長(zhǎng)江上游典型人工植被下中小型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

彭彩云，王戈，趙波，廖興艷，張健，肖玖金*，母晨君

（1.林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都611130；3.四川省九頂山自然保護(hù)區(qū)，四川 什邡618400；4.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院，成都611830）

中國(guó)是世界上人工植被覆蓋面積最大的國(guó)家，人工植被系統(tǒng)已經(jīng)成為森林資源的重要組成部分，對(duì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。隨著對(duì)天然林的禁伐，人工植被系統(tǒng)成為獲取木材的主要手段[1]。但由于樹種單一，在長(zhǎng)期的經(jīng)營(yíng)過程中，人工植被系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)的變化影響了其生態(tài)功能，進(jìn)而改變了群落的物種組成及結(jié)構(gòu)。近年來(lái)，相關(guān)學(xué)者對(duì)人工植被系統(tǒng)下植被多樣性[2-5]、土壤理化性質(zhì)[5-8]、土壤微生物[9-11]及凋落物養(yǎng)分循環(huán)[12-13]等進(jìn)行了研究，這些研究成果為探索人工植被系統(tǒng)地上、地下生態(tài)及人工林近自然改造提供了重要的理論依據(jù)。

研究“植被-土壤”系統(tǒng)中生物多樣性和群落組成，是評(píng)價(jià)人工植被系統(tǒng)生態(tài)功能、選擇適宜造林樹種的一個(gè)重要方面[14]。土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[15-16]，其群落組成和功能對(duì)土壤形成、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重大影響[17]，它不僅是指示森林土壤肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)，而且與森林土壤的形成、發(fā)育、演替及森林生態(tài)系統(tǒng)的生物元素循環(huán)密切相關(guān)，其群落組成的差異能夠反映環(huán)境的細(xì)微變化。人工植被系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境改變會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生顯著影響，而作為響應(yīng)因子的土壤動(dòng)物群落會(huì)對(duì)人工植被系統(tǒng)中土壤環(huán)境變化做出重要反映[18]。

四川是長(zhǎng)江上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，也是主要的生態(tài)脆弱區(qū)之一[14]，人工植被系統(tǒng)作為該區(qū)域森林資源的重要組成部分，在維護(hù)長(zhǎng)江流域生態(tài)安全中發(fā)揮著重要的作用[18]。然而，隨著人工植被系統(tǒng)面積不斷擴(kuò)大，人工植被系統(tǒng)地力衰退及同樹種多代連作使生產(chǎn)力持續(xù)下降的趨勢(shì)也越來(lái)越明顯，導(dǎo)致物種多樣性降低。因此，調(diào)查不同人工植被系統(tǒng)下土壤動(dòng)物群落多樣性特征，能為進(jìn)一步研究長(zhǎng)江上游低山丘陵區(qū)人工植被系統(tǒng)的合理經(jīng)營(yíng)、林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化、人工植被系統(tǒng)天然化培育及人工植被系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和生態(tài)恢復(fù)等提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省宜賓市高縣境內(nèi)（28.60°～28.61°N，104.56°～104.57°E），地處長(zhǎng)江上游、川云公路中段，地貌以低山丘陵為主，海拔在400～450 m之間，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。每年5—10月為雨季，雨量充沛，雨熱同季，年均氣溫18.1 ℃，年均降水量1 021.8 mm，相對(duì)濕度81%，年均日照時(shí)數(shù)1 148 h[2]。土壤為由砂巖發(fā)育而成的山地黃壤，發(fā)育完善，層次過渡明顯。區(qū)域植被類型屬亞熱帶常綠闊葉林，典型的人工植被系統(tǒng)有馬尾松（Pinus massoniana,PM）、大桉（Eucalyptus grandis, EG）、紅椿（Toona ciliata,TC）和硬頭黃竹（Bambusa rigida,BR）林。

馬尾松林結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，喬木層以馬尾松為主，林下主要灌木有梨葉懸鉤子（Rubus pirifolius）、野梧桐（Mallotus japonicus）、展 毛 野 牡 丹（Melastoma normale）等，主要草本有商陸（Phytolacca acinosa）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒（Miscanthus sinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）等，灌草覆蓋率10%～30%。竹林以硬頭黃竹為主，其林下主要灌木有短柄枹櫟（Quercus serrata）、山礬（Symplocos sumuntia）等，主要草本有海金沙（Lygodium japonicum）、蕨（P.aquilinum）等，灌草覆蓋率40%～70%。大桉林下主要灌木有展毛野牡丹（M.normale），主要草本有五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、小蓬草（Conyza canadensis）、積雪草（Centella asiatica）、凹葉景天（Sedum emarginatum）等，灌草覆蓋率50%～60%。紅椿林下主要灌木有毛桐（Mallotus barbatus），主要草本有芒（M. sinensis）、五 節(jié) 芒（M. floridulus）、藎 草（Arthraxon hispidus）等，灌草覆蓋率20%～25%。耕地中無(wú)灌木，以稗（Echinochloa crusgalli）為主，耕地類型為菜地，前茬作物為落花生（Arachis hypogaea）。樣地概況詳見表1。

表1 實(shí)驗(yàn)地概況Table 1 Basic conditions of the plots

1.2 研究方法

實(shí)驗(yàn)地位于四川省宜賓市高縣來(lái)復(fù)鎮(zhèn)毛巔坳林區(qū)經(jīng)營(yíng)小班。根據(jù)前期的樣地調(diào)查，選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相近部位的馬尾松、硬頭黃竹、大桉、紅椿人工植被系統(tǒng)，并分別設(shè)置2個(gè)面積為20 m×20 m的樣地，以毗鄰耕地為對(duì)照。

于2015 年10 月在各樣地內(nèi)按照“品”字形布點(diǎn)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)面積大小為50 cm×50 cm（0.25 m2）的樣方，在各樣點(diǎn)挖土壤剖面，采用環(huán)刀（r=5 cm，V=100 cm3）自下往上順次在0～5、＞5～10、＞10～15 cm層取土樣，用尼龍網(wǎng)（Φ=0.057 mm）包好后放在黑色布袋中，并于12 h 內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，分別用干漏斗（Tullgren裝置）和濕漏斗（Baermann裝置）分離土樣中的土壤動(dòng)物；同時(shí)，在各樣點(diǎn)收集10 cm×10 cm（0.01 m2）面積內(nèi)的枯落物進(jìn)行干生土壤動(dòng)物的分離。土壤動(dòng)物的分離均在烘蟲箱中進(jìn)行，控制烘蟲箱溫度為37～40 ℃?？萋湮铩⒏缮蜐裆鷺悠返暮嫦x時(shí)間均為48 h。分離出的土壤動(dòng)物除濕生外，均用盛有體積分?jǐn)?shù)75%的乙醇培養(yǎng)皿收集，在體視解剖鏡下觀察計(jì)數(shù)；濕生土壤動(dòng)物的收集則用清水?？萋湮锱c干生樣品每隔12 h觀察一次，濕生樣品每隔4 h 觀察一次，觀察間隔時(shí)間逐步增長(zhǎng)。對(duì)觀察到的所有土壤動(dòng)物進(jìn)行分類并計(jì)數(shù)。

參照《幼蟲分類學(xué)》[19]、《昆蟲分類檢索》[20]、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[21]和《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[22]等對(duì)所采集到的土壤動(dòng)物進(jìn)行分類鑒定，一般鑒定至目、科等較高的分類階元。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.3.1 土壤動(dòng)物的多樣性

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和密度-類群指數(shù)對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行多樣性分析。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）=-∑PilnPi.

Margalef豐富度指數(shù)（D）=（S-1）/lnN.

Pielou均勻度指數(shù)（J）=H′/lnS.

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）=∑（ni/N）2.

式中：Pi= ni/N；ni為該區(qū)內(nèi)第i 個(gè)類群的個(gè)體數(shù)；N為該樣區(qū)內(nèi)所有類群的個(gè)體數(shù)；S為樣區(qū)內(nèi)類群數(shù)。

式中：g為群落中的類群數(shù)；G為各群落所包含的總類群數(shù)；Di為第i 類群個(gè)體數(shù)；Dimax為各群落中第i類群的最大個(gè)體數(shù)；Ci為在C個(gè)群落中第i個(gè)類群出現(xiàn)的比率。

1.3.2 群落相似性分析

采用Sorensen相似性指數(shù)[23]（Cs）對(duì)各樣地土壤動(dòng)物群落相似性進(jìn)行分析。

Sorensen相似性指數(shù)（Cs）=2C/（A+B）.

式中：C 為2 個(gè)群落或樣地生境共有類群數(shù)；A 和B分別為生境a和生境b的類群數(shù)。相似性指數(shù)主要用于反映不同植被之間土壤動(dòng)物類群的相似程度，其中：計(jì)算值在0.75～1.00之間為極相似，在0.50～0.74 之間為中等相似，在0.25～0.49 之間為中等不相似，在0～0.24之間為極不相似。

1.3.3 土壤動(dòng)物類群數(shù)量等級(jí)劃分

各類群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體密度占總密度10%以上者為優(yōu)勢(shì)類群，1%～10%為常見類群，1%以下為稀有類群。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，采用Origin 8.1繪制圖形。用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)各樣地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征和多樣性特征進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，如果差異顯著則用最小顯著差法（least significant difference,LSD）進(jìn)行多重比較。顯著性水平設(shè)定為P＜0.05。對(duì)于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，利用lg（X+1）進(jìn)行轉(zhuǎn)換，如果仍不服從正態(tài)分布，則進(jìn)行Kruskal-Wallis H非參數(shù)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查共捕獲土壤動(dòng)物4 444只，隸屬于5門12綱22目83類（附表1，http://www.zjujournals.com/agr/CN/10.3785/j.issn.1008-9209.2018.10.251）。以線蟲綱為優(yōu)勢(shì)類群，占捕獲總數(shù)的70.10%；常見類群為等節(jié)跳科、若甲螨群、懶甲螨群、線蚓科、奧甲螨群、渦蟲、耳頭甲螨群和肉食螨科8類，占捕獲總個(gè)數(shù)的18.26%；剩余的綏螨科、山棘科和長(zhǎng)角跳科等74 類構(gòu)成稀有類群，其個(gè)體數(shù)占捕獲總數(shù)的11.65%。

在農(nóng)耕地中捕獲土壤動(dòng)物659 只，隸屬于25類，優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱，占捕獲總數(shù)的87.80%；在馬尾松林中捕獲土壤動(dòng)物690 只，隸屬于48 類，優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱，占捕獲總數(shù)的58.31%；在竹林樣地中捕獲土壤動(dòng)物1 423只，隸屬于56類，優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱和若甲螨群，分別占捕獲總數(shù)的36.95%和14.41%；在大桉林樣地中捕獲土壤動(dòng)物394只，隸屬于44 類，優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱，占捕獲總數(shù)的87.14%；在紅椿林樣地中捕獲土壤動(dòng)物1 274只，隸屬于42 類，優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱和等節(jié)跳科，分別占捕獲總數(shù)的40.01%和19.87%。

2.2 土壤動(dòng)物分布特征

2.2.1 水平分布特征

各樣地土壤動(dòng)物水平分布特征見圖1，結(jié)果顯示：土壤動(dòng)物的平均密度以農(nóng)耕地樣地最高，馬尾松林樣地最低，其中，農(nóng)耕地樣地土壤動(dòng)物的平均密度極顯著高于其他樣地（P＜0.01）；在竹林樣地中土壤動(dòng)物的類群數(shù)最高，農(nóng)耕地樣地最低，其中農(nóng)耕地樣地與竹林樣地土壤動(dòng)物類群數(shù)差異極顯著（P＜0.01）。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示：各樣地間土壤動(dòng)物的平均密度差異極顯著（F=78.478，P=0.000），類群數(shù)差異顯著（F=4.810，P=0.020）。

圖1 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物平均密度與類群數(shù)水平分布特征Fig.1 Average density and group number of soil faunas in artificial plantations in horizontal distribution

2.2.2 垂直分布特征

各樣地土壤動(dòng)物垂直分布特征見圖2，可以看出，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)及類群數(shù)均表現(xiàn)出明顯的表聚性特征。其中，農(nóng)耕地樣地除枯落物層外，其余土層土壤動(dòng)物密度均高于其他人工植被系統(tǒng)相應(yīng)土層；除＞10～15 cm土層外，竹林樣地土壤動(dòng)物類群數(shù)均高于其他樣地。

圖2 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物平均密度與類群數(shù)垂直分布特征Fig.2 Average density and group number of soil faunas in artificial plantations in vertical distribution

進(jìn)一步進(jìn)行差異性檢驗(yàn)分析，結(jié)果顯示：各樣地間土壤動(dòng)物平均密度在枯落物層差異不顯著（F=2.765，P=0.088），0～5、＞5～10和＞10～15 cm層均存在極顯著差異（F=22.556，P=0.000；F=12.999，P=0.001；F=83.745，P=0.000）。各樣地間土壤動(dòng)物類群數(shù)在枯落物層差異極顯著（F=6.221，P=0.009），0～5 cm 層差異顯著（F=3.874，P=0.037），＞5～10和＞10～15 cm層差異均不顯著（F=0.661，P=0.633；F=1.328，P=0.325）。

2.3 土壤動(dòng)物功能類群

參照尹文英[24]、林英華等[25]、張雪萍等[26]對(duì)土壤動(dòng)物功能群的劃分，將土壤動(dòng)物分為4個(gè)功能類群，即捕食性、植食性、腐食性和雜食性土壤動(dòng)物。由圖3可以看出，植食性、雜食性和捕食性土壤動(dòng)物在竹林樣地中所占比例最高，腐食性土壤動(dòng)物在農(nóng)耕地樣地中所占比例最高。腐食性土壤動(dòng)物在農(nóng)耕地、馬尾松林和大桉林樣地所占比例分別高達(dá)93.29%、64.41%和91.70%。

圖3 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物功能類群密度所占比例Fig.3 Percentage of functional groups of soil faunas in artificial plantations

對(duì)不同功能類群土壤動(dòng)物密度和類群進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，由表2可以看出：FL、PM和TC間捕食性土壤動(dòng)物密度差異不顯著（P＞0.05），EG顯著低于BR和TC（P＜0.05）；腐食性土壤動(dòng)物密度以FL極顯著高于其他各類樣地（P＜0.01）；雜食性土壤動(dòng)物密度以EG顯著低于BR和TC（P＜0.05）；各樣地間植食性土壤動(dòng)物密度差異不顯著（P＞0.05）。捕食性土壤動(dòng)物類群數(shù)在FL和EG中均顯著低于其他各樣地（P＜0.05）；各樣地間腐食性和植食性土壤動(dòng)物類群數(shù)差異均不顯著（P＞0.05）；雜食性土壤動(dòng)物類群數(shù)除BR樣地外，其余樣地間差異均不顯著（P＜0.01）。

表2 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物功能類群的類群數(shù)和平均密度Table 2 Average density and group number of functional groups of soil faunas in artificial plantations

2.4 土壤動(dòng)物多樣性特征

2.4.1 多樣性指數(shù)

如圖4所示：竹林樣地中土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均極顯著高于農(nóng)耕地和大桉林樣地（P＜0.01）；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相反，竹林樣地極顯著低于農(nóng)耕地和大桉林樣地（P＜0.01）；土壤動(dòng)物的豐富度指數(shù)在竹林樣地中最高，在農(nóng)耕地樣地中最低，且二者間存在極顯著差異（P＜0.01）。如圖5所示，竹林樣地中土壤動(dòng)物的密度-類群指數(shù)顯著高于農(nóng)耕地和大桉林樣地（P＜0.05）。對(duì)各樣地間土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)和密度-類群指數(shù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示：各樣地間土壤動(dòng)物的各指數(shù)均存在極顯著差異（F=6.264，P=0.009；F=65.72，P=0.007；F=6.997，P=0.006；F=6.137，P=0.009），而密度-類群指數(shù)間差異不顯著（F=2.702，P=0.092）。

2.4.2 相似性指數(shù)

由于不同的植被類型其生境條件不同，導(dǎo)致土壤動(dòng)物的多樣性不同，但各類生境又表現(xiàn)出一定的相似性[27]。在本研究中，采用Sorensen 相似性指數(shù)對(duì)幾種人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物類群的相似性指數(shù)進(jìn)行了對(duì)比。從表3 可以看出，除大桉林外，各林分與農(nóng)耕地的相似性指數(shù)值均在0.25～0.49之間，為中等不相似；除農(nóng)耕地外，各林型間的相似性指數(shù)值均在0.50～0.74 之間，為中等相似。表明農(nóng)耕地與除大桉林外的各林分間具有明顯的差異，而農(nóng)耕地與大桉林土壤動(dòng)物群落相似性為中等相似。

圖4 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與豐富度指數(shù)Fig.4 Diversity,evenness,dominance and richness indexes of soil faunas in artificial plantations

圖5 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物密度-類群指數(shù)Fig.5 Density-group index of soil faunas in artificial plantations

表3 人工植被系統(tǒng)林下土壤動(dòng)物群落相似性指數(shù)Table 3 Similarity index of soil fauna groups in artificial plantations

3 討論

3.1 土壤動(dòng)物的水平特征

土壤動(dòng)物平均密度以耕地最高，馬尾松林最低，這主要與耕地土壤中線蟲數(shù)量遠(yuǎn)高于其他生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)，耕地土壤線蟲平均密度是馬尾松人工林的5.46 倍，是竹林的6.97 倍，是紅椿林的5.77倍，是大桉林的2.07 倍。與人工林生態(tài)系統(tǒng)相比，耕地生態(tài)系統(tǒng)施肥及其他干擾活動(dòng)，人為地增加了土壤有機(jī)質(zhì)和全氮的含量，從而促進(jìn)線蟲的大量繁殖。同時(shí)，從各生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物類群數(shù)分析來(lái)看，耕地土壤動(dòng)物類群數(shù)最低，為25 個(gè)類群，竹林最高，為56 個(gè)類群，其余生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物類群數(shù)均在40 種以上，原因在于農(nóng)耕地較大強(qiáng)度的干擾不利于土壤動(dòng)物的棲息和繁衍[28]，秸稈焚燒[29]、刈割活動(dòng)[30]等均會(huì)引起土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的改變，在本研究中表現(xiàn)為土壤動(dòng)物類群數(shù)在所有人工植被系統(tǒng)中最低。

個(gè)別研究認(rèn)為，亞熱帶地區(qū)常綠樹種的凋落葉可能由于營(yíng)養(yǎng)成分較落葉樹種高，因此分解較快[31]，而土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)增加有利于凋落物的分解[32]。在本研究中，可能由于大桉林凋落葉養(yǎng)分歸還速度更快，有利于土壤動(dòng)物群落的生存和繁衍，土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)的增加又進(jìn)一步提高了對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)率，加快了凋落物的分解，在這樣的循環(huán)中，土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)不斷增長(zhǎng)，可能是大桉林土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)高于紅椿林的原因。另外，由本實(shí)驗(yàn)地概況可知，大桉樹型高大且樹冠伸展，郁閉度較紅椿林大，灌草層覆蓋度同樣高于紅椿林，以上因素綜合導(dǎo)致大桉生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)凋落物質(zhì)量高于紅椿生態(tài)系統(tǒng)。凋落物氮、磷、碳/氮和碳/磷較高時(shí)，更有利于土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)的發(fā)展[33]。同樣，馬尾松為針葉樹種，葉片多為厚革質(zhì)，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，含有較多木質(zhì)素、纖維素、單寧等物質(zhì)，阻礙了微生物對(duì)物質(zhì)的分解，也不利于淋溶作用和土壤動(dòng)物的機(jī)械破壞[30]；而竹林凋落物的木質(zhì)素、纖維素含量相對(duì)較低，與馬尾松相比凋落葉分解速率更快，養(yǎng)分流動(dòng)更為迅速，能更快地為土壤動(dòng)物提供食物來(lái)源，因此竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)高于馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)。

3.2 土壤動(dòng)物的類群分布特征

土壤動(dòng)物類群分布受植被類型、土壤、氣候等環(huán)境因子的影響[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同植被類型林地中，優(yōu)勢(shì)類群主要有線蟲綱、若甲螨群、等節(jié)跳科。從分類來(lái)看，優(yōu)勢(shì)類群屬線蟲綱、蜱螨目、彈尾目；從食性來(lái)看，優(yōu)勢(shì)類群主要為腐食性土壤動(dòng)物，土壤有機(jī)質(zhì)是其重要食物來(lái)源。這一研究結(jié)果與以往的研究結(jié)果類似：王振海等對(duì)小興安嶺森林10 個(gè)不同植被類型生境土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，不同生境主要類群包括彈尾類、蜱螨類、線蚓類，表明優(yōu)勢(shì)類群的分布與植被類型無(wú)明顯相關(guān)性[35]。在本研究中，不同植被類型林地常見類群具有一定的差異，在8 類常見土壤動(dòng)物類群中，耕地生態(tài)系統(tǒng)占4 類，馬尾松人工林占6 類，竹林占6 類，大桉林占2 類，紅椿林占7 類。同種土壤動(dòng)物在不同植被類型中具有不同多度，例如：奧甲螨群在耕地生態(tài)系統(tǒng)、大桉生態(tài)系統(tǒng)中為稀有類群，而在其他生態(tài)系統(tǒng)中為常見類群；在某些生態(tài)系統(tǒng)中為常見類群的土壤動(dòng)物在其他生態(tài)系統(tǒng)甚至并未出現(xiàn)，例如，渦蟲綱在耕地生態(tài)系統(tǒng)、大桉生態(tài)系統(tǒng)中為常見類群，在其他生態(tài)系統(tǒng)中未出現(xiàn)。表明常見類群的分布受植被類型的影響。

3.3 土壤動(dòng)物的功能類群特征

土壤動(dòng)物雖然種類繁多，數(shù)目眾多，但許多種類有著共同的食性，它們?cè)诠δ苌舷嘟紦?jù)著相似的生態(tài)位，屬于同一個(gè)功能類群[36-37]。在本研究中，農(nóng)耕地和大桉林的腐食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)分別占其總個(gè)體數(shù)的93.29%和91.70%，土壤動(dòng)物群落相似性為中等相似，顯示出2 種人工植被類型生態(tài)系統(tǒng)具有相似的以腐食性為主的土壤動(dòng)物群落。另外，在竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物類群中植食性、雜食性和捕食性土壤動(dòng)物所占比例在所有人工植被類型生態(tài)系統(tǒng)中最高，同樣，類群數(shù)也表現(xiàn)為最高，表明該生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落的食物鏈和食物網(wǎng)關(guān)系更為復(fù)雜，群落內(nèi)部能量流動(dòng)的途徑更多，土壤動(dòng)物種類更多，土壤動(dòng)物群落更穩(wěn)定。

3.4 土壤動(dòng)物的多樣性特征

土壤動(dòng)物多樣性研究對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的研究有著重要意義，是生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，其指數(shù)大小能反映群落的穩(wěn)定性程度高低[34]，其中，多樣性指數(shù)反映群落組成的復(fù)雜程度，均勻度則能反映各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，較高的多樣性指數(shù)和均勻度表明在該生態(tài)系統(tǒng)中，有更長(zhǎng)的食物鏈及更為復(fù)雜的種間關(guān)系，可能對(duì)負(fù)反饋有更強(qiáng)的控制能力。在本研究中，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）、Margalef 豐富度指數(shù)（D）和密度-類群指數(shù)（DG）均以竹林最高，耕地和大桉林最低，表明竹林群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性更高。Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）以耕地最高，大桉林次之，竹林最低，這主要是由于在耕地和大桉林2 個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，線蟲綱均是其唯一的優(yōu)勢(shì)類群，其個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例分別達(dá)到87.80%和87.14%，導(dǎo)致其群落結(jié)構(gòu)組成的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)增加。

4 結(jié)論

綜上所述，不同植被生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有明顯差異，這主要體現(xiàn)在常見土壤動(dòng)物類群上，優(yōu)勢(shì)類群對(duì)其差異影響較小，其中，耕地因施肥和人為擾動(dòng)致使土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)單一，而人工林生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出穩(wěn)定的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。另外，通過顯著性分析表明，在不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物平均密度差異極顯著，類群數(shù)差異顯著，這主要是由不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)凋落物量和凋落物分解速率的不同造成的（耕地除外）。在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，大桉林和竹林表現(xiàn)出較高的土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)，表明這2 類生態(tài)系統(tǒng)的土壤環(huán)境更優(yōu)越。此外，通過多樣性特征分析發(fā)現(xiàn)，竹林生態(tài)系統(tǒng)的土壤動(dòng)物群落穩(wěn)定性最高，這一結(jié)論在竹林土壤動(dòng)物群落類群數(shù)和食性復(fù)雜程度上得到表現(xiàn)。這些結(jié)果不僅表明土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與植被類型相關(guān)，也為進(jìn)一步了解土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與植被類型的相互關(guān)系提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。從土壤動(dòng)物多樣性角度，建議合理搭配以竹類為主、其他樹種為輔的人工植被系統(tǒng)，擴(kuò)大植樹造林面積，合理利用耕地，以更好地發(fā)揮人工植被系統(tǒng)在維護(hù)長(zhǎng)江流域生態(tài)安全中的重要作用。