部分信息。其中,出苗期CI1中Fo和Fm的載荷值分別為0.994和0.999,CI2中ETR的載荷值達(dá)到0.996,是出苗期主成分中的主要作用因子；分蘗期CI1中SPAD的載荷值為0.966,是分蘗期主成分中的主要作用因子；孕穗期CI1中NPQ和ETR的載荷值均為0.991,是孕穗期主成分中的主要作用因子；灌漿期CI1中Fo和Fm的載荷值分別為0.990和0.994,是灌漿期主成分中的主要作用因子(表4)。
表2 各處理水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP和葉綠素含量2年均值的差異顯著性分析Table2 Analysis of significant difference of two-year mean values of qP and chlorophyll content in rice leaves treated with different treatments
2.7.2 隸屬函數(shù)與綜合評(píng)價(jià)D值 利用綜合指標(biāo)值(CI1、CI2)和公式(1)分別計(jì)算4種技術(shù)集成模式的隸屬函數(shù)值u(Xj)。對(duì)于出苗期的主成分CI1和CI2而言,模式D的u(X1)和u(X2)均達(dá)到最大,為1,而CK的u(X1)最小,為0。依據(jù)各生育時(shí)期各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小利用公式(2)分別求出2個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重(表4),利用公式(3),以隸屬函數(shù)u(X1)和u(X2)結(jié)合權(quán)重處理并累加得到綜合評(píng)價(jià)D值(表5),結(jié)果表明,總D值由 CK到模式 E分別為 0.157、2.370、3.011、3.537和3.609,D值均值也表現(xiàn)為相同的遞增趨勢(shì),由此技術(shù)集成模式的效果排名為E＞D＞C＞B＞CK。
圖4 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線Fig.4 Chlorophyll fluorescence induction curves of different technology integrated modes at different growth stages in rice
表3 水稻各生育時(shí)期綜合指標(biāo)的特征值及貢獻(xiàn)率Table3 Eigen values and proportion of comprehensive indexes of rice in different growth stages[CIx]
3 討論
3.1 不同技術(shù)集成模式對(duì)水稻葉片葉綠素含量和熒光參數(shù)的影響
葉綠素是植物光合作用捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ),較高的葉綠素含量可以幫助植物在逆境下維持正常的光合作用。諸多研究表明,鹽堿脅迫會(huì)顯著降低植物葉片的葉綠素含量[8,10,13-14,20]。本研究中,各技術(shù)集成模式下各生育時(shí)期水稻葉片的葉綠素含量均有所改善,其中模式D和E的SPAD兩年均值在4個(gè)生育時(shí)期均顯著高于CK,模式E的LCC兩年均值也顯著高于CK。表明模式D和E可顯著增加水稻葉片的葉綠素含量,減輕鹽堿脅迫對(duì)水稻葉綠體膜結(jié)構(gòu)的破壞,減少葉綠素的降解,從而維持較高的葉綠素含量。
表4 水稻各生育時(shí)期綜合指標(biāo)的載荷矩陣和權(quán)重Table4 Load matrix and weight comprehensive indexes of rice in different growth stages
表5 水稻各生育時(shí)期不同技術(shù)集成模式的綜合評(píng)價(jià)D值Table5 Comprehensive evaluation D value of different technology integrated modes in in different growth stages of rice
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可有效評(píng)價(jià)植物非生物脅迫的傷害程度[8-10],靈敏地反映逆境對(duì)植物光合作用光反應(yīng)階段的影響,對(duì)揭示鹽脅迫下植物光合功能的變化規(guī)律具有重要意義。其中,Fm、Fv/m、ETR是反映植物光合機(jī)構(gòu)受逆境脅迫損傷程度的重要指標(biāo)[20-24]。Mehta等[21]研究發(fā)現(xiàn),隨著鹽脅迫濃度的增加,小麥葉片的Fm和Fv/m均極顯著下降；金微微等[20]在高丹草中的研究也有相似發(fā)現(xiàn)。本研究中,各生育時(shí)期4種技術(shù)集成模式下水稻葉片的Fm均極顯著高于CK；除2013年分蘗期和2014年出苗期外,模式D和E的水稻葉片F(xiàn)v/m均極顯著高于CK,ETR也表現(xiàn)出相似的結(jié)果,表明隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,可有效保護(hù)水稻葉片PSⅡ系統(tǒng)的完整性,維持光系統(tǒng)的生物學(xué)功能。
3.2 不同技術(shù)集成模式對(duì)水稻葉片PSⅡ系統(tǒng)的影響
葉綠體類囊體膜上的PSⅡ系統(tǒng)對(duì)逆境脅迫非常敏感,利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)可了解逆境脅迫損傷植物光合機(jī)構(gòu)的不同位點(diǎn)和程度[25-26]。Mehta等[26]研究表明,小麥葉片葉綠體由于高鹽脅迫引起的損害主要發(fā)生在PSⅡ的供體側(cè),且隨著鹽脅迫濃度的增加,損害程度逐漸加深。本研究通過(guò)分析不同技術(shù)集成模式下水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)現(xiàn),與CK相比,模式D和E各生育時(shí)期的水稻葉片F(xiàn)m均極顯著增加,Fo在2013年表現(xiàn)為先上升再下降,2014年則表現(xiàn)為較平緩的下降趨勢(shì),表明在技術(shù)集成模式下,水稻葉片具有更強(qiáng)的光能利用能力,隨著改良年限的增加,逐漸緩解了鹽堿脅迫對(duì)水稻的光抑制作用,維持PSⅡ供體側(cè)向受體側(cè)的正常電子傳遞。NPQ反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度,可消耗其吸收的過(guò)多光能,對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心起到保護(hù)作用[27-28]。本研究中,技術(shù)集成模式下通過(guò)提高鹽脅迫下的NPQ,及時(shí)耗散掉過(guò)剩的光能,保證了PSⅡ的活性和功能。
3.3 不同技術(shù)集成模式對(duì)水稻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的影響
葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線能夠提供關(guān)于PSⅡ的光化學(xué)信息,準(zhǔn)確反映光反應(yīng)中PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)及PSⅡ反應(yīng)中心電子氧化還原狀態(tài)[10,12,18]。李旭新等[18]研究發(fā)現(xiàn),隨著NaCl脅迫濃度的升高,黃連木葉片的葉綠素?zé)晒馇€上各點(diǎn)數(shù)值都有不同程度地下降,P峰呈逐漸下降趨勢(shì),出峰時(shí)間變化不大。本研究中,隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,與CK相比,各生育時(shí)期的P峰均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),P峰出現(xiàn)時(shí)間也表現(xiàn)為不斷后延的趨勢(shì)。此外,本研究采用Kinetic模式測(cè)定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線,可充分展現(xiàn)PSⅡ的光化學(xué)信息,從CK到模式E,M峰值逐漸增大；隨著時(shí)間的延長(zhǎng),穩(wěn)態(tài)值S逐漸減小,表明隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,水稻對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng),表現(xiàn)出更好的生理狀態(tài)。
3.4 多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析在不同技術(shù)集成模式評(píng)價(jià)中的應(yīng)用
在脫硫石膏改良鹽堿地的技術(shù)評(píng)價(jià)方面,研究學(xué)者利用土壤理化性狀[3-6]、出苗率[4]、產(chǎn)量[4-5]、品質(zhì)[15]等指標(biāo)篩選了最優(yōu)的改良模式或脫硫石膏的最佳施用量,然而鹽堿土對(duì)作物的影響是多方面的,簡(jiǎn)單地使用某些單項(xiàng)指標(biāo)很難全面地評(píng)價(jià)改良技術(shù)的效果。利用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析是綜合評(píng)價(jià)實(shí)驗(yàn)處理優(yōu)劣的有效途徑。張雪艷等[29]利用主成分分析,將19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成了3個(gè)主成分,利用綜合得分較為全面地篩選了最佳的生物有機(jī)肥施用量。劉幫艷等[30]利用主成分綜合評(píng)分方法客觀、高效地評(píng)價(jià)了太子參根部土壤環(huán)境。本研究對(duì)水稻葉片葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,在各生育時(shí)期均獲得了2個(gè)主成分,結(jié)合隸屬函數(shù)與權(quán)重對(duì)4種技術(shù)集成模式進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),利用D值篩選到了最優(yōu)的技術(shù)集成模式E,為脫硫石膏改良鹽堿地技術(shù)集成模式的示范與推廣奠定了理論基礎(chǔ)。
4 結(jié)論
脫硫石膏改良鹽堿地技術(shù)可有效降低土壤EC值和pH值,降低初始熒光產(chǎn)量Fo,增加水稻葉片葉綠素含量,提高Fm、Fv/m、ETR、Y 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)值,維持水稻葉片PSⅡ系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,提高該系統(tǒng)的光合活性。利用主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)加權(quán)重的方法,篩選到最優(yōu)的鹽堿地改良技術(shù)集成模式E,即脫硫石膏22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2+有機(jī)肥 30.0 t·hm-2+黃沙 30.0 t·hm-2,可用于河套地區(qū)堿化鹽土的改良和利用。
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胡 慧 馬帥國(guó) 田 蕾 呂建東 王 彬 王 娜 普正菲 董 艷
(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,寧夏銀川 750021)
隨著全球暖化趨勢(shì)的加劇,土壤鹽堿化問(wèn)題日益凸顯[1]。我國(guó)土壤鹽堿化形勢(shì)十分嚴(yán)峻,鹽堿土發(fā)生面積約為 9.91×107hm2,占世界鹽堿地總面積的10.4%,占我國(guó)可利用土地面積的13.4%,已成為高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田建設(shè)的顯著障礙因子,嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率[2]。寧夏回族自治區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“寧夏”)位于我國(guó)西北地區(qū)東部,地處中溫帶半干旱、干旱區(qū),鹽堿荒地面積 5.57×104hm2[3]；在引黃灌區(qū),鹽堿化耕地為1.48×105hm2,占耕地總面積的33.56%,重鹽堿化耕地面積表現(xiàn)出不斷增大的趨勢(shì),尤其是銀北地區(qū),急需改造治理。
諸多學(xué)者研究表明,利用脫硫石膏改良鹽堿土,成本低廉,效果顯著,是當(dāng)前改良鹽堿土最受歡迎的途徑之一[4-7]。施用適量的脫硫石膏可以有效降低鹽堿土壤的pH值,促進(jìn)玉米株高、根長(zhǎng)、單株根鮮重等的增長(zhǎng)[4],還能顯著增加小麥產(chǎn)量[5]。黃菊瑩等[6]研究表明,脫硫石膏與改良劑配合施用可顯著提高鹽堿地土壤養(yǎng)分含量,提高水稻成活率、株高和產(chǎn)量；田蕾等[7]研究發(fā)現(xiàn),施用脫硫石膏和改良劑能顯著增強(qiáng)水稻的秧苗素質(zhì),降低質(zhì)膜透性,改善根系發(fā)育。
光合作用是植物重要的生命活動(dòng),為其產(chǎn)量的形成提供了主要的物質(zhì)基礎(chǔ)。較高的光合效率有利于作物產(chǎn)量的提高,葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以有效反映植物光合系統(tǒng)的效率。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析可以有效反映植物PSⅡ原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)制的結(jié)構(gòu)與狀態(tài)等,是檢測(cè)植物響應(yīng)環(huán)境脅迫的常用方法,目前已廣泛應(yīng)用于樹(shù)木[8-9]、番茄[10]、小麥[11]、牧草[12]等植物遭受鹽、干旱等非生物脅迫的檢測(cè)。通過(guò)測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù),既可以反映作物的抗逆特性、遭受鹽害的程度,也可以推測(cè)其光合效率的高低。鄭州元等[13]利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)評(píng)價(jià)了外源H2S對(duì)番茄幼苗鹽害的緩解效果,發(fā)現(xiàn)番茄幼苗葉片的光合色素含量和光合電子傳遞效率得到了顯著提高,葉片PSⅡ的傷害程度大幅度下降,有效緩解了鹽脅迫的損傷；趙瀅等[14]研究外源NO對(duì)山葡萄扦插苗耐鹽性的影響,也得到了類似的結(jié)果。然而,改良鹽堿土條件下水稻葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律尚不十分明確,利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合評(píng)價(jià)鹽堿地改良效果的研究也相對(duì)較少。因此,本研究以水稻品種吉特605為試驗(yàn)材料,設(shè)計(jì)4種脫硫石膏改良鹽堿土技術(shù)集成模式,測(cè)定各生育時(shí)期不同處理水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量等,并利用主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)和權(quán)重對(duì)不同技術(shù)集成模式進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在篩選最優(yōu)改良集成模式,闡明脫硫石膏改良鹽堿土條件下水稻葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試水稻品種為吉特605,由寧夏農(nóng)墾前進(jìn)農(nóng)場(chǎng)提供；脫硫石膏來(lái)自寧夏馬蓮臺(tái)電廠,是燃煤電廠煙氣脫硫產(chǎn)生的固體廢棄物,主要成分為CaSO4·2H2O；鹽堿地改良劑由寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院自主研發(fā),主要成分為糠醛渣、醋糟等；有機(jī)肥采用羊糞。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)在寧夏石嘴山市平羅縣西大灘鹽堿地改良示范基地進(jìn)行。該基地位于賀蘭山東麓洪積扇邊緣,平均海拔1 100 m,降水主要集中在每年7-9月,年平均降水量173 mm,僅為年平均蒸發(fā)量的1/10；年平均氣溫8.5℃,相對(duì)濕度56%；全年無(wú)霜期150 d,年平均日照時(shí)數(shù)2 800～3 200 h[7]。未進(jìn)行鹽堿土改良前,試驗(yàn)田0～60 cm土壤pH值平均為9.39,全鹽量平均為3.44%。
試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì),設(shè)置5個(gè)處理:A為對(duì)照(CK),不施任何改良物質(zhì)；B為脫硫石膏22.5 t·hm-2；C 為脫硫石膏 22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2；D 為脫硫石膏 22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2+有機(jī)肥30.0 t·hm-2；E 為脫硫石膏22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2+有機(jī)肥 30.0 t·hm-2+黃沙 30.0 t·hm-2。設(shè)5次重復(fù),共25個(gè)小區(qū),小區(qū)面積 45 m2(9 m×5 m)。統(tǒng)一用IPJ-5.0SK激光平地儀(寧夏智源行業(yè)裝備有限公司)平地后在小區(qū)之間打埂,高30 cm,寬50 cm,并用地膜將小區(qū)之間隔開(kāi),然后根據(jù)不同技術(shù)集成模式的要求施入相應(yīng)的脫硫石膏、改良劑、有機(jī)肥和黃沙,并進(jìn)行灌水洗鹽。2013年5月15日采用水直播的方法播種,播種量為375 kg·hm-2,其他田間管理參照王靜等[15]的方法。2014年5月14日播種,各處理不再施用改良物質(zhì),灌排水、施肥等其他田間管理同2013年。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
分別在水稻出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期對(duì)各小區(qū)0～10 cm土壤進(jìn)行電導(dǎo)率(electrical conductivity,EC)和pH值的監(jiān)測(cè),測(cè)定水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素相對(duì)含量(SPAD)和葉片葉綠素含量(leaf chlorophyll content,LCC)。其中,出苗期、分蘗期和孕穗期測(cè)定主莖的倒2葉,灌漿期測(cè)定劍葉,每小區(qū)隨機(jī)選取3株進(jìn)行測(cè)定。參照田蕾等[7]的方法測(cè)定土壤EC、pH值和SPAD；參照趙瀅等[14]的方法測(cè)定水稻葉片的葉綠素a、b含量,二者求和計(jì)算葉片LCC；參照謝?；鄣萚16]方法,采用OS5p調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-sciences公司,美國(guó))測(cè)定初始熒光產(chǎn)量(original fluorescence,Fo)、最大熒光產(chǎn)量(maximal fluorescence,Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(yeild,Y)、表觀光合電子傳遞速率(photosynthetic electron transfer rate,ETR)、最大量子產(chǎn)量(maximum quantum yield,Fv/m)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,qP)和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient,NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft office Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù),構(gòu)建葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線。利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析和最小顯著差異法(least significant difference,LSD)進(jìn)行處理間的差異顯著性分析；結(jié)合主成分分析,利用隸屬函數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)賦予權(quán)重法開(kāi)展各技術(shù)集成模式改良效果的綜合評(píng)價(jià),相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[17]。
1.4.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值
按照公式計(jì)算隸屬函數(shù)值:
式中,Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)；Xmin、Xmax為所有葉綠素?zé)晒鈪?shù)中某一指標(biāo)的最小值和最大值。
1.4.2 各綜合指標(biāo)的權(quán)重
式中,wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重；Pj代表經(jīng)主成分分析所得到的第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。
1.4.3 技術(shù)集成模式的綜合評(píng)價(jià)
式中,D值表示不同技術(shù)集成模式下由綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得到的改良效果綜合評(píng)價(jià)值。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同技術(shù)集成模式對(duì)土壤EC和pH值的影響
EC和pH值是評(píng)價(jià)土壤鹽漬化程度的重要指標(biāo)。結(jié)果表明,2013和2014年4個(gè)生育時(shí)期各技術(shù)集成模式下土壤EC值均極顯著低于CK,其中,2013年孕穗期模式E的EC值最低,為0.92 ms·cm-1；4種技術(shù)集成模式下土壤EC值之間無(wú)顯著性差異(圖1-a、b)。除2014年孕穗期模式C的土壤pH值之外,2個(gè)年度各技術(shù)集成模式下土壤pH值均極顯著低于CK；2013年出苗期、分蘗期、孕穗期,以及2014年出苗期中模式E的土壤pH值均極顯著低于模式B(圖1-c、d)。
圖1 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期的土壤EC和pH值的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The dynamic changes of soil EC and pH value at different growth stages in rice under different technology integrated modes
2.2 水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素含量的相關(guān)性分析
由表1可知,除Fo、qP與葉片SPAD和LCC之間無(wú)顯著相關(guān)性外,其他參數(shù)與SPAD和LCC之間均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；其中,NPQ與LCC之間相關(guān)系數(shù)最大,為0.771,說(shuō)明NPQ與鹽堿土條件下水稻葉綠素含量關(guān)系密切。研究表明,NPQ升高可啟動(dòng)葉黃素循環(huán)的熱耗散機(jī)制[14],減輕鹽脅迫引起的光抑制,增強(qiáng)光化學(xué)能的形成,從而有效緩解鹽脅迫對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)的傷害,實(shí)現(xiàn)PSⅡ功能的正常運(yùn)作。
表1 不同技術(shù)集成模式下水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素含量的相關(guān)系數(shù)矩陣Table1 Matrix of correlation coefficients between chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyllcontent in rice leaves under different technology integrated modes
2.3 不同技術(shù)集成模式對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Y的影響
隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,與CK相比,土壤EC和pH值均極顯著降低(圖1),從而對(duì)光合系統(tǒng)PSⅡ的破壞程度逐漸降低,PSⅡ的光轉(zhuǎn)化效率有所提高。2013年,前3個(gè)生育時(shí)期葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo除CK外,均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì),且變化幅度表現(xiàn)為模式 E＞C＞D＞B＞CK；孕穗期和灌漿期Fo逐漸趨于穩(wěn)定,各處理之間差異不顯著(P＞0.05,圖2-a)；2014年,除了 CK表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)外,各技術(shù)集成模式下,水稻葉片F(xiàn)o均表現(xiàn)為較平緩的下降趨勢(shì),且各模式之間差異不顯著(P＞0.05,圖2-b)。
2013年和2014年各生育時(shí)期4種技術(shù)集成模式下水稻葉片的Fm均極顯著高于CK(P＜0.01,圖2-c、d)。2013年模式C和E的水稻葉片F(xiàn)m均表現(xiàn)為先升高后降低再升高的趨勢(shì)；模式B和D的Fm均表現(xiàn)為較平緩的先下降后上升的趨勢(shì)；CK則表現(xiàn)為不斷上升的趨勢(shì)。2014年除模式D外,各處理的水稻葉片F(xiàn)m均表現(xiàn)為先升高后趨于平緩再降低的趨勢(shì)。
2013年各技術(shù)集成模式下水稻葉片Y值大體表現(xiàn)為不斷上升的趨勢(shì),且在孕穗期和灌漿期水稻葉片Y均極顯著高于CK(P＜0.01)；CK則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)(圖2-e)。2014年,各處理的水稻葉片Y值均呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì),除出苗期外,CK的Y均極顯著低于4種技術(shù)集成模式(P＜0.01,圖2-f)。
2.4 不同技術(shù)集成模式對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/m、ETR和NPQ的影響
分別在水稻出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期對(duì)各處理水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/m、ETR和NPQ進(jìn)行監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明,除2013年分蘗期和2014年出苗期外,模式D和E的水稻葉片F(xiàn)v/m均極顯著高于CK,且2013年模式D在孕穗期的水稻葉片F(xiàn)v/m極顯著高于模式B(圖3-a、b)。2013年各處理水稻葉片F(xiàn)v/m均表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢(shì),2014年各生育時(shí)期之間各處理水稻葉片F(xiàn)v/m變化不大。
除2013年出苗期、孕穗期和2014年出苗期外,模式D和E的水稻葉片ETR均極顯著高于CK,且模式D的水稻葉片ETR分別在2013年分蘗期、灌漿期極顯著高于模式B(圖3-c、d)；模式E則在2013年分蘗期和2014年灌漿期極顯著高于模式B。從各處理水稻葉片ETR在年際間的變化來(lái)看,2013年均表現(xiàn)為先升高后趨于平穩(wěn),2014年則表現(xiàn)為先升高后降低再升高的趨勢(shì)。
圖2 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Y的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 The dynamic changes of chlorophyll fluorescence parameters Fo、Fmand Y at different growth stages in rice under different technology integrated modes
模式B和D的水稻葉片NPQ在2013年的出苗期、2014年的灌漿期均極顯著高于CK；模式C的水稻葉片NPQ在2013年的分蘗期、2014年的孕穗期極顯著高于CK；模式E的水稻葉片NPQ在2013年的出苗期、分蘗期均極顯著高于CK(圖3-e)。
2.5 兩年間各處理葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP和葉片葉綠素含量均值差異顯著性分析
分別計(jì)算2013和2014年出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期4個(gè)生育時(shí)期各處理葉片的qP、SPAD和LCC均值,并進(jìn)行差異顯著性分析。由表2可知,各處理的水稻葉片qP在各個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著差異(P＞0.05)；各生育時(shí)期,模式D和E的水稻葉片SPAD均顯著高于CK,其中灌漿期模式E的水稻葉片SPAD最高,為42.026。各生育時(shí)期,模式E的水稻葉片LCC均顯著高于CK,其中孕穗期模式E的LCC最高,為1.920 mg·g-1。隨著生育時(shí)期的推進(jìn),各處理的SPAD和LCC大多表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)。
2.6 不同生育時(shí)期葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線
圖3 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/m、ETR和NPQ的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 The dynamic changes of chlorophyll fluorescence parameters Fv/m， ETR and NPQ at different growth stages in rice under different technology integrated modes
根據(jù)國(guó)際統(tǒng)一命名,熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線可劃分為O(原點(diǎn))→Ⅰ(偏轉(zhuǎn))→D(小坑)→P(高峰)→S(半穩(wěn)態(tài))→M(次峰)→T(終點(diǎn))[18-19]。由圖4可知,水稻葉片的各生育時(shí)期均出現(xiàn)了以上各特征點(diǎn),從CK到模式E,各個(gè)生育時(shí)期的P峰基本表現(xiàn)為逐漸上升趨勢(shì),模式E在分蘗期的P峰值最高,即Fm值,為3 829；與CK相比,各改良模式的P峰出現(xiàn)時(shí)間也表現(xiàn)出不同程度地后延,其中CK的P峰出現(xiàn)時(shí)間均為最早；從CK到模式E,除分蘗期外,各處理P峰衰減的速率均較快,熒光強(qiáng)度隨著P峰衰減速率的加快,呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。不同技術(shù)集成模式在相同生育時(shí)期的次峰M出現(xiàn)的時(shí)間基本一致,其中分蘗期M峰出現(xiàn)時(shí)間整體后延,且從CK到模式E,M峰值逐漸增大；隨著時(shí)間的延長(zhǎng),穩(wěn)態(tài)值S逐漸減小,其中,灌漿期的模式E降低速率最大。由此說(shuō)明,隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,PSⅡ活性逐漸升高,葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度逐漸增強(qiáng),模式E的熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線最佳。
2.7 不同生育時(shí)期不同技術(shù)集成模式水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的主成分分析
2.7.1 主成分分析 在2013和2014年的CK和4種技術(shù)集成模式下,分別利用出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均值對(duì)上述10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明,各生育時(shí)期的主成分CI1均能夠提供原參數(shù)50%以上的綜合信息,出苗期、分蘗期、孕穗期和灌漿期前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為96.285%、93.491%、91.285%和 95.104%(表3),表明各個(gè)生育時(shí)期的第1和第2主成分對(duì)大多數(shù)指標(biāo)作了充分的概括,分別將原有的10個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為2個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo),可代表原始指標(biāo)攜帶的絕大部分信息。其中,出苗期CI1中Fo和Fm的載荷值分別為0.994和0.999,CI2中ETR的載荷值達(dá)到0.996,是出苗期主成分中的主要作用因子；分蘗期CI1中SPAD的載荷值為0.966,是分蘗期主成分中的主要作用因子；孕穗期CI1中NPQ和ETR的載荷值均為0.991,是孕穗期主成分中的主要作用因子；灌漿期CI1中Fo和Fm的載荷值分別為0.990和0.994,是灌漿期主成分中的主要作用因子(表4)。
表2 各處理水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP和葉綠素含量2年均值的差異顯著性分析Table2 Analysis of significant difference of two-year mean values of qP and chlorophyll content in rice leaves treated with different treatments
2.7.2 隸屬函數(shù)與綜合評(píng)價(jià)D值 利用綜合指標(biāo)值(CI1、CI2)和公式(1)分別計(jì)算4種技術(shù)集成模式的隸屬函數(shù)值u(Xj)。對(duì)于出苗期的主成分CI1和CI2而言,模式D的u(X1)和u(X2)均達(dá)到最大,為1,而CK的u(X1)最小,為0。依據(jù)各生育時(shí)期各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率的大小利用公式(2)分別求出2個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重(表4),利用公式(3),以隸屬函數(shù)u(X1)和u(X2)結(jié)合權(quán)重處理并累加得到綜合評(píng)價(jià)D值(表5),結(jié)果表明,總D值由 CK到模式 E分別為 0.157、2.370、3.011、3.537和3.609,D值均值也表現(xiàn)為相同的遞增趨勢(shì),由此技術(shù)集成模式的效果排名為E＞D＞C＞B＞CK。
圖4 不同技術(shù)集成模式下水稻不同生育時(shí)期葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線Fig.4 Chlorophyll fluorescence induction curves of different technology integrated modes at different growth stages in rice
表3 水稻各生育時(shí)期綜合指標(biāo)的特征值及貢獻(xiàn)率Table3 Eigen values and proportion of comprehensive indexes of rice in different growth stages[CIx]
3 討論
3.1 不同技術(shù)集成模式對(duì)水稻葉片葉綠素含量和熒光參數(shù)的影響
葉綠素是植物光合作用捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ),較高的葉綠素含量可以幫助植物在逆境下維持正常的光合作用。諸多研究表明,鹽堿脅迫會(huì)顯著降低植物葉片的葉綠素含量[8,10,13-14,20]。本研究中,各技術(shù)集成模式下各生育時(shí)期水稻葉片的葉綠素含量均有所改善,其中模式D和E的SPAD兩年均值在4個(gè)生育時(shí)期均顯著高于CK,模式E的LCC兩年均值也顯著高于CK。表明模式D和E可顯著增加水稻葉片的葉綠素含量,減輕鹽堿脅迫對(duì)水稻葉綠體膜結(jié)構(gòu)的破壞,減少葉綠素的降解,從而維持較高的葉綠素含量。
表4 水稻各生育時(shí)期綜合指標(biāo)的載荷矩陣和權(quán)重Table4 Load matrix and weight comprehensive indexes of rice in different growth stages
表5 水稻各生育時(shí)期不同技術(shù)集成模式的綜合評(píng)價(jià)D值Table5 Comprehensive evaluation D value of different technology integrated modes in in different growth stages of rice
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可有效評(píng)價(jià)植物非生物脅迫的傷害程度[8-10],靈敏地反映逆境對(duì)植物光合作用光反應(yīng)階段的影響,對(duì)揭示鹽脅迫下植物光合功能的變化規(guī)律具有重要意義。其中,Fm、Fv/m、ETR是反映植物光合機(jī)構(gòu)受逆境脅迫損傷程度的重要指標(biāo)[20-24]。Mehta等[21]研究發(fā)現(xiàn),隨著鹽脅迫濃度的增加,小麥葉片的Fm和Fv/m均極顯著下降；金微微等[20]在高丹草中的研究也有相似發(fā)現(xiàn)。本研究中,各生育時(shí)期4種技術(shù)集成模式下水稻葉片的Fm均極顯著高于CK；除2013年分蘗期和2014年出苗期外,模式D和E的水稻葉片F(xiàn)v/m均極顯著高于CK,ETR也表現(xiàn)出相似的結(jié)果,表明隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,可有效保護(hù)水稻葉片PSⅡ系統(tǒng)的完整性,維持光系統(tǒng)的生物學(xué)功能。
3.2 不同技術(shù)集成模式對(duì)水稻葉片PSⅡ系統(tǒng)的影響
葉綠體類囊體膜上的PSⅡ系統(tǒng)對(duì)逆境脅迫非常敏感,利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)可了解逆境脅迫損傷植物光合機(jī)構(gòu)的不同位點(diǎn)和程度[25-26]。Mehta等[26]研究表明,小麥葉片葉綠體由于高鹽脅迫引起的損害主要發(fā)生在PSⅡ的供體側(cè),且隨著鹽脅迫濃度的增加,損害程度逐漸加深。本研究通過(guò)分析不同技術(shù)集成模式下水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)現(xiàn),與CK相比,模式D和E各生育時(shí)期的水稻葉片F(xiàn)m均極顯著增加,Fo在2013年表現(xiàn)為先上升再下降,2014年則表現(xiàn)為較平緩的下降趨勢(shì),表明在技術(shù)集成模式下,水稻葉片具有更強(qiáng)的光能利用能力,隨著改良年限的增加,逐漸緩解了鹽堿脅迫對(duì)水稻的光抑制作用,維持PSⅡ供體側(cè)向受體側(cè)的正常電子傳遞。NPQ反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度,可消耗其吸收的過(guò)多光能,對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心起到保護(hù)作用[27-28]。本研究中,技術(shù)集成模式下通過(guò)提高鹽脅迫下的NPQ,及時(shí)耗散掉過(guò)剩的光能,保證了PSⅡ的活性和功能。
3.3 不同技術(shù)集成模式對(duì)水稻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的影響
葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線能夠提供關(guān)于PSⅡ的光化學(xué)信息,準(zhǔn)確反映光反應(yīng)中PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)及PSⅡ反應(yīng)中心電子氧化還原狀態(tài)[10,12,18]。李旭新等[18]研究發(fā)現(xiàn),隨著NaCl脅迫濃度的升高,黃連木葉片的葉綠素?zé)晒馇€上各點(diǎn)數(shù)值都有不同程度地下降,P峰呈逐漸下降趨勢(shì),出峰時(shí)間變化不大。本研究中,隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,與CK相比,各生育時(shí)期的P峰均呈現(xiàn)上升趨勢(shì),P峰出現(xiàn)時(shí)間也表現(xiàn)為不斷后延的趨勢(shì)。此外,本研究采用Kinetic模式測(cè)定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線,可充分展現(xiàn)PSⅡ的光化學(xué)信息,從CK到模式E,M峰值逐漸增大；隨著時(shí)間的延長(zhǎng),穩(wěn)態(tài)值S逐漸減小,表明隨著技術(shù)集成模式的優(yōu)化,水稻對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng),表現(xiàn)出更好的生理狀態(tài)。
3.4 多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析在不同技術(shù)集成模式評(píng)價(jià)中的應(yīng)用
在脫硫石膏改良鹽堿地的技術(shù)評(píng)價(jià)方面,研究學(xué)者利用土壤理化性狀[3-6]、出苗率[4]、產(chǎn)量[4-5]、品質(zhì)[15]等指標(biāo)篩選了最優(yōu)的改良模式或脫硫石膏的最佳施用量,然而鹽堿土對(duì)作物的影響是多方面的,簡(jiǎn)單地使用某些單項(xiàng)指標(biāo)很難全面地評(píng)價(jià)改良技術(shù)的效果。利用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析是綜合評(píng)價(jià)實(shí)驗(yàn)處理優(yōu)劣的有效途徑。張雪艷等[29]利用主成分分析,將19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成了3個(gè)主成分,利用綜合得分較為全面地篩選了最佳的生物有機(jī)肥施用量。劉幫艷等[30]利用主成分綜合評(píng)分方法客觀、高效地評(píng)價(jià)了太子參根部土壤環(huán)境。本研究對(duì)水稻葉片葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,在各生育時(shí)期均獲得了2個(gè)主成分,結(jié)合隸屬函數(shù)與權(quán)重對(duì)4種技術(shù)集成模式進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),利用D值篩選到了最優(yōu)的技術(shù)集成模式E,為脫硫石膏改良鹽堿地技術(shù)集成模式的示范與推廣奠定了理論基礎(chǔ)。
4 結(jié)論
脫硫石膏改良鹽堿地技術(shù)可有效降低土壤EC值和pH值,降低初始熒光產(chǎn)量Fo,增加水稻葉片葉綠素含量,提高Fm、Fv/m、ETR、Y 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)值,維持水稻葉片PSⅡ系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,提高該系統(tǒng)的光合活性。利用主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)加權(quán)重的方法,篩選到最優(yōu)的鹽堿地改良技術(shù)集成模式E,即脫硫石膏22.5 t·hm-2+改良劑 7.5 t·hm-2+有機(jī)肥 30.0 t·hm-2+黃沙 30.0 t·hm-2,可用于河套地區(qū)堿化鹽土的改良和利用。
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