多甲藻和微囊藻競(jìng)爭(zhēng)利用不同形態(tài)磷增殖研究

肖宇梅,陳楊鋒,蘇玉萍,2*,張立香,佘晨興,廖福萍

多甲藻和微囊藻競(jìng)爭(zhēng)利用不同形態(tài)磷增殖研究

肖宇梅1,陳楊鋒1,蘇玉萍1,2*,張立香1,佘晨興1,廖福萍1

(1.福建師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,福建 福州 350007；2.福建省湖庫流域生態(tài)修復(fù)工程研究中心,福建 福州350007)

為了探究不同藻競(jìng)爭(zhēng)利用不同形態(tài)磷對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響,分別以楯形多甲藻不等變種()和銅綠微囊藻()進(jìn)行PM4A板多磷源單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),并向原位水樣添加其兩藻種進(jìn)行5’-單磷酸腺苷(5’-AMP)和磷酸氫二鉀(K2HPO4)增殖模擬實(shí)驗(yàn).結(jié)果表明:不同的藻種對(duì)不同形態(tài)磷的競(jìng)爭(zhēng)利用具有選擇性,楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻分別能夠利用溶解性有機(jī)磷(DOP)35種和25種,兩種藻能夠較好的利用氨基酸和核苷酸.當(dāng)以楯形多甲藻不等變種調(diào)控起始生物量占比(綠藻:甲藻:硅藻:藍(lán)藻為38%:26%:20%:7%),無論以有機(jī)磷還是無機(jī)磷為磷源,甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯,生物量占比達(dá)37.11%~50.19%;當(dāng)以銅綠微囊藻調(diào)控起始生物量占比(綠藻:藍(lán)藻:硅藻:甲藻為38%:29%:20%:4%),藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯,生物量占比達(dá)52.25%~53.44%.在溫度和光照等環(huán)境條件一定的情況下,磷源形態(tài)和藻類起始生物量結(jié)構(gòu)共同影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替.

楯形多甲藻不等變種；銅綠微囊藻；5’-單磷酸腺苷(5’-AMP)；群落結(jié)構(gòu)

全球多甲藻和微囊藻頻發(fā),是形成水華的常見藻類群體[1-5].磷是浮游植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素之一,也是導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化的重要營(yíng)養(yǎng)鹽.溶解性無機(jī)磷(DIP)是浮游植物生長(zhǎng)所需要的最重要磷源,然而,近些年的研究也發(fā)現(xiàn)溶解性有機(jī)磷(DOP)同樣能被浮游植物吸收利用[6-7],在溶解性無機(jī)磷貧乏的水域,DOP在浮游植物的生長(zhǎng)中扮演著重要角色.部分難以被藻類直接利用的有機(jī)磷(如植酸等有機(jī)磷)在細(xì)菌的作用下轉(zhuǎn)化為DOP,進(jìn)而被藻類有效利用[8-9].

藻類對(duì)有機(jī)磷的利用具有選擇性,但就目前淡水甲藻對(duì)有機(jī)磷的利用情況少有研究,多甲藻能夠分泌堿性磷酸酶(AP)的獨(dú)有生理生態(tài)優(yōu)勢(shì)使其能在無機(jī)磷濃度較低的情況下,分泌AP產(chǎn)生正磷酸鹽以滿足生長(zhǎng)需要[3].與淡水甲藻對(duì)磷源的利用情況研究相比,海洋甲藻對(duì)有機(jī)磷的利用研究相對(duì)較為廣泛,如有學(xué)者研究短凱倫藻()和米氏凱倫藻()對(duì)29種DOP利用情況,結(jié)果表明兩種藻類對(duì)磷酸單酯的利用效果高于無機(jī)磷(NaH2PO4),而對(duì)磷酸二酯和膦酸酯中大部分有機(jī)磷利用效果較差[10].5種水華浮游藻類對(duì)9種DOP的利用情況,結(jié)果發(fā)現(xiàn)海洋原甲藻()和海洋卡盾藻()利用DOP能力較強(qiáng)并能夠在群落結(jié)構(gòu)中發(fā)揮競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),大多數(shù)核苷酸(ATP; AMP; CMP; GMP和UMP)和磷酸單酯(G6P)中生長(zhǎng)更好.而在湖泊藍(lán)藻水華形成的初期,DIP含量不足,DOP將作為補(bǔ)充磷源,促進(jìn)水華藍(lán)藻的生長(zhǎng)[11-12].磷酸氫二鉀(K2HPO4)和有機(jī)磷甘油磷酸鈉(NaGly)是藻細(xì)胞優(yōu)先利用的磷源,促進(jìn)銅綠微囊藻的生長(zhǎng)[13].同時(shí)相關(guān)研究表明,群落演替狀況與初始浮游植物生物量比例密切相關(guān)[14-15].蘇玉萍等[16]研究了有機(jī)磷AMP培養(yǎng)下3個(gè)水庫不同起始浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替,結(jié)果表明有機(jī)磷AMP能有效促進(jìn)甲藻的增殖,進(jìn)而改變浮游植物群落結(jié)構(gòu).

通過以上研究發(fā)現(xiàn)磷源形態(tài)的不同和起始浮游植物群落結(jié)構(gòu)是藻類增殖的重要因素,但現(xiàn)有研究局限于有限磷源對(duì)藻類的利用效果,且更多的研究都關(guān)注在海洋藻類對(duì)有機(jī)磷的響應(yīng),而淡水藻類對(duì)有機(jī)磷的相應(yīng)研究較少.目前,甲藻和藍(lán)藻利用有機(jī)磷能力的差異以及其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)尚不明確.借此,為了探究不同藻競(jìng)爭(zhēng)利用不同形態(tài)磷對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響,本文采用PM4A多磷源培養(yǎng)板提供的54種DOP和5種DIP對(duì)楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻的單培養(yǎng)增殖影響進(jìn)行研究,再以添加楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻進(jìn)行了不同形態(tài)磷營(yíng)養(yǎng)鹽培養(yǎng)條件下浮游植物群落演替實(shí)驗(yàn),比較在不同起始浮游植物種類和生物量的水體中,在有機(jī)磷和無機(jī)磷營(yíng)養(yǎng)鹽條件下,浮游植物競(jìng)爭(zhēng)和群落演替情況研究,以期為富營(yíng)養(yǎng)化水體藻類水華的防控提供科學(xué)參考.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)藻種和有機(jī)磷

本實(shí)驗(yàn)以楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻為研究對(duì)象,藻株購(gòu)自于中國(guó)科學(xué)院淡水藻種庫. PM4A磷源板上提供了5種DIP和54種DOP(美國(guó)BIOLOG公司),其中包含了絕大多數(shù)DOP類別,如單磷酸核苷酸(NMP)、二硫代磷酸鹽、氨基酸等.

1.2 樣品采集

在2016~2018年對(duì)三十六腳湖(25°27′-25°29′N, 118°23′-118°27′E)研究調(diào)查發(fā)現(xiàn),水質(zhì)逐漸呈富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì).2016年5月下旬,2017年10月以及2018年5月在三十六腳湖庫區(qū)部分水域均發(fā)生微囊藻水華.為了更好地了解水華發(fā)生期浮游植物群落結(jié)構(gòu),本研究開展模擬實(shí)驗(yàn)于水華前期2017年9月采集三十六腳湖表層水樣2.5L,1L現(xiàn)場(chǎng)加入15mL魯哥試劑固定,作為浮游植物定量樣品;另采集5L水樣帶回實(shí)驗(yàn)室開展模擬試驗(yàn).定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水面下大范圍撈取獲得.定量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48h后虹吸濃縮至30mL,進(jìn)行定量計(jì)數(shù)[17],水樣低溫避光保存.

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)以楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻進(jìn)行PM4A磷源板單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),再以楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻為添加藻類調(diào)控三十六腳湖水樣起始生物量占比改變浮游植物群落結(jié)構(gòu),探究5’-單磷酸腺苷(5’-AMP)作為磷源,磷酸氫二鉀(K2HPO4)作為對(duì)照,有機(jī)磷源對(duì)浮游植物種間競(jìng)爭(zhēng)及群落演替的影響.

1.3.1 培養(yǎng)條件 楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻的培養(yǎng)分別采用無磷119培養(yǎng)基和無磷BG-11培養(yǎng)基,單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)溫度設(shè)置為(15±1)℃,磷調(diào)控實(shí)驗(yàn)溫度設(shè)置為(25±1)℃,光照采用白色冷光源,光照強(qiáng)度2000lx,光暗比12h:12h,每天定期搖動(dòng)錐形瓶,以防止藻細(xì)胞貼壁生長(zhǎng)及缺氧.

1.3.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置 (1)單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)藻種先無磷處理72h以耗盡藻細(xì)胞內(nèi)的磷酸鹽.向PM4A磷源板各微孔中分別注入100μL滅菌去離子水溶解各微孔中的磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).將各微孔中的磷源母液轉(zhuǎn)移50μL到細(xì)胞培養(yǎng)板對(duì)應(yīng)微孔中.向細(xì)胞培養(yǎng)板各微孔中分別加入150μL磷饑餓處理后的楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻,進(jìn)行兩種藻的單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)體積均為200μL.每組設(shè)置2個(gè)平行.

(2)磷調(diào)控實(shí)驗(yàn)

藻種先無磷處理72h以耗盡藻細(xì)胞內(nèi)的磷酸鹽.參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》[18],測(cè)定三十六腳湖原位水樣總磷(TP)含量為0.03mg/L,總氮(TN)含量為0.52mg/L,參考《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-83)[19]可知三十六腳湖水環(huán)境質(zhì)量屬于Ⅱ類水標(biāo)準(zhǔn),且該湖區(qū)為磷限制狀態(tài),為了更好地了解該湖區(qū)在水華期浮游植物群落結(jié)構(gòu)狀態(tài),本文采用實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬湖區(qū)Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)添加初始磷濃度為0.05mg/L的無機(jī)磷K2HPO4和有機(jī)磷5'-dAMP,同時(shí)添加藻種調(diào)節(jié)該湖區(qū)浮游植物起始群落結(jié)構(gòu)探究多甲藻和微囊藻競(jìng)爭(zhēng)利用不同形態(tài)磷增殖情況,實(shí)驗(yàn)過程中不再添加磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).湖區(qū)原水樣的模擬試驗(yàn)設(shè)4個(gè)實(shí)驗(yàn)組,見表1.

表1 水體浮游植物初始生物量比例(%)

1.3.3 細(xì)胞計(jì)數(shù) (1)單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

第7d和15d將細(xì)胞培養(yǎng)板各微孔中的藻液轉(zhuǎn)移到做好記號(hào)的對(duì)應(yīng)0.5mL離心管中,分別加入適量魯哥試劑固定,于徠卡顯微鏡(Leica BM-E)下用0.1mL(20mm×20mm)浮游生物計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù),根據(jù)式(1)計(jì)算細(xì)胞密度,并換算生物量[17].接種后暫養(yǎng)1d,次日起為第1d.第7d和15d觀察細(xì)胞培養(yǎng)板各微孔中藻細(xì)胞的生長(zhǎng)情況.藻細(xì)胞在各磷源中的生長(zhǎng)情況以相對(duì)生長(zhǎng)(the relative growth,RG)表示.相對(duì)生長(zhǎng)以各磷源中藻類生物量與對(duì)照組中藻類生物量的比值確定.

式中:為細(xì)胞豐度,cells/L;為計(jì)數(shù)框面積,mm2;0為計(jì)數(shù)視野面積,mm2;0為濃縮后體積,mL;為計(jì)數(shù)體積,mL;為計(jì)數(shù)所得藻類個(gè)數(shù),cells.

(2)磷調(diào)控實(shí)驗(yàn)

接種后暫養(yǎng)1d,次日起為第1d.向原位水樣添加藻類磷調(diào)控實(shí)驗(yàn)于第3、6、9、12和15d在顯微鏡(Leica BM-E)下計(jì)數(shù),根據(jù)式(1)計(jì)算各組細(xì)胞密度,并換算成生物量[17].

1.3.4 生物量換算 考慮到實(shí)驗(yàn)2種藻單個(gè)細(xì)胞的體積差較大,本實(shí)驗(yàn)以生物量評(píng)價(jià)2種藻在不同磷源中的生長(zhǎng)情況.藻類的比重接近1,因此,可由藻類體積直接換算生物量(濕重).藻類生物量為細(xì)胞密度與平均體積(視藻類為球體,利用球體積公式計(jì)算)相乘所得,單位為mg/L[17].單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)細(xì)胞培養(yǎng)板上各微孔中楯形多甲藻不等變種的起始細(xì)胞密度均為2.52×105cells/L;銅綠微囊藻的起始細(xì)胞密度均為3.02×107cells/L.細(xì)胞培養(yǎng)板各微孔中2種藻的起始生物量近似1:1,單培養(yǎng)時(shí)約為2.0mg/L.

1.3.5 統(tǒng)計(jì)分析 通過每組實(shí)驗(yàn)的平行樣計(jì)算平均值及標(biāo)準(zhǔn)偏差(=5).實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的顯著差異用one-way ANOVA進(jìn)行分析,Tukey test(=0.05)用于平均值的檢驗(yàn)(<0.05表示具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義).

2 結(jié)果與分析

2.1 單培養(yǎng)楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻對(duì)不同種類有機(jī)磷的利用及其生長(zhǎng)

為期15d的單培養(yǎng)后,楯形多甲藻不等變種可利用DOP有35種,其中包括有21種非核苷酸DOP和14種單磷酸核苷酸(NMP)(圖1).非核苷酸DOP中對(duì)楯形多甲藻不等變種生長(zhǎng)促進(jìn)效果較好的有六磷酸肌醇、二硫代磷酸鹽、磷酸葡萄糖(D-氨基葡萄糖6-磷酸,D-G6P)、磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和膦?；宜岬?相對(duì)生長(zhǎng)(RG)比值均在1.21~2.34之間.楯形多甲藻不等變種在單磷酸核苷5’-AMP、3’-GMP、5’-UMP、5’-CMP和3’-UMP中生長(zhǎng)較好,相對(duì)生長(zhǎng)(RG)比值均在1.51~1.94之間.而可利用的DIP有三偏磷酸鈉和次磷酸鈉,楯形多甲藻不等變種生物量有明顯增加,相對(duì)生長(zhǎng)(RG)比值分別為1.69和1.66,大于磷酸鹽(RG為1.10).楯形多甲藻不等變種在其可利用的多數(shù)DOP中生長(zhǎng)情況優(yōu)于無機(jī)磷酸鹽.

為期15d的單培養(yǎng)后,銅綠微囊藻可利用DOP有25種,其中包括有16種非核苷酸DOP和9種單磷酸核苷酸(NMP)(圖1).非核苷酸DOP對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)促進(jìn)效果較好的有膦?；宜?RG=2.34)、O-磷酸-D-絲氨酸(RG=1.98)、2-氨基乙基膦酸(RG=2.11)、硫代磷酸鹽(RG=1.66)和D-磷酸酪氨酸(RG=1.28)等.銅綠微囊藻在單磷酸核苷酸5’-UMP (RG=1.86)和5’-GMP(RG=1.26)中生長(zhǎng)最好,明顯大于無機(jī)磷.而可利用的DIP有焦磷酸鹽(RG=1.40)和三聚磷酸鹽(RG=1.53),均高于磷酸鹽(RG=1.12).

15d的單培養(yǎng)結(jié)果表明,2種藻均生長(zhǎng)良好的DOP包括3’-AMP、5’-AMP、5’-UMP、磷酸葡萄糖(D-G6P)、磷酸膽堿、氨基酸、膦?；宜岷土姿峒〈嫉?

圖1 單培養(yǎng)楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻在不同磷源中的生長(zhǎng)情況

本研究表明,不同形式的磷源會(huì)對(duì)純種藻類的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響.實(shí)驗(yàn)的54種DOP中,核苷酸和氨基酸對(duì)2種藻具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,大部分磷酸單酯和少數(shù)膦酸鹽(酯)對(duì)楯形多甲藻的生長(zhǎng)具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值.Kononova等[20]發(fā)現(xiàn)了膦酰乙醛水解酶可以水解2-氨乙基膦酸.楯形多甲藻可能也含有類似的膦酸酶可以促進(jìn)膦?；宜岬乃?大部分糖類衍生物,如六磷酸肌醇和D-氨基葡萄糖-6-磷酸對(duì)銅綠微囊藻的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用, RG分別為1.96和1.33.膦酸鹽(膦酰基乙酸和2-氨乙基膦酸)和6種氨基酸對(duì)銅綠微囊藻的生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用.有研究表明與磷酸氫二鉀(K2HPO4)和焦磷酸鈉(Na4P2O7)相比,三聚磷酸鈉(Na5P3O10)對(duì)銅綠微囊藻現(xiàn)存量的影響最大[21].本文結(jié)果表明楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻對(duì)有機(jī)磷AMP的利用效果較好.有研究表明AMP是水中常見的有機(jī)磷成分,相對(duì)分子量較低,容易被生物利用,且已有研究表明AMP可以被一些水華常見藻種有效利用,且表明不同藻類對(duì)溶解性有機(jī)磷的利用能力不同[22].此外,結(jié)合我們前期研究表明有機(jī)磷AMP能有效促進(jìn)甲藻的增殖,進(jìn)而改變浮游植物群落結(jié)構(gòu)[14],因此本研究選擇了5’-AMP作為有機(jī)磷源,探究其對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的影響.

2.2 不同形態(tài)磷培養(yǎng)條件下浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替

2.2.1 三十六腳湖原水中浮游藻類特征 共檢出浮游植物6門34屬(種),綠藻門種類數(shù)為12屬(種),占總種類數(shù)的35.29%;硅藻門9屬(種),占總種類數(shù)的26.47%;藍(lán)藻門6種,占總種類數(shù)的17.65%;隱藻門4屬(種),占總種類數(shù)的11.76%;裸藻門2屬(種),占總種類數(shù)的5.89%;甲藻門1屬(種),占總種類數(shù)的2.94%.水體起始浮游植物總細(xì)胞密度為1.90× 107cells/L,生物量近似為3.62mg/L,浮游植物群落為甲藻(0.20mg/L,5.56%)、綠藻(1.75mg/L,48.23%)、硅藻(0.90mg/L,24.81%)、藍(lán)藻(0.32mg/L,8.89%)和隱藻(0.51mg/L,4.17%),綠藻門中以柵藻(0.25mg/L,6.17%)和盤星藻(1.06mg/L,26.16%)居多,藍(lán)藻門中以微囊藻屬(0.10mg/L,2.78%)居多(圖2).

2.2.2 楯形多甲藻不等變種調(diào)控下不同磷源對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替影響 向三十六腳湖秋季的表層水樣中添加楯形多甲藻不等變種后改變了浮游植物群落起始結(jié)構(gòu)(綠藻:硅藻:甲藻:藍(lán)藻= 38%:20%:26%:7%),浮游植物群落結(jié)構(gòu)為綠藻(1.75mg/L,37.79%),甲藻(1.20mg/L,26.00%)、硅藻(0.90mg/L,19.44%)、藍(lán)藻(0.32mg/L,6.97%)、裸藻(0.30mg/L,6.53%)、隱藻(0.15mg/L,3.27%)(圖3).

圖2 三十六腳湖原位水體中浮游植物種類和群落結(jié)構(gòu)生物量占比

有機(jī)磷(5'-dAMP)組實(shí)驗(yàn)中,浮游植物總生物量由4.62mg/L逐漸增加到5.21mg/L.浮游植物群落結(jié)構(gòu)從以綠藻(1.75mg/L,37.79%)、甲藻(1.20mg/L, 26.00%)、硅藻(0.90mg/L,19.44%)和藍(lán)藻(0.32mg/L, 6.97%)為主演替為甲藻(2.62mg/L,50.19%)和綠藻(1.76mg/L,33.66%)為優(yōu)勢(shì)類群,硅藻生物量有所下降,生物量占比降至5.74%.當(dāng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中甲藻的起始生物量占比約30%時(shí),甲藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯,從26.00%增加到50.19%,并成為優(yōu)勢(shì)種,而藍(lán)藻的起始生物量占比低于10%時(shí)難以發(fā)揮優(yōu)勢(shì)(= 0.0038),綠藻的生物量下降,從37.79%下降到33.66%,此時(shí)綠藻競(jìng)爭(zhēng)利用有機(jī)磷能力相對(duì)甲藻而言更弱(= 0.003).

對(duì)于無機(jī)磷(K2HPO4)對(duì)照組,浮游植物總生物量由4.62mg/L增加到5.97mg/L.浮游植物群落結(jié)構(gòu)從以綠藻(1.75mg/L,37.79%)、甲藻(1.20mg/L, 26.00%)、硅藻(0.90mg/L,19.44%)和藍(lán)藻(0.32mg/L, 6.97%)為主演替為以甲藻(2.21mg/L,37.11%)、綠藻(1.88mg/L,31.54%)和硅藻(1.07mg/L,17.92%)為主.可以看出,無機(jī)磷組幾種藻類的增殖比較均衡,而且發(fā)現(xiàn)當(dāng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中藍(lán)藻的起始生物量占比小于10%時(shí),綠藻的生物量下降,從37.79%下降到31.54%,藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)難以發(fā)揮,反而甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)比藍(lán)藻更明顯(= 0.002).

比較有機(jī)磷組和無機(jī)磷組發(fā)現(xiàn),添加楯形多甲藻不等變種調(diào)控三十六腳湖原位水樣浮游植物群落演替中,楯形多甲藻在整個(gè)實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間呈顯著的競(jìng)爭(zhēng)性優(yōu)勢(shì).當(dāng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中甲藻的起始生物量占比約30%時(shí),2種磷源條件下,甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯(=0.53).當(dāng)藍(lán)藻的起始生物量占比低于10%時(shí), 2種磷源條件下藍(lán)藻難以發(fā)揮競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(= 0.12).當(dāng)綠藻的起始生物量占比40%左右時(shí),2種磷源條件下綠藻在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中難以發(fā)揮優(yōu)勢(shì),其競(jìng)爭(zhēng)利用有機(jī)磷營(yíng)養(yǎng)鹽的能力較弱于甲藻(= 0.023).

2.2.3 銅綠微囊藻調(diào)控下不同磷源對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替影響 向三十六腳湖表層水樣中添加銅綠微囊藻后改變浮游植物群落起始結(jié)構(gòu)(綠藻:硅藻:甲藻:藍(lán)藻=38%:20%:4%:29%),浮游植物群落結(jié)構(gòu)為綠藻(1.75mg/L,37.79%)、藍(lán)藻(1.32mg/L, 28.61%)、硅藻(0.90mg/L,19.44%)、甲藻(0.20mg/L, 4.36%)、裸藻(0.30mg/L,6.53%)和隱藻(0.15mg/L, 3.27%)(圖4).

對(duì)于有機(jī)磷(5'-dAMP)實(shí)驗(yàn)組,浮游植物總生物量從4.62mg/L減少至4.22mg/L.浮游植物群落結(jié)構(gòu)從綠藻(1.75mg/L,37.79%)、藍(lán)藻(1.32mg/L,28.61%)、硅藻(0.90mg/L,19.44%)為主演替為以藍(lán)藻(2.26mg/ L,53.44%)和綠藻(1.71mg/L,40.54%)為主,硅藻失去競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),生物量由0.90mg/L減少至0.05mg/L,銅綠微囊藻在浮游植物群落增殖競(jìng)爭(zhēng)中具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),生物量由1.48mg/L(46.30%)增加到2.24mg/ L(53.06%),綠藻生物量占比從37.79%增加到40.54%,其增殖幅度較小.當(dāng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中甲藻的起始生物量占比小于10%時(shí),甲藻在有機(jī)磷中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)難以發(fā)揮,反而是藍(lán)藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯(=0.0017).

對(duì)于無機(jī)磷(K2HPO4)對(duì)照組,浮游植物總生物量持續(xù)增長(zhǎng)到4.80mg/L.浮游植物群落結(jié)構(gòu)從綠藻(1.75mg/L,37.79%)、藍(lán)藻(1.32mg/L,28.61%)、硅藻(0.90mg/L,19.44%)為主演替為以藍(lán)藻(2.51mg/L, 52.25%)和綠藻(1.69mg/L,35.22%)為優(yōu)勢(shì)門類,硅藻生物量占比減小至7.29%,藍(lán)藻的生物量占比從28.61%增加到52.25%,藍(lán)藻在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中演替為優(yōu)勢(shì)門類,其中銅綠微囊藻表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)增殖優(yōu)勢(shì),生物量占比由23.82%增長(zhǎng)到51.89%,綠藻的生物量降低,生物量占比從37.79%下降到35.22%.當(dāng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中藍(lán)藻的起始生物量占比約30%時(shí),藍(lán)藻在無機(jī)磷中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯(=0.0017).

比較有機(jī)磷組和無機(jī)磷組發(fā)現(xiàn),添加銅綠微囊藻調(diào)控三十六腳湖原位水樣浮游植物群落演替中,銅綠微囊藻在整個(gè)實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間呈顯著的競(jìng)爭(zhēng)性優(yōu)勢(shì),綠藻較落后于藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)利用磷源.該實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在差異性可能與浮游植物起始生物量有關(guān),與Keating[23]和陳潔[24]得到的藻類初始比例對(duì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果有重要影響的結(jié)果一致.當(dāng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中藍(lán)藻的起始生物量占比約30%時(shí),2種磷源條件下,藍(lán)藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯(=0.89).當(dāng)甲藻的起始生物量占比低于10%時(shí),2種磷源條件下,甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)難以發(fā)揮(=0.99).當(dāng)綠藻的起始生物量占比達(dá)40%左右時(shí),2種磷源條件下,綠藻在浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替中難以發(fā)揮優(yōu)勢(shì),其競(jìng)爭(zhēng)利用無機(jī)磷營(yíng)養(yǎng)鹽能力的可能較弱于藍(lán)藻(=0.82).

已有的研究更多關(guān)注于添加無機(jī)形態(tài)的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的影響.實(shí)際上,在磷酸鹽有限的水域,DOP可以占據(jù)水體總磷(TP)較高比例.某些能有效利用DOP的藻類容易在DIP濃度較低情況下獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)而大量生長(zhǎng)成為優(yōu)勢(shì)種,甚至形成水華,影響水質(zhì)和水生態(tài)安全.

有機(jī)磷組實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,起始生物量多甲藻:微囊藻為近4:1時(shí),浮游植物演替為以甲藻(2.62mg/L, 50.19%)和綠藻(1.76mg/L,33.66%)為主,甲藻的生物量達(dá)2.62mg/L,其占比從26.00%增加到50.19%,說明甲藻能有效利用有機(jī)磷并在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢(shì),此實(shí)驗(yàn)結(jié)果與單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明楯形多甲藻能更好的利用有機(jī)磷,如其對(duì)氨基酸和核苷酸類更能有效利用結(jié)果一致,由此也驗(yàn)證了楯形多甲藻在實(shí)際水體中也能夠有效利用5’-AMP生長(zhǎng)增殖,該實(shí)驗(yàn)結(jié)果與蘇玉萍等[16]研究結(jié)果一致;但當(dāng)起始生物量多甲藻:微囊藻為1:7時(shí),浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要以藍(lán)藻(2.26mg/L,53.44%)和綠藻(1.71mg/L, 40.54%)為主,甲藻能夠利用有機(jī)磷,但甲藻難以在其群落結(jié)構(gòu)中發(fā)揮優(yōu)勢(shì),藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)利用有機(jī)磷增殖能力優(yōu)于甲藻而占據(jù)優(yōu)勢(shì),這實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能受起始生物量占比的影響,但也有可能是因?yàn)楸緦?shí)驗(yàn)研究采用的有機(jī)磷5’-AMP并不是最適用于多甲藻生長(zhǎng)增殖的有機(jī)磷,存在一定的局限性.而董云偉等[25]發(fā)現(xiàn),藻類以不同比例混合培養(yǎng)時(shí),2種藻類的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果差異明顯,從而改變浮游植物群落結(jié)構(gòu),本研究結(jié)果與其結(jié)果相一致.通過以上兩組調(diào)控實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),甲藻和綠藻均可利用有機(jī)磷5’-AMP,但其利用吸收有機(jī)磷生長(zhǎng)增殖的能力有所不同,在不同的起始生物量占比情況下將影響甲藻演替為群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)種,這與Uchida等[14]研究甲藻之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果取決于藻種初始細(xì)胞密度的結(jié)果一致.

無機(jī)磷組實(shí)驗(yàn)結(jié)構(gòu)表明,不同起始生物量多甲藻:微囊藻為近4:1時(shí),各種浮游植物生長(zhǎng)較為均衡,以甲藻(2.21mg/L,37.11%)和綠藻(1.88mg/ L,31.54%)為主,而單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,微囊藻能更好的利用無機(jī)磷,但在此無機(jī)磷實(shí)驗(yàn)組中,藍(lán)藻難以發(fā)揮競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),反而甲藻占據(jù)優(yōu)勢(shì),這可能是與浮游植物起始生物量占比有關(guān),而且陳露等[26]研究發(fā)現(xiàn)甲藻在低正磷酸鹽濃度的環(huán)境條件下適應(yīng)能力較強(qiáng),在浮游植物群落中更有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),以及晁建穎等[27]研究表明藻初始密度會(huì)影響銅綠微囊藻生長(zhǎng)速度,研究趨勢(shì)基本一致,區(qū)別在于本研究采用的生物量“mg/L”,而其研究采用的是細(xì)胞密度“cells/L”,計(jì)算方式上有差異可能會(huì)導(dǎo)致結(jié)果有所不同,但兩者都體現(xiàn)了藻類的增殖趨勢(shì).當(dāng)起始生物量多甲藻:微囊藻為1:7時(shí),無機(jī)磷組浮游植物群落結(jié)構(gòu)以藍(lán)藻(2.51mg/L,52.25%)和綠藻(1.69mg/L,35.22%)為主,藍(lán)藻能夠較好地有效利用無機(jī)磷生長(zhǎng)增殖,此實(shí)驗(yàn)結(jié)構(gòu)與單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明在一定條件下相比于競(jìng)爭(zhēng)利用有機(jī)磷,微囊藻能夠更好地利用無機(jī)磷的結(jié)果一致,也驗(yàn)證微囊藻在實(shí)際水體中同樣能夠利用無機(jī)磷.陳純等[28]發(fā)現(xiàn),適量添加磷營(yíng)養(yǎng)鹽(KH2PO4)可提高浮游植物群落結(jié)構(gòu)的多樣性.同時(shí)與沉積物中無機(jī)磷所占比例較高的湖泊更容易爆發(fā)藍(lán)藻水華的結(jié)果相一致[29].

本研究在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件下觀察不同起始藻種源生物量占比和磷源形態(tài)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的影響.當(dāng)以楯形多甲藻不等變種調(diào)控起始生物量綠藻:甲藻:硅藻:藍(lán)藻為38%:26%:20%:7%,2種磷源條件下,甲藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯生物量占比達(dá)37.11%~ 50.19%.當(dāng)以銅綠微囊藻調(diào)控起始生物量綠藻:藍(lán)藻:硅藻:甲藻為38%:29%:20%:4%,2種磷源培養(yǎng)條件下藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯生物量占比達(dá)52.25%~53.44%.綜上研究發(fā)現(xiàn),同一生態(tài)環(huán)境中的浮游植物的種間競(jìng)爭(zhēng)及群落演替情況取決于生態(tài)環(huán)境中各物種對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的利用效率和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,從而導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替情況隨時(shí)間和環(huán)境狀態(tài)的變化而變化,這與Vuorio等[30]研究結(jié)果一致.

3 結(jié)論

3.1 楯形多甲藻不等變種和銅綠微囊藻均能利用DOP維持生長(zhǎng),可利用有機(jī)磷分別達(dá)35種和25種,兩者均可很好的利用核苷酸(5’-AMP、5’-CMP、3’-GMP等)、氨基酸(O-磷酸-D-絲氨酸、L-O-磷酸絲氨酸等)、糖類衍生物(六磷酸肌醇(植酸)、D-氨基葡萄糖6-磷酸等)、磷酸甘油(-磷酸甘油、D-2-磷酸甘油酸)和膦酸鹽(膦酰基乙酸等).

3.2 當(dāng)庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中藍(lán)藻的起始生物量占比小于10%,甲藻的起始生物量達(dá)30%,綠藻的起始生物量約達(dá)40%時(shí),2種磷源條件下甲藻均表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),綠藻競(jìng)爭(zhēng)利用磷營(yíng)養(yǎng)鹽優(yōu)勢(shì)落后于甲藻,而藍(lán)藻難以發(fā)揮競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì).此時(shí)庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)由綠藻(37.79%)、甲藻(26.00%)和硅藻(19.44%)演替為以甲藻(37.11%~50.19%)和綠藻(31.54%~33.66%)為主.

3.3 當(dāng)庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)中藍(lán)藻的起始生物量約達(dá)30%,甲藻的起始生物量占比小于10%,綠藻的起始生物量約達(dá)40%時(shí),2種磷源條件下,藍(lán)藻都表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),綠藻競(jìng)爭(zhēng)利用磷營(yíng)養(yǎng)鹽優(yōu)勢(shì)落后于藍(lán)藻,而甲藻難以發(fā)揮競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì).此時(shí)庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)由綠藻(37.79%)、藍(lán)藻(38.61%)和硅藻(19.44%)演替為以藍(lán)藻(52.25%~53.44%)和綠藻(35.22%~40.54%)為主.

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Proliferation of different forms of phosphorus in the competition ofand.

XIAO Yu-mei1, CHEN Yang-feng1, SU Yu-ping1,2*, ZHANG Li-xiang1, SHE Chen-xing1, LIAO Fu-ping1

(1.College of Environmental Science and Engineering, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China；2.Fujian Key Laboratory of Pollution Control and Resource Recycling, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China)., 2019,39(11)：4796~4803

To investigate the competitive utilization of different phosphorus species by different algal species and their influences on phytoplankton community structure, mono-culture experiments were performed firstly withvar.andin the PM4A plate at different phosphorus resources. Secondly, one species were added to natural seawater samples, separately, and performed mixed-culture experiments under 5’-AMP and K2HPO4conditions. It was found that both species can make use of amino acids and nucleotides efficiently, andvar.andcan, respectively, utilize 35 and 25 kinds of dissolved organic phosphates (DOP). These results suggest that dinoflagellate and cyanobacteria can take up DOP resources selectively. Whenvar.was used to regulate phytoplankton community composition, and chlorophyta: dinoflagellate: diatom: cyanobacteria were set to 38%:26%:20%:7%, dinoflagellate possessed competitive advantages regardless of the phosphorus resources and their percentages were 37.11%~50.19%. Oncewas added to natural seawater samples, and chlorophyta : dinoflagellate : diatom : cyanobacteria were set to 38% : 29% : 20% : 4%, cyanobacteria had competitive advantages and their percentages were 52.25%~53.44%. Our data indicate that at the same temperature and light intensity, both phosphorus species and the proportion of initial phytoplankton biomass play important roles on regulating succession of the phytoplankton community.

var.；；adenosine-5'-monophosphate；community structure

X17

A

1000-6923(2019)11-4796-08

肖宇梅(1995-),女,江西新余人,福建師范大學(xué)碩士研究生,主要從事水體富營(yíng)養(yǎng)化與生態(tài)修復(fù)方面研究.發(fā)表論文1篇.

2019-04-26

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41573075);福建省科技廳高校產(chǎn)學(xué)合作項(xiàng)目(2017Y4003);福建省環(huán)保廳項(xiàng)目(2015R017);福州市科技局項(xiàng)目(2016-G-68);平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)環(huán)境與國(guó)土資源局(DH1181);大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目(201810394016)

* 責(zé)任作者, 教授, ypsu@fjnu.edu.cn