夏秋季丹霞梧桐葉片光合特性日變化特征比較

黃華章，戴文壇，繆紳裕*，陶文琴，陳健輝，陳再雄，陳志紅，胡 輝

(1. 廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2. 韶關(guān)市丹霞山旅游投資經(jīng)營有限公司，廣東 仁化 512300；3. 廣東南雄小流坑-青嶂山省級自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 南雄 512400)

梧桐科梧桐屬(FirmianaMarsili)的灌木或小喬木種類——丹霞梧桐(F.danxiaensisHuse et H.S.Kiu)，迄今僅發(fā)現(xiàn)自然分布于廣東省仁化縣丹霞山和南雄市全安鎮(zhèn)[1]的丹霞地貌山地，為中國特有種，已被列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物和野生極小種群保護(hù)計劃[2]。目前對丹霞梧桐的研究側(cè)重于其微衛(wèi)星標(biāo)記[3]和遺傳多樣性[4]、全新基因組序列組裝[5]、空間分布的微地貌環(huán)境特征[6]及林冠層分布測定[7]、地理成分分析[8]及群落特征[9]、人工繁殖與野外回歸實(shí)驗(yàn)[2]等，尚未涉及其生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)的測定及與生態(tài)因子的相關(guān)性研究。梧桐屬中有許多種為地方特有種，為研究生態(tài)適應(yīng)性和分化提供了材料，但其如何能適應(yīng)巖石崖壁和土壤貧瘠脅迫下丹霞地貌山地的機(jī)制尚不明了[4]。為此，本研究擬通過測定丹霞梧桐夏秋季葉片的光合速率、蒸騰速率并分析其與相關(guān)生態(tài)因子的關(guān)系，探討該植物對丹霞地貌中不同季節(jié)氣溫等生態(tài)因子的適應(yīng)性，以期為該植物種群的生存和發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然環(huán)境概況

研究地點(diǎn)位于廣東南雄全安鎮(zhèn)蒼石谷(114°12'14.112″E，25°07'30.738″，海拔201.3 m)。南雄市極端最高溫37.4℃，極端最低溫-1.4℃，年均溫19.9℃，年降水量1 550 mm，年均日照時數(shù)1 825.7 h，土壤為紫紅色厚層砂頁巖、紫紅色粉砂巖夾礫巖等[8]。

1.2 光合生理生態(tài)指標(biāo)的測定

利用北京雅欣公司生產(chǎn)的Yaxin-1102型便攜式光合蒸騰儀，分別于2018年夏季的7月23日(大暑日)和秋季的10月4日(晴到多云)中的8:00～17:00，每隔1 h 測定1次，選擇健康成熟的丹霞梧桐植株中上部葉片3～6片，待系統(tǒng)穩(wěn)定后，測定其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片溫度(Tl)及主要環(huán)境因子，包括大氣CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)和大氣相對濕度(RH)等參數(shù)。每個測定日，同步用日本產(chǎn)SPAD-502葉綠度測定儀隨機(jī)測定3株丹霞梧桐共30枚成熟葉片的葉綠度。根據(jù)公式：葉片水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)=光合速率/蒸騰速率，計算其葉片的水分利用效率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理(如計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差等)并繪圖，用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片SPAD值

夏季(7月23日)和秋季(10月4日)丹霞梧桐葉片SPAD測定值分別為38.58±3.69、36.72±3.62，經(jīng)檢驗(yàn)，二者之間不存在顯著性差異。盡管丹霞梧桐為落葉小喬木，10月上旬已有不少植株許多葉片變黃(每年10月左右樹葉變黃后脫落[6])，但測定日多數(shù)植株葉片依然維持綠色，所測定的SPAD值在秋季比夏季略有下降。

2.2 氣溫與大氣相對濕度

夏季測定日(7月23日)平均氣溫(37.37±1.99℃)略高于秋季(10月4日)的33.78±3.43℃，大氣相對濕度在夏季(65.66%±4.87%)顯著高于秋季(41.97%±6.88%)，即體現(xiàn)出丹霞梧桐生境在夏季具有高溫高濕的特征。測定日中，7月最高氣溫出現(xiàn)在上午11:00(40.10℃)，但秋季則出現(xiàn)在下午13:00(38.10℃)。測定日的夏季最高氣溫40.10℃和秋季最高氣溫38.10℃，均高于南雄市的極端最高溫37.4℃[8]。

2.3 大氣CO2濃度和胞間CO2濃度

測定日的平均大氣CO2濃度在夏季(395.41±1.963 μmol CO2/mol)略高于秋季(383.72±14.22 μmol CO2/mol)；胞間CO2濃度在夏季(268.50±55.88 μmol CO2/mol)也略高于秋季(244.80±72.75 μmol CO2/mol)。無論是夏季還是秋季，大氣CO2濃度變化較平穩(wěn)，且均顯著高于胞間CO2濃度。

2.3 光合有效輻射

測定日的光合有效輻射日變化情況見圖1。因晴到多云天氣，致使7月23日的光合有效輻射在806.89～1339.22 μmol/m2·s之間，平均為1084.46±165.95 μmol/m2s，中午12:00測得1個相對低峰值859.89 μmol/m2·s。10月4日基本為晴天，測得的光合有效輻射在25.33～1233.56 μmol/m2·s之間，平均950.25±406.22 μmol/m2·s，在8:00～15:00之間數(shù)值較平穩(wěn)，但在15:00之后因野外測定地在山谷，秋季日落早，導(dǎo)致山體遮蔽了太陽直射，光合有效輻射數(shù)值迅速下降，至17:00時已接近0，以致日平均值下降、變異幅度大增。

圖1 不同測定日光合有效輻射的日變化Fig.1 Diurnal variation ofphotosynthetically active radiation in different determining days

2.4 葉片凈光合速率

丹霞梧桐葉片凈光合速率日變化的測定結(jié)果見圖2。圖2中可見，2個測定日的凈光合速率曲線均呈現(xiàn)為多峰曲線，7月23日的凈光合速率在9.71～24.18 μmol CO2/m2·s之間，平均為14.35±4.56 μmol CO2/m2·s，最大值24.18 μmol CO2/m2·s出現(xiàn)在下午14:00。10月4日測得的凈光合速率在0.69～16.99 μmol CO2/m2·s之間，平均8.70±5.16 μmol/m2·s，最大值16.99 μmol CO2/m2·s出現(xiàn)在上午10:00。夏季和秋季2個測定日葉片凈光合速率平均值比較，7月23日略大于10月4日。

圖2 不同測定日丹霞梧桐葉片凈光合速率的日變化Fig.2 Diurnal variation of netphotosynthetic rates of F. danxiaensis leaf in different determining days

2.5 葉片蒸騰速率

丹霞梧桐葉片蒸騰速率日變化的測定結(jié)果見圖3。圖3中可見，2個測定日的蒸騰速率曲線均呈現(xiàn)為多峰曲線，7月23日的蒸騰速率在1.52～8.13 mmol H2O/m2·s之間，平均為4.28±1.97 mmol H2O/m2·s，最大值8.13 mmol H2O/m2·s出現(xiàn)在上午11:00；第2高峰7.10 mmol H2O/m2·s出現(xiàn)在下午14:00。10月4日測得的蒸騰速率在0.05～5.05 mmol H2O/m2·s之間，平均2.75±1.34 mmol H2O/m2·s，最大值5.05 mmol H2O/m2·s出現(xiàn)在上午10:00，第2高峰4.03 mmol H2O/m2·s出現(xiàn)在中午12:00。夏季和秋季2個測定日葉片蒸騰速率平均值比較，7月23日大于10月4日。

圖3 不同測定日丹霞梧桐葉片蒸騰速率的日變化Fig.3 Diurnal variation oftranspiration rates of F. danxiaensis leaf in different determining days

根據(jù)葉片凈光合速率和蒸騰速率計算出的水分利用效率，在夏季(7月23日)平均為3.88±1.63，比秋季(10月4日)的4.26±3.51略低。

2.6 葉片氣孔導(dǎo)度

丹霞梧桐葉片氣孔導(dǎo)度日變化的測定結(jié)果見圖4。圖4中可見，2個測定日的葉片氣孔導(dǎo)度曲線均呈現(xiàn)為較典型的雙峰曲線，尤其是在夏季。7月23日的氣孔導(dǎo)度在67.13～348.47 mol H2O/m2·s之間，平均為184.33±86.00 mol H2O/m2·s，最大值348.47 mol H2O/m2·s出現(xiàn)在下午14:00；第2高峰322.77 mol H2O/m2·s出現(xiàn)在上午11:00；最小值67.13 mol H2O/m2·s出現(xiàn)在下午13:00，具有明顯的午休現(xiàn)象。10月4日測得的氣孔導(dǎo)度在4.80～128.50 mol H2O/m2·s之間，平均85.19±34.44 mol H2O/m2·s，最大值128.50 mol H2O/m2·s出現(xiàn)在上午10:00，第2高峰120.93 mol H2O/m2·s出現(xiàn)在下午15:00。夏季和秋季2個測定日葉片氣孔導(dǎo)度平均值比較，7月23日顯著大于10月4日。

2.7 光合特性及其與生境因子的相關(guān)性

對各生理生態(tài)指標(biāo)與生境因子相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表1。表1中可見，在夏季僅有葉片蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度(Gs)達(dá)到極顯著正線性相關(guān)，蒸騰速率與氣溫達(dá)到顯著線性相關(guān)。而在秋季，凈光合速率(Pn)與蒸騰速率達(dá)到極顯著正相關(guān)，與光合有效輻射(PAR)和氣孔導(dǎo)度均達(dá)到顯著的正相關(guān)；蒸騰速率還與氣孔導(dǎo)度、氣溫(Ta)達(dá)到極顯著正相關(guān)，而與光合有效輻射達(dá)到顯著正相關(guān)；光合有效輻射還與氣溫達(dá)極顯著正相關(guān)，而與氣孔導(dǎo)度、大氣相對濕度達(dá)到顯著正相關(guān)；氣溫和大氣相對濕度(RH)則呈極顯著的負(fù)相關(guān)。

圖4 不同測定日丹霞梧桐葉片氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.4 Diurnal variation of stomatal conductance ofF. danxiaensis leaf in different determining days

表1 丹霞梧桐葉片光合特性與生境因子相關(guān)系數(shù)

注：自由度df=8時，0.05水平顯著相關(guān)的臨界值是0.632；0.01水平極顯著相關(guān)臨界值是0.765

3 結(jié)論與討論

光合作用的日變化是外界環(huán)境條件相互作用，以及環(huán)境條件與植物本身因素相互制約的綜合表現(xiàn)，反映了生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累、生理代謝對環(huán)境因子的不同適應(yīng)性[10]。植物光合作用的日變化一般分為“單峰”和“雙峰”2種曲線類型[11]，但本研究所測得的夏、秋季丹霞梧桐葉片凈光合速率、蒸騰速率的日變化均呈不規(guī)則的多峰曲線，可能與測定日的生態(tài)因子(如光合有效輻射等)的不規(guī)則變化有關(guān)，盡管在夏季凈光合速率與光合有效輻射的之間未達(dá)到顯著相關(guān)，而在秋季它們之間則顯著相關(guān)。秋季丹霞梧桐的凈光合速率與蒸騰速率、光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度均呈顯著或極顯著的正相關(guān)，這與前人研究小葉女貞(LigustrumquihouiCarr.)的結(jié)果[12]較一致。本研究結(jié)果夏季(7月)比秋季(10月)的平均凈光合速率要大，且凈光合速率與其他生態(tài)生理因子的相關(guān)性呈現(xiàn)夏季相關(guān)性不大，秋季則顯著相關(guān)的規(guī)律，與白及[Bletillastriata(Thunb. ex A. Murray) Rchb. f.]的凈光合速率6月>8月>10月；6月、10月光合速率與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，而8月不呈顯著相關(guān)的變化規(guī)律[13]相似。丹霞梧桐夏季的凈光合速率大于秋季，這與同為國家保護(hù)植物的耐蔭樹種四藥門花(TetrathyriumsubcordatumBenth.)最大凈光合速率在夏季的6.10 μmol CO2/m2·s，高于冬季的5.55 μmol CO2/m2·s[14]的變化情況一致。

凈光合速率的多峰曲線也會出現(xiàn)在其他植物中，例如不同種源的山杏[Armeniacasibirica(L.) Lam.]光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化都具有單峰、雙峰和多峰3種類型[15]。國家保護(hù)植物喜樹(CamptothecaacuminataDecne.)的凈光合速率日變化為不對稱的雙峰曲線，最大峰值出現(xiàn)在上午8:00左右(11.31 μmol CO2/m2·s)[16]。丹霞梧桐凈光合速率的峰值在7月為24.18 μmol CO2/m2·s，10月為16.99 μmol CO2/m2·s，7月的峰值略高于陽生的云杉(PiceaasperataMast.)的21.58 μmol CO2/m2·s和高山松(PinusdensataMast.)的21.57 μmol CO2/m2·s[17]；夏、秋季的峰值均高于陽生的小葉女貞(14.14 μmol CO2/m2·s)和廣東含笑(MicheliaguangdongensisY. H.)(13.46 μmol CO2/m2·s)[18]。丹霞梧桐蒸騰速率在7月8.13 mmol H2O/m2·s，10月5.05 mmol H2O/m2·s，均高于小葉女貞蒸騰速率的峰值4.91 mmol H2O/m2·s，可見丹霞梧桐的凈光合速率、蒸騰速率等均比一般的陽生植物高，體現(xiàn)出對丹霞地貌山谷特殊生境的適應(yīng)性較強(qiáng)；且夏季各光合特性均高于落葉前的秋季，也體現(xiàn)出落葉樹種比常綠樹種因生長周期相對短而充分利用生長季中的高溫高濕的夏季。丹霞山的溝谷地帶小氣候相對封閉，與開闊區(qū)域相比保持了高濕環(huán)境，但林內(nèi)氣溫則比空曠地略低[18]。丹霞梧桐較耐旱，為適應(yīng)在土壤較貧瘠的崖壁上生存，其樹干挺拔，根系特別發(fā)達(dá)，能最大限度地吸收水分存活下來[6]。本研究結(jié)果提示，盡管丹霞梧桐對自然生境有較好的適應(yīng)性，但因其經(jīng)濟(jì)價值(優(yōu)良的園林綠化樹種[8]和樹干可作鋼琴用材)而受到一定的生存威脅[2]，低的遺傳多樣性可能源自其受限的自然分布區(qū)域和強(qiáng)烈的丹霞地貌土壤(低的土壤肥力和強(qiáng)酸性)的選擇壓力[2,4]，因而保護(hù)丹霞梧桐的生境是維護(hù)該極小種群生存和發(fā)展的最好方法，減少其被人為破壞，在就地保護(hù)的同時要加強(qiáng)對其進(jìn)行遷地和離體保護(hù)。