基于耳石微結(jié)構(gòu)的南海鳶烏賊日齡和生長(zhǎng)研究

劉玉, 王雪輝, 杜飛雁, 劉必林, 張鵬, 劉夢(mèng)娜,, 邱永松

海洋生物學(xué)

基于耳石微結(jié)構(gòu)的南海鳶烏賊日齡和生長(zhǎng)研究

劉玉1,2,3, 王雪輝1,3,4, 杜飛雁1,3, 劉必林2, 張鵬1,4, 劉夢(mèng)娜1,2, 邱永松1

1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣東 廣州 510300; 2. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 3. 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300; 4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300

年齡和生長(zhǎng)速度等參數(shù)是漁業(yè)資源評(píng)估和管理的基礎(chǔ)。鳶烏賊生命周期短、生長(zhǎng)速度快。為研究鳶烏賊的日齡和生長(zhǎng), 利用2016年10月—2017年9月燈光罩網(wǎng)作業(yè)方式采集的南海鳶烏賊樣本, 通過(guò)耳石微結(jié)構(gòu)研究南海鳶烏賊不同種群、性別間的日齡組成和生長(zhǎng)的差異, 結(jié)果表明: 1) 鳶烏賊中型群日齡范圍48~125d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~80d, 雌雄個(gè)體日齡組成差異顯著; 微型群日齡范圍44~95d, 優(yōu)勢(shì)日齡51~70d, 雌雄個(gè)體日齡組成差異極顯著。2) 鳶烏賊中型群孵化時(shí)間為2016年7月—2017年7月, 1月和7—8月為孵化高峰期; 微型群孵化時(shí)間為2016年6—10月和12月至翌年2月, 1月和8月為孵化高峰期。3) 中型群雌雄胴長(zhǎng)、體質(zhì)量與日齡分別符合對(duì)數(shù)和線性關(guān)系; 微型群雌雄胴長(zhǎng)與日齡分別符合對(duì)數(shù)和Logistic關(guān)系, 而體質(zhì)量與日齡符合Logistic關(guān)系。4) 南海鳶烏賊微型群生長(zhǎng)速度大于中型群, 微型群雄性個(gè)體生長(zhǎng)速度大于雌性, 而中型群雄性個(gè)體生長(zhǎng)速度小于雌性。通過(guò)對(duì)耳石生長(zhǎng)紋的分析, 了解鳶烏賊的日齡組成、推算孵化時(shí)間、選出合適的生長(zhǎng)方程及估算生長(zhǎng)速度, 為漁業(yè)生物學(xué)提供基礎(chǔ)資料。

鳶烏賊; 耳石; 日齡; 生長(zhǎng); 南海

鳶烏賊 ()隸屬頭足綱(Cephalopoda), 柔魚科(Ommastrephidae), 鳶烏賊屬(), 是廣泛分布于印度洋、太平洋熱帶和亞熱帶海域的經(jīng)濟(jì)種類(董正之, 1991)。由于南海近海漁業(yè)資源的衰退, 人們紛紛尋求新的作業(yè)對(duì)象和漁場(chǎng), 鳶烏賊作為其中最具典型的代表成為目前南海外海最具開發(fā)潛力的大洋性漁業(yè)資源之一。晏磊等(2004)對(duì)春季南海中南部海域的罩網(wǎng)漁獲物進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)鳶烏賊作為單一優(yōu)勢(shì)種占總漁獲量的96%。李斌等(2016)通過(guò)聲學(xué)方法并結(jié)合夏季調(diào)查的燈光罩網(wǎng)采樣數(shù)據(jù)評(píng)估其南海資源量為2.36×106噸。

目前, 關(guān)于鳶烏賊的種群結(jié)構(gòu)(陳新軍等, 2007; 劉必林等, 2009; 張鵬等, 2015; 朱凱等, 2017)、攝食生態(tài)(Parry, 2006; 陸化杰等, 2014; 龔玉艷等, 2016)、繁殖特性(陸化杰等, 2014; Chembian et al, 2016)、資源評(píng)估(余景等, 2017; Wang et al, 2017)和漁場(chǎng)分布(田思泉等, 2006; 徐紅云等, 2016)等方面已經(jīng)有了較多的報(bào)道, 而有關(guān)年齡和生長(zhǎng)的研究則主要集中在印度洋和太平洋海域(劉必林等, 2009; Liu et al, 2017)。年齡和生長(zhǎng)的研究是漁業(yè)生物學(xué)的基本內(nèi)容之一, 可為南海鳶烏賊資源的持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。耳石具有穩(wěn)定的外部形態(tài)、清晰規(guī)則的生長(zhǎng)紋等特點(diǎn)被應(yīng)用于頭足類年齡組成、生長(zhǎng)及生活史等方面的研究中, 是頭足類良好的生態(tài)信息載體(肖述等, 2003)。劉必林等(2009)基于印度洋西北部海域鳶烏賊的耳石微結(jié)構(gòu)成功推測(cè)出其日齡。

已有的研究結(jié)果表明南海海域存在兩個(gè)鳶烏賊種群, 即中型群和微型群(張鵬等, 2015), 且兩種群之間的遺傳差異達(dá)到了種間分化的水平(李敏等, 2019)。但目前有關(guān)南海鳶烏賊中型群和微型群日齡和生長(zhǎng)等方面的研究較少, 僅有招春旭等(2017)和江艷娥等(2019)分別對(duì)春季南沙海域和南海北部海域、秋季南海海域鳶烏賊的相關(guān)研究。本文通過(guò)對(duì)全年燈光罩網(wǎng)采集的南海鳶烏賊樣本進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定, 利用耳石微結(jié)構(gòu)分別對(duì)其中型群和微型群的日齡和生長(zhǎng)進(jìn)行研究, 并分析不同種群、不同性別間的生長(zhǎng)差異, 推斷其孵化時(shí)間, 選擇適合的生長(zhǎng)方程描述不同群體的生長(zhǎng)模式, 為今后深入了解南海鳶烏賊的生活史、估算種群數(shù)量和資源變動(dòng)狀況提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 并為漁業(yè)管理積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

樣品采集時(shí)間為2016年10~11月、2017年1~5月和2017年8~9月, 采集地點(diǎn)為中國(guó)南海海域110°—120°E、9°30′—22°30′N (圖1)。樣品通過(guò)燈光罩網(wǎng)捕獲, 在各站位隨機(jī)抽取100~200尾鳶烏賊, 冷凍保存后運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定和相關(guān)實(shí)驗(yàn)分析, 同時(shí)記錄各取樣站位的地理坐標(biāo)和捕撈時(shí)間。

圖1 樣品采集站位示意圖

1.2 研究方法

1.2.1 生物學(xué)測(cè)定

主要測(cè)定胴長(zhǎng)(單位: mm)、體質(zhì)量(單位: g)、性別、性腺成熟度等參數(shù)。長(zhǎng)度精確至1mm, 體質(zhì)量精確至0.01g(儀器: Y型精密電子天平; 分辨率=0.01g)。將鳶烏賊性腺成熟度劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五期, 其中Ⅰ、Ⅱ?yàn)槲闯墒炱? Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ為成熟期(董正之, 1991)。中型群鳶烏賊背部具有發(fā)光器, 微型群鳶烏賊背部無(wú)發(fā)光器, 結(jié)合性腺發(fā)育的快慢, 將鳶烏賊分成中型和微型2個(gè)種群(張鵬等, 2015)。

1.2.2 耳石提取和研磨

耳石位于頭足類頭部后方的平衡囊內(nèi), 用鑷子將耳石輕輕的從平衡囊內(nèi)取出, 置于盛有95%酒精的1.5mL離心管中, 然后進(jìn)行編號(hào)冷凍保存。將用于年齡鑒定的耳石放入長(zhǎng)方形磨具中, 加入固化劑和壓克力粉混勻后的冷凝樹脂進(jìn)行包埋, 并置于陰涼處待其硬化后進(jìn)行研磨。在研磨機(jī)上先后以P120、P600、P1200、P2500等不同規(guī)格的防水耐磨砂紙進(jìn)行研磨。研磨方向?yàn)槎v切面, 不斷研磨至耳石核心。在完成耳石一面的研磨后, 重復(fù)以上過(guò)程完成另一面的研磨。將兩面都研磨至核心的耳石切片用0.3μm氧化鋁絨布進(jìn)行拋光, 然后放入已標(biāo)記的鱗片袋中(劉必林等, 2011)。

1.2.3 日齡讀取

將研磨好的耳石切片置于Olympus光學(xué)顯微鏡(×400)下連續(xù)拍照, 然后采用PhotoShop5.0軟件對(duì)圖像進(jìn)行后期處理。由耳石核心開始, 沿研磨平面方向讀取日齡, 止于耳石邊緣。耳石邊緣輪紋數(shù)則根據(jù)最后一條清晰的輪紋寬度進(jìn)行估算。每個(gè)耳石的日齡分別計(jì)數(shù)2次, 每次計(jì)數(shù)與均值的差值應(yīng)低于5%, 否則再計(jì)數(shù)兩次, 求平均值(Chen et al, 2011)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 孵化時(shí)間推算

通過(guò)讀取樣本耳石的輪紋數(shù), 結(jié)合捕撈時(shí)間, 推算孵化時(shí)間。

孵化時(shí)間估測(cè)(Liu et al, 2016): Hdate= Age? Cdate, (其中: Hdate為第個(gè)鳶烏賊個(gè)體的孵化時(shí)間, Age為第個(gè)鳶烏賊個(gè)體的生長(zhǎng)日齡, Cdate為第個(gè)鳶烏賊個(gè)體的捕撈時(shí)間)。

1.3.2 生長(zhǎng)模型

分別采用線性模型(劉必林等, 2009)、指數(shù)模型、冪函數(shù)模型(招春旭等, 2017)、對(duì)數(shù)模型(江艷娥等, 2019)和Logistic模型(Arkhipkin et al, 2000)擬合鳶烏賊的生長(zhǎng)方程, 并根據(jù)AIC(Akaike’s Information Criterion)準(zhǔn)則選擇最佳模型(陳新軍等, 2011)。

線性方程:=+(1)

指數(shù)方程:=e(2)

冪函數(shù)方程:=at(3)

對(duì)數(shù)方程:=ln()+(4)

式中為胴長(zhǎng)(或體重), 單位為mm(或g);為日齡, 單位為d;為常數(shù);為樣本數(shù); RSS為殘差平方和;為模型中參數(shù)個(gè)數(shù),、、0為公式中的估算參數(shù); e為自然常數(shù)。

1.3.3 生長(zhǎng)率

采用瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)率(instantaneous relative growth rate, IRGR)和絕對(duì)生長(zhǎng)率(absolute growth rate, AGR)(陳新軍等, 2011)來(lái)估算鳶烏賊的生長(zhǎng)率。計(jì)算公式如下:

式中:1為1齡時(shí)的胴長(zhǎng)或體質(zhì)量, 單位為mm(或g);2為2齡時(shí)的胴長(zhǎng)或體質(zhì)量, 單位為mm(或g); AGR單位為mm×d-1(或g×d-1)。時(shí)間間隔D=2–1, 取值為10d。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用雙因素方差分析不同種群和性別間的日齡組成差異, 利用協(xié)方差分析不同性別間的生長(zhǎng)曲線差異, 分析軟件采用SPSS 21.0。

2 結(jié)果

2.1 耳石微結(jié)構(gòu)

鳶烏賊耳石生長(zhǎng)紋是明暗相間的環(huán)形紋路, 起始于耳石核心(圖2a), 終止于外圍區(qū)(圖2c)。耳石研磨平面似“耳蝸”狀, 上半部輪紋疏散, 下半部輪紋緊密(圖2d)。根據(jù)耳石生長(zhǎng)紋間的寬度和亮度將研磨平面分為核心、后核心區(qū)、暗區(qū)、外圍區(qū)四個(gè)部分。其中, 零輪以內(nèi)的為核心, 亮度稍暗、形似“水滴”; 后核心區(qū)顏色較明亮, 輪紋間的寬度由窄變寬、輪紋纖細(xì); 暗區(qū)顏色較深、不透明、輪紋間寬度不一; 外圍區(qū)顏色明亮、略透明、輪紋排列緊密。四個(gè)區(qū)域間沒(méi)有明顯的分界線（圖2）。

圖2 南海鳶烏賊耳石微結(jié)構(gòu)

a: 核心及后核心區(qū); b: 暗區(qū); c: 外圍區(qū); d: 拼接圖: 雄性, 胴長(zhǎng)132mm, 體重78.02g, 日齡78d

Fig. 2 Statolith microstructure of. a. Nucleus and post nuclear; b. dark zone; c. peripheral zone; d. a grinded and polished side statolith of immature male, mantle length 132 mm, body weight 78.02 g, age 78 days

2.2 日齡組成

鳶烏賊中型群獲取耳石196枚(雌性113枚, 雄性83枚), 微型群獲取耳石79枚(雌性46枚, 雄性33枚)。鳶烏賊中型群樣本的日齡范圍48~125d, 平均日齡76±12d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~80d, 占其總體的61.20%(圖3)。最小日齡個(gè)體胴長(zhǎng)68mm、體質(zhì)量9.07g; 最大日齡個(gè)體胴長(zhǎng)189mm、體質(zhì)量344.47g。鳶烏賊微型群樣本的日齡范圍44~95d, 平均日齡64±9d, 優(yōu)勢(shì)日齡51~70d, 占其總體的72.20%(圖3)。最小日齡個(gè)體胴長(zhǎng)57mm、體質(zhì)量11.20g; 最大日齡個(gè)體胴長(zhǎng)142mm、體質(zhì)量132.03g。

圖3 南海鳶烏賊中型群和微型群日齡分布

方差分析顯示, 鳶烏賊中型群雌、雄日齡組成差異顯著(=0.04), 微型群雌、雄日齡組成差異極顯著(<0.01)。中型群雌性日齡范圍48~125d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~80d, 占其總數(shù)的58.40%(圖4); 雄性日齡范圍48~119d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~80d, 占其總數(shù)的65.10%(圖4)。微型群雌性日齡范圍52~95d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~70d, 占其總數(shù)的45.70%; 雄性日齡范圍44~84d, 優(yōu)勢(shì)日齡51~70d, 占其總數(shù)的84.80%(圖5)。

圖4 鳶烏賊中型群雌雄個(gè)體日齡分布

圖5 鳶烏賊微型群雌雄個(gè)體日齡分布

根據(jù)采樣時(shí)間將主要捕撈月份分為春季(3—5月)和秋季(9—11月)。

1) 中型群。3月漁獲樣本日齡范圍56~101d, 優(yōu)勢(shì)日齡71~80d, 日齡范圍最大, 存在日齡大于100d的個(gè)體。4月漁獲樣本日齡范圍63~96d, 5月為60~97d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~70d, 日齡大于100d的個(gè)體消失。9月漁獲樣本日齡范圍61~98d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~70d。10月漁獲樣本日齡范圍63~108d、優(yōu)勢(shì)日齡為91~100d, 出現(xiàn)日齡大于100d的個(gè)體(圖6)。

2) 微型群。3月漁獲樣本日齡范圍55~84d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~70d。4月為57~86d, 優(yōu)勢(shì)日齡71~80d。9月漁獲樣本日齡范圍52~95d, 優(yōu)勢(shì)日齡61~70d。10月漁獲樣本日齡范圍44~72d, 優(yōu)勢(shì)日齡51~60d。11月漁獲樣本日齡范圍52~76d, 優(yōu)勢(shì)日齡51~60d(圖7)。

圖6 春季和秋季鳶烏賊中型群個(gè)體日齡分布

圖7 春季和秋季鳶烏賊微型群個(gè)體日齡分布

2.3 孵化時(shí)間

鳶烏賊中型群樣本的孵化時(shí)間為2016年7月—2017年7月, 除5月無(wú)孵化個(gè)體外, 幾乎為全年性產(chǎn)卵。微型群樣本的孵化時(shí)間為6—10月和12—2月。中型群的孵化高峰期為7—8月和1月, 分別占其總體的25.50%和34.20%; 微型群的孵化高峰期為8月和1月, 分別占其總體的39.20%和25.30% (圖8)。

圖8 南海鳶烏賊孵化時(shí)間分布圖

2.4 生長(zhǎng)模型

中型群雌、雄群體的胴長(zhǎng)—日齡生長(zhǎng)方程以對(duì)數(shù)模型最佳, 體質(zhì)量—日齡生長(zhǎng)方程以線性模型最佳(圖9; 表1、2)。微型群雌、雄群體的胴長(zhǎng)—日齡生長(zhǎng)方程分別以對(duì)數(shù)模型和Logistic模型最佳, 體質(zhì)量—日齡生長(zhǎng)方程以Logistic模型最佳(圖10; 表1、2)。經(jīng)協(xié)方差分析檢驗(yàn), 雌、雄群體的生長(zhǎng)曲線差異顯著(<0.05)。

圖9 南海鳶烏賊中型群胴長(zhǎng)—日齡和體質(zhì)量—日齡關(guān)系

式中表示時(shí)間, 單位為d;表示胴長(zhǎng)或體質(zhì)量, 單位為mm或g

Fig. 9 Changes of mantle length and body weight along with age of medium cohort

表1 鳶烏賊胴長(zhǎng)生長(zhǎng)方程的相關(guān)系數(shù)

表2 鳶烏賊體質(zhì)量生長(zhǎng)方程的相關(guān)系數(shù)

圖10 南海鳶烏賊微型群胴長(zhǎng)—日齡和體質(zhì)量—日齡關(guān)系

2.5 生長(zhǎng)速度

2.5.1 中型群生長(zhǎng)率

南海鳶烏賊中型群雌性胴長(zhǎng)IRGR范圍0.59%~ 1.12%, AGR為0.80~1.30mm×d-1。體質(zhì)量IRGR范圍1.44%~4.52%, AGR為1.83~3.32g×d-1。雄性胴長(zhǎng)IRGR范圍0.54%~1.10%, AGR為0.70~1.30mm×d-1; 體質(zhì)量IRGR范圍1.86%~3.60%, AGR為1.21~ 2.32g×d-1。

雌、雄胴長(zhǎng)AGR的變化趨勢(shì)與IRGR較為一致, 雌性胴長(zhǎng)生長(zhǎng)速度整體上大于雄性(圖11)。雌性體質(zhì)量IRGR隨著日齡增加整體呈減小趨勢(shì), 雄性體質(zhì)量IRGR隨時(shí)間變化先增加后減小, 雌、雄體質(zhì)量AGR先增大后變小, 雌性體質(zhì)量生長(zhǎng)速度整體上大于雄性(圖12)。

2.5.2 微型群生長(zhǎng)率

南海鳶烏賊微型群的雌性胴長(zhǎng)IRGR范圍0.51%~1.94%, AGR為0.70~2.10mm×d-1; 體質(zhì)量IRGR范圍2.13%~7.28%, AGR為1.52~5.52g×d-1。雄性胴長(zhǎng)IRGR范圍1.70%~2.88%, AGR為1.90~ 2.30mm×d-1; 體質(zhì)量IRGR范圍3.11%~7.24%, AGR為0.41~6.45g×d-1。

雄性胴長(zhǎng)IRGR的變化趨勢(shì)與胴長(zhǎng)AGR一致, 先增大后減小。雌性胴長(zhǎng)IGRG整體呈減小的趨勢(shì), 胴長(zhǎng)AGR先增加后減少。雄性胴長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度整體大于雌性(圖13)。雄性體質(zhì)量IRGR與AGR呈現(xiàn)先減小后增加在減小的趨勢(shì)。雌性體質(zhì)量IRGR先增大后減小, 體質(zhì)量AGR呈指數(shù)增加的趨勢(shì)。雄性體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度整體大于雌性(圖14)。

圖11 南海鳶烏賊中型群雌雄個(gè)體胴長(zhǎng)生長(zhǎng)率

圖12 南海鳶烏賊中型群雌雄個(gè)體體質(zhì)量生長(zhǎng)率

圖13 南海鳶烏賊微型群雌雄個(gè)體胴長(zhǎng)生長(zhǎng)率

圖14 南海鳶烏賊微型群雌雄個(gè)體體質(zhì)量生長(zhǎng)率

經(jīng)方差分析表明, 鳶烏賊雌、雄生長(zhǎng)速度無(wú)顯著性差異(>0.05), 但在整體變化趨勢(shì)上, 南海鳶烏賊微型群生長(zhǎng)速度略大于中型群。中型群中雌性生長(zhǎng)速度略大于雄性, 而微型群雌性生長(zhǎng)速度略小于雄性。

3 討論與分析

3.1 耳石研磨對(duì)日齡分析的影響

耳石研磨是一個(gè)復(fù)雜而精細(xì)的過(guò)程, 其研磨程度的大小及輪紋清晰度直接影響日齡鑒定的準(zhǔn)確性和可靠性。頭足類的耳石與魚類相比甚小, 鳶烏賊的耳石長(zhǎng)度只有1mm左右(劉必林等, 2008)。劉必林等(2009)利用耳石輪紋成功鑒定了印度洋西北海域鳶烏賊的日齡組成。Takagi等(2002a)研究了耳石研磨程度對(duì)太平洋褶柔魚()日齡讀取的影響, 發(fā)現(xiàn)未完全研磨的耳石輪紋計(jì)數(shù)平均差異為43d, 且很難讀取; 完全研磨下, 計(jì)數(shù)之間只有4d的差異, 且差異可能是由耳石邊緣區(qū)域輪紋數(shù)引起的。González等(2000)分別對(duì)同一滑柔魚個(gè)體的耳石進(jìn)行單面和雙面研磨, 得出兩種方法研磨出的耳石日齡數(shù)存在顯著差異, 雙面研磨效果較好。陸化杰等(2012a)對(duì)阿根廷滑柔魚的耳石微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)耳石吻區(qū)的輪紋比較模糊, 輪紋的大小和間隔不均勻, 日齡讀取困難, 耳石側(cè)區(qū)和背區(qū)的輪紋清晰且排列整齊均勻, 易于日齡的計(jì)數(shù)。耳石研磨平面的選擇決定了耳石區(qū)域的輪紋清晰度和輪距大小, 不同種類的耳石選擇不同的研磨平面。縱截面研磨適合耳石吻區(qū)或背區(qū)生長(zhǎng)紋清晰的種類(劉必林等, 2011), 因此鳶烏賊耳石一般選擇背區(qū)作為研磨平面, 沿縱截面方向研磨, 分別由翼區(qū)、側(cè)區(qū)兩面向中間研磨至核心。橫截面研磨以側(cè)區(qū)(生長(zhǎng)紋清晰)作為研磨平面, 從耳石上下兩端研磨至核心處, Lipinski等(1998)采用了橫截面研磨方法讀取好望角槍烏賊()的耳石生長(zhǎng)紋。

3.2 日齡組成分析

鳶烏賊具有生命周期短、生長(zhǎng)速度快等特點(diǎn), 其生命周期約為1年(劉必林等, 2009)。本研究結(jié)果表明南海鳶烏賊樣本的最大日齡僅4個(gè)月左右。Takagi等(2002b)分析了太平洋海域鳶烏賊的年齡和生長(zhǎng), 得出其最大日齡在180d左右, 而印度洋西北海域鳶烏賊的日齡范圍為88~363d(劉必林等, 2009)。不同海域鳶烏賊的日齡組成存在較大的差異, 原因可能是不同地理空間的生物因素(餌料豐度、天敵等)和環(huán)境因素(溫度、鹽度等)有較大差異造成的。Liu等(2013)研究發(fā)現(xiàn)秘魯和智利海域的莖柔魚()壽命大于哥斯達(dá)黎加海域, 并認(rèn)為是由空間差異引起的。另外, 采樣作業(yè)方式的不同也會(huì)對(duì)結(jié)果產(chǎn)生較大影響。一般情況下, 通過(guò)魷釣作業(yè)所捕獲的鳶烏賊胴長(zhǎng)較大, 而燈光罩網(wǎng)的網(wǎng)目較小, 其選擇性較差, 捕獲的鳶烏賊胴長(zhǎng)大小較為全面(顏云榕等, 2012)。鳶烏賊中型群雌、雄樣本的最大日齡分別為125d和119d、平均日齡分別為77d和74d, 微型群雌、雄樣本的最大日齡分別為95d和84d、平均日齡分別為66d和61d。雌性個(gè)體的壽命大于雄性個(gè)體, 這與Takagi等(2002b)對(duì)太平洋海域鳶烏賊的研究結(jié)果一致。在春、秋季捕撈季節(jié)中, 中型群3月和10月的優(yōu)勢(shì)日齡較大, 隨后降低, 微型群4月和9月優(yōu)勢(shì)日齡較大, 隨后降低。原因可能是3、4月和9、10月的鳶烏賊在冬季及休漁期間捕撈壓力較小, 有著較好的發(fā)育環(huán)境。而隨后優(yōu)勢(shì)日齡降低, 是由于春、秋季前期的捕撈壓力過(guò)大, 日齡較大、胴長(zhǎng)較長(zhǎng)的個(gè)體被過(guò)渡捕獲導(dǎo)致的。招春旭等(2017)推算南海春季鳶烏賊中型群和微型群的孵化高峰期分別為1—3月和3月, 江艷娥等(2019)推測(cè)南海鳶烏賊中型群和微型群的產(chǎn)卵高峰期分別為8月和7月。本研究中, 南海海域鳶烏賊中型群的孵化高峰期為1月和7—8月, 微型群的孵化高峰期為1月和8月, 與兩位學(xué)者的研究結(jié)果較為一致。

3.3 生長(zhǎng)速度與模型分析

不同的生長(zhǎng)階段, 鳶烏賊的生長(zhǎng)速度不同, 且不同群體和性別間存在較大的差異。影響鳶烏賊生長(zhǎng)速度變化的因素主要有食物、捕食者、水溫、鹽度、光照等(劉必林等, 2009)。另外, 自身的生理變化也會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)速度的差異, 70d和90d是中型群雌雄個(gè)體胴長(zhǎng)生長(zhǎng)速度差值的轉(zhuǎn)折點(diǎn), 顏云榕等(2012)研究表明南沙鳶烏賊雌性個(gè)體出現(xiàn)兩個(gè)性腺發(fā)育高峰期, 即101~120mm和161mm以上胴長(zhǎng)組。而此時(shí)胴長(zhǎng)對(duì)應(yīng)的日齡分別為60d和100d左右, 因此這一生長(zhǎng)階段中型群雌、雄個(gè)體胴長(zhǎng)生長(zhǎng)率發(fā)生轉(zhuǎn)變的原因可能與當(dāng)時(shí)的性腺發(fā)育有關(guān)。陳新軍等(2011)分析認(rèn)為柔魚的生長(zhǎng)與性腺發(fā)育密切相關(guān), 早期生長(zhǎng)階段獲取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要用于個(gè)體的生長(zhǎng), 性成熟后吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要用于性腺的發(fā)育。鳶烏賊具有晝夜垂直移動(dòng)的特點(diǎn), 不同的生長(zhǎng)階段棲息在不同的水層, 良好的索餌條件和生存空間決定了鳶烏賊的生長(zhǎng)速度。本研究結(jié)果表明南海鳶烏賊中型群雌性的生長(zhǎng)速度略大于雄性, 微型群雌性的生長(zhǎng)速度略小于雄性, 微型群的生長(zhǎng)速度略大于中型群。江艷娥等(2019)研究表明微型群雌性性成熟和產(chǎn)卵高于中型群雌性, 與本文結(jié)果相對(duì)應(yīng)。招春旭等(2017)分析認(rèn)為南海北部海域鳶烏賊的生長(zhǎng)速度與南沙海域的不同。陸化杰等(2012b)分析認(rèn)為同一日齡段內(nèi), 阿根廷滑柔魚雌性的生長(zhǎng)率大于雄性。因此, 頭足類不同種群、不同性別及不同地理區(qū)域間的生長(zhǎng)速度均有差異, 導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能與自身的遺傳發(fā)育特性有關(guān), 可從基因方面分析其存在差異的原因。

由于頭足類的年齡和生長(zhǎng)受到生物、環(huán)境及地理空間等諸多因素的影響, 所以頭足類的生長(zhǎng)方程需要采用不同的生長(zhǎng)模型擬合。目前關(guān)于鳶烏賊的生長(zhǎng)模型研究主要有線性模型、指數(shù)模型、對(duì)數(shù)模型、冪函數(shù)模型等。Takagi等(2002b)研究發(fā)現(xiàn)推算的理論生長(zhǎng)曲線與雌性、雄性仔魚、稚魚的實(shí)際數(shù)據(jù)非常吻合, 但是日齡小于50d, 成魚生長(zhǎng)方程推算的理論生長(zhǎng)曲線與實(shí)際數(shù)據(jù)不吻合。Markaida等(2004)研究表明邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型更適合用來(lái)描述大型魷魚的生長(zhǎng)。Liu等(2013)分析認(rèn)為線性模型能更好的擬合某一生長(zhǎng)階段(成魚)的生長(zhǎng), 而非線性生長(zhǎng)方程則適合描述整個(gè)生命周期內(nèi)的生長(zhǎng)。招春旭等(2017)分析認(rèn)為南海鳶烏賊中型群適合指數(shù)生長(zhǎng)模型, 微型群則適合冪函數(shù)生長(zhǎng)模型。江艷娥等(2019)研究認(rèn)為鳶烏賊胴長(zhǎng)與日齡適合對(duì)數(shù)函數(shù)模型, 體質(zhì)量與日齡適合二次函數(shù)模型。本研究中鳶烏賊中、微型群雌性群體的胴長(zhǎng)日齡關(guān)系均符合對(duì)數(shù)模型, 但存在顯著性差異; 中、微型群的體質(zhì)量日齡關(guān)系分別符合線性和邏輯斯蒂模型, 與不同種群的生長(zhǎng)速度存在差異相互印證。頭足類分布范圍廣且具有洄游特性, 在其生活史中有一次或者多次洄游; 鳶烏賊一年多次產(chǎn)卵, 不同產(chǎn)卵群體疊加, 導(dǎo)致漁獲群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜(劉必林等, 2009); 另外海洋環(huán)境復(fù)雜, 不同性成熟期及不同性別的鳶烏賊生活在不同的外部海洋環(huán)境中, 其生長(zhǎng)發(fā)育不均衡, 上述因素都會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生較大的影響。

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Age and growth ofbased on statolith microstructure in the South China Sea

LIU Yu1,2,3, WANG Xuehui1,3,4, DU Feiyan1,3, LIU Bilin2, ZHANG Peng1,4, LIU Mengna1,2, QIU Yongsong1

1. South China Sea Fisheries Research Institute, China Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China;2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China4. Key Laboratory of Open-Sea Fishery Development, Ministry of Agriculture and Rural Affair, Guangzhou 510300, China

Age and growth rate are key parameters in fish stock assessment and management.has a short life cycle and a fast growth rate. We employ statolith microstructure to study the difference in age composition, gender and growth of the squid collected from October 2016 to September 2017 by falling-net in the South China Sea in order to study their age and growth. The results show that the age of medium cohort squid ranged from 48d to 125d and that the dominant age was from 61d to 80d. There were significant differences in the composition of female and male ages; age of dwarf cohort squid was between 44d to 95d, and the dominant age was between 51d to 70d. The difference in age composition between male and female individuals is significant. The estimated incubation period for the medium cohort samples was from July 2016 to July 2017; the peak hatching dates were distributed in the months of January and from July to August; the incubation period of the dwarf cohort was from June to October 2016 and from December 2016 to February 2017, and their peak hatching months were January and August. The mantle length, body mass and age of different individuals in the medium cohort could be fit in logarithm and linear relationship. The mantle length and age of different individuals in the dwarf cohort were fit in logarithm and logistic relationship, while the body mass and age were fit in logistic relationship. Our findings indicate that the growth rate of the dwarf group was higher than that of the medium group. The growth rate of the female was lower than that of the male in the dwarf group, but it was the opposite in the medium group. Through the analysis of statoliths growth pattern, we can learn about the age composition of the squid, estimate their hatching time, select their appropriate growth equation, and estimate their growth rate, to provide basic data for fishery biology.

; statolith; age; growth; the South China Sea

10.11978/2019004

http://www.jto.ac.cn

S917.4

A

1009-5470(2019)06-0062-12

2019-01-06;

2019-03-25。

林強(qiáng)編輯

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2013BAD13B06)；國(guó)家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)(2017FY201405,2018FY100105)；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014A020217011)；中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2019HY-JC0203、2019GH02、2019HY-XKQ03)

劉玉(1994—), 男, 安徽省阜陽(yáng)市人, 碩士研究生, 從事海洋生物學(xué)方向研究。E-mail: liuyu199406@163.com

王雪輝。E-mail:wxhscs@163.com

2019-01-06;

2019-03-25.

Editor: LIN Qiang

National Science and Technology Support Program(2013BAD13B06);National Science and technology basic resources survey(2017FY201405, 2018FY100105); Science and Technology Planning Project ofGuangdong Province, China (2014A020217011); Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund，CAFS(2019HY-JC0203, 2019GH02, 2019HY-XKQ03)

WANG Xuehui. E-mail: wxhscs@163.com