邢景景,劉國鋒,曾 鳳,謝騰芳*
(1. 廣州普邦園林股份有限公司,廣東 廣州 510600;2. 華中農業(yè)大學,湖北 武漢 430000;3. 廣州市林業(yè)和園林科學研究院,廣東 廣州 510600)
淡黃花百合(LiliumsulphureumBaker ex J. D. Hooker )為百合科(Liliceae)重要的野生植物資源,主要分布于我國云南、貴州、四川和廣西等地[1]。因其植株健壯、花型奇特、有香味,耐陰、耐熱性強等特點,是育種的優(yōu)質種源。也是衛(wèi)生部首批藥食兩用植物[2],其花、梗、鱗莖均可入藥,近年來隨著藥食用百合產業(yè)發(fā)展,淡黃花百合因其觀賞、藥食用價值較高,種球需求量急劇增多,大量野生種球被采挖。但是人們對野生資源的保護意識不夠,再加上生境破壞嚴重,導致淡黃花百合野生居群極度縮減,然而人工栽培較少,原位保存已不能改變其瀕危狀況,資源現(xiàn)狀不容樂觀。
據(jù)文獻記載,全球共有野生百合96種,原產中國的有36種15個變種[3,4],許多都是現(xiàn)代觀賞百合的重要起源種或雜交親本[5-7]。目前,相關研究主要集中在野生優(yōu)勢種質資源收集、新品種研發(fā)等方面[8]。淡黃花百合為我國特有原種,國內外相關研究較少,主要集中在離體快繁、形態(tài)研究、染色體分析、遺傳多樣性等方面[9-10],種質資源保存及引種擴繁等研究有待報道。因此,自課題組在2014年對云南紅河州野生百合資源調查后,采集野生淡黃花百合,進行引種栽培,研究其在武漢的生長特性及繁育技術,旨在為保護野生資源及開發(fā)利用奠定基礎。
2014年7-8月課題組在云南紅河州瀘西縣老水滴山、茨凹村等5個樣地采集到淡黃花百合種球,每居群采挖5-10個種球,原生境環(huán)境狀況見表1。
表1 野生淡黃花百合原生境自然概況
圖1 野生淡黃花百合部分原生境情況Fig.1 The natural overview of L. sulphureum in situ
引種種植地點位于華中農業(yè)大學教學科研基地,地處武漢市洪山區(qū),地理坐標為東經113°41′、北緯29°58′,屬亞熱帶季風氣候,雨量充沛、日照充足,夏季高溫多雨,冬季冷涼濕潤。年均降雨量1269 mm,且多集中在6-8月。年均氣溫15.8-17.5℃,無霜期一般為211-272天,年日照總時數(shù)1810-2100 h。以紅壤土居多,水肥灌溉條件較好。
1.3.1 引種前土壤處理與栽植
引種試驗于溫室進行,栽植前深翻25-30 cm,同時用80%多菌靈可濕性粉劑1000倍液作消毒處理,晾曬5-7天,以泥炭土混合園土作為改良基質,腐熟雞糞作為基肥。株行距控制在50 cm×60 cm。種球播種時間為2015年1月,并于2015年1月至12月進行物候期及生長狀況調查,每7 d觀測一次,以數(shù)據(jù)處理結果為依據(jù),綜合氣候因素分析淡黃花百合在引種地的生長規(guī)律。
1.3.2 珠芽繁殖的基質施肥配比
鱗莖繁殖包括鱗莖自繁和鱗片扦插繁殖2種方式[11]。為研究淡黃花百合的適宜繁殖方式,經過一年的栽培發(fā)現(xiàn):自然條件下,淡黃花百合花謝后在老鱗莖周邊會形成球徑5-8 cm的小鱗莖2-3個,并且播種即可萌發(fā),2-3年可長成開花球;另外,也可通過種子、鱗片扦插繁殖,但是受溫濕度、光照及土壤條件影響,以上兩種方式繁殖成活率較低。
綜上可知,珠芽具有產量高、萌發(fā)力強等特點,而且不需要經過休眠,是野生狀態(tài)下重要的繁殖方式[12]。因此,以珠芽作為試驗材料,開展基質、施肥的2因素隨機區(qū)組試驗(方案見表2)以探究珠芽繁殖的最佳栽培條件。肥料為無機化學試劑根據(jù)N、P、K比例自行配置,濃度以N為標準(ρN=0.2103g/L)[13]。
表2 基質及施肥方案
10粒珠芽為一個處理,播種在12 cm×12 cm的花盆,每處理3次重復。在溫室按基質配方播種后20 d左右葉片完全伸展,進行第一次施肥(0.1%濃度葉面噴施),頻率為10 d/次。
1.4.1 物候期
2015年1月至12月連續(xù)觀察并記錄試驗材料的萌芽期、展葉期、現(xiàn)蕾期、開花期、果熟期及地上部分枯萎期,了解周年生長情況。
1.4.2 開花結實
觀花植物不同種的觀賞性差異主要表現(xiàn)在花期長短、花徑、花朵數(shù)等指標[14]。本試驗記錄花期、單株花數(shù)、花徑、外瓣長度、花藥長度等,為客觀全面的評價淡黃花百合在武漢引種栽培的觀賞性狀,增加推廣應用的科學依據(jù)。
1.4.3 基質及施肥試驗中珠芽栽培的性狀
第一個生長周期僅對其進行生長管理,翌年種球正常生長時記錄成活率、株高、葉片數(shù)等指標,休眠后挖出鱗莖測鮮重。
利用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理,SAS9.4軟件進行方差分析。
種球均能夠正常生長,成活率達到100%,據(jù)觀測記錄,自4月上旬開始萌芽,4月中旬-6月中旬為生長期,6月中旬現(xiàn)蕾,花期持續(xù)將近1個月,7-8月葉腋間珠芽成熟脫落,10月中旬種子成熟脫落,10月中旬-11月下旬為鱗莖營養(yǎng)物質積累期,11月下旬地上部分死亡,至翌年3月下旬為休眠期(見圖2)。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn):淡黃花百合營養(yǎng)生長時間較短(萌芽-現(xiàn)蕾約80 d),現(xiàn)蕾后的生殖生長時間較長(現(xiàn)蕾-種子成熟約120 d),整個生育期約需190 d左右。
此外,根據(jù)植株生長記錄可知(圖3),4月中旬至5月中旬為快速生長期,單株高度增長率可達10倍之多,隨后進入緩慢生長期,至6月中旬之后進入開花期,營養(yǎng)生長結束,平均株高達151 cm,略高于原產地。
2.2.1 開花性狀觀察
淡黃花百合6月中旬進入花期,下旬達到盛花期,至7月中旬花瓣開始凋謝,單朵花期為5-7 d,群體花期持續(xù)約30 d左右。
依據(jù)形態(tài)觀測數(shù)據(jù)可知,淡黃花百合在武漢的開花性狀與原生境保持一致。單株花朵數(shù)為1-4,花徑12.70 cm,花藥長度為20.64 cm,外瓣平均長度為14.74 cm,各項指標變化不明顯(表3)。
圖2 淡黃花百合引種栽培周年物候示意圖Fig.2 Phenology of L. sulphureum
圖3 淡黃花百合生長期株高Fig.3 Plants height change of L. sulphureum during vegetation period
對比指標Contrast indicator云南紅河州瀘西縣Natural overview武漢Wuhan植株高度/cm80-120150.99花朵數(shù)1-51-4花徑/cm18.5612.70外瓣長度/cm21.5014.79花藥長度/cm22.6520.64花色花型白色,喇叭形白色,喇叭形花藥、花絲顏色橙色、黃綠色橙色、黃綠色
2.2.2 珠芽及結實
淡黃花百合植株自7月開始,于葉腋間產生大量黃綠色的珠芽,8月下旬左右成熟后轉為紫黑色,易脫落。成熟珠芽為小鱗片合抱而成的球形,橫徑約為5-7 mm,縱徑約為5-9 mm。
淡黃花百合果實成熟期較長,約占整個生育期的45%。果實為圓柱形蒴果,幼嫩時綠色,成熟時轉為黃色,頂端開裂。種子為黃棕色不規(guī)則卵形,千粒重約5.06 g,種子縱徑8-10 mm,橫徑5-7 mm。
圖4 淡黃花百合的珠芽Fig.4 The bulbils of L. sulphureum in Wuhan
圖5 淡黃花百合的種子Fig.5 The seeds of L. Sulphureum in Wuhan
由表4可知,基質、施肥對淡黃花百合種苗影響較大。主要從成活率、鱗莖增重以及生長指標等三方面分析(表4):
(1)就成活率而言,A1B2和A1B3差異不顯著,均為70%,卻都明顯高于A1B1,極顯著高于其他處理;
(2)根據(jù)鱗莖鮮重數(shù)據(jù)可知,A1B3、A4B1效果較好,但A1B3極顯著高于A4B1,鱗莖鮮重可達105.93 g,為平均鮮重的2.72倍。A4B1鱗莖鮮重76.21 g,顯著高于A1B2,極顯著高于其他組合;
(3)分析生長指標可知,A1B1、A1B2、A1B3、B4B2植株較高,四者差異不顯著,顯著高于A3B2、A3B3、A4B1和A4B3,極顯著高于其他組合,比平均株高分別提高27.14%、28.10%、21.47%和26.24%。對于葉片數(shù)而言,A3B3極顯著高于A2B1、A2B2和A3B4,顯著高于其他組合,比平均葉片數(shù)增多40枚(50%)。
綜合考慮基質、施肥方案對各指標的影響,最終選擇A1B3作為最佳栽培條件,A1B2次之,不僅在植株成活、養(yǎng)分積累以及生長等方面效果明顯優(yōu)于其他組合,植株萌芽所需時間也相對較短。
表4 基質及施肥處理對珠芽繁殖的影響
注:同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示差異達到顯著水平(P<0.01),下同。
經過1年觀測發(fā)現(xiàn),淡黃花百合能夠正常開花結實,完成生理周期。植株健壯、花大色艷、香味濃郁,具有較高觀賞價值。而且可通過鱗莖、珠芽和種子等多種方式繁殖,特別是珠芽,量大易成活,小鱗莖1.5-2年即可開花,可作為人工繁殖的主要方式,利于推廣應用。
引種后株高、開花性狀及物候期與原生境存在一定差異,推測主要是因為引種地在溫室,環(huán)境條件較理想,整體物候期稍有提前。此外,由于溫室通風、透光效果稍弱于自然條件,植株高度及花朵性狀均有所減小。綜上可知,溫濕度、光照等環(huán)境因子對野生百合的生長發(fā)育具有顯著影響。
圖6 珠芽長成鱗莖的變化(2個月-15個月-20個月)Fig.6 Morphological change of the bulbs grown from bulbils(2 months - 15 months - 20 months)
此外,對比原生境氣候條件,武漢2015年平均溫度為16.8℃(原生境15.2℃),最高溫度在7-8月出現(xiàn),可達36℃左右,該時間段正處于花期,根據(jù)觀測記錄,淡黃花百合不僅能夠正常開花結實,午后高溫期僅出現(xiàn)短暫萎蔫及部分葉面灼傷,并未造成更大損傷。由此可見,淡黃花百合耐高溫特性明顯,表現(xiàn)出較高的適應性,能夠在武漢地區(qū)推廣種植。
以珠芽開展基質、施肥試驗,結果表明兩因素互作效應明顯,基質和珍珠巖比例為1∶1,氮磷鉀比例為2∶1∶1時對鱗莖養(yǎng)分積累及植株成活、形態(tài)生長均具有顯著促進作用。
此外,試驗發(fā)現(xiàn)購買的復合肥不僅對淡黃花百合無促進作用,反而抑制生長,降低植株成活率。分析復合肥的含量可知,含氯較高,猜測淡黃花百合植株不宜葉面噴施含氯復合肥,土壤施用效果有待進一步探究。
本試驗僅對淡黃花百合的引種栽培進行了初步探究,還需進一步開展生理生化、栽培繁育等方面的研究,形成科學的栽培管理體系。為便于更大范圍推廣應用,還應開展更多區(qū)域栽培試驗,優(yōu)選最佳區(qū)域進行推廣。而且,淡黃花百合耐熱性較強,這與杜凌等人的研究結論一致[15,16],但35℃是否為淡黃花百合的最高承受溫度,高溫后是否能夠恢復生長,仍需更多研究,可深入探究淡黃花百合高溫脅迫的相關分子機制,不僅降低熱害損傷,還可為百合的抗熱育種奠定基礎。