不同灌水模式對(duì)小麥產(chǎn)量、形態(tài)和生理特性的影響

高振賢，史占良，韓 然，單子龍，傅曉藝，何明琦，曹 巧，李輝利，郭進(jìn)考

(石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院小麥研究中心，河北石家莊 050041)

黃淮冬麥區(qū)常年小麥種植面積約1 200×104hm2，占全國(guó)小麥面積的50%左右[1]。該區(qū)年平均降雨量約為480～500 mm，但是在冬小麥生長(zhǎng)期間降雨量?jī)H為60～150 mm[2]，補(bǔ)充灌溉成為小麥產(chǎn)量的重要保證。黃淮冬麥區(qū)許多地方長(zhǎng)期過度開采地下水用于農(nóng)業(yè)灌溉，已經(jīng)造成嚴(yán)重的地面沉降[3]，篩選和培育節(jié)水小麥品種，并輔以合理的灌溉制度是促進(jìn)小麥高產(chǎn)和環(huán)境綠色發(fā)展的重要保障。

Zhang等[4]研究發(fā)現(xiàn)，灌1次水的小麥產(chǎn)量較灌4次水的產(chǎn)量降低15%，但是水分利用效率提高24%～30%。王映紅等[5]對(duì)豫北地區(qū)6個(gè)主推小麥品種進(jìn)行節(jié)水灌溉研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，底墑水+拔節(jié)水+開花水灌水模式產(chǎn)量最高，但是水分利用效率分別較只灌底墑水和底墑水+拔節(jié)水模式低37.97%和61.88%?；莺I等[6]對(duì)超高產(chǎn)小麥研究發(fā)現(xiàn)，灌冬水+拔節(jié)水+灌漿水是超高產(chǎn)小麥最佳的用水方案，該處理灌漿期小麥旗葉、籽粒中蔗糖和可溶性糖的代謝速率最高，小麥產(chǎn)量顯著提高。Zhang等[3]提出，灌水達(dá)到一定程度后小麥產(chǎn)量到達(dá)平臺(tái)期。除了灌水模式對(duì)小麥產(chǎn)量和水分利用效率造成影響外，在相同灌水模式下不同品種間產(chǎn)量潛力有很大差別[5]；品種間旗葉的滲透調(diào)節(jié)能力和光合速率差異顯著[7]。在黃淮麥區(qū)，對(duì)小麥產(chǎn)量和節(jié)水性的需求將長(zhǎng)期并重存在，篩選節(jié)水高產(chǎn)小麥品種對(duì)促進(jìn)該區(qū)小麥產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展有重要意義。

長(zhǎng)期以來(lái)科研工作者只針對(duì)有限小麥品種開展節(jié)水的形態(tài)和生理特性研究，隨著品種審定的改革，僅河北省每年審定的小麥品種高達(dá)20～30個(gè)，急需開展快速篩選節(jié)水高產(chǎn)小麥的方法及其理論研究。本試驗(yàn)以近10年黃淮冬麥區(qū)審定的100個(gè)小麥品種為材料，研究不同節(jié)水灌水模式下小麥產(chǎn)量、形態(tài)和生理特性變化規(guī)律及其之間的關(guān)系，以探究快捷篩選節(jié)水高產(chǎn)小麥品種的方法，為其在實(shí)踐中應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試材料為我國(guó)黃淮冬麥區(qū)近十年審定的小麥品種及作為對(duì)照的石4185和晉麥47，共計(jì)102份(表1)。裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素為3種灌水模式(T0、T1和T2分別表示全生育期不灌水、灌拔節(jié)水、灌拔節(jié)水+灌漿水)，每次灌水量為600 m3·hm-2；副區(qū)因素為小麥品種，3次重復(fù)。分別于2012年 10月6—7日和2013年10月7日播種于石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院趙縣試驗(yàn)站。小區(qū)面積為6 m2，小區(qū)行長(zhǎng)5 m，寬1.2 m，8行區(qū)，行距15 cm，基本苗2.7×106株·hm-2。T0處理一次性施足底肥，磷酸二銨(N∶P2O5∶K2O，18∶46∶0)300 kg·hm-2，尿素(N:46%)375 kg·hm-2，鉀肥(KCl:60%)75 kg·hm-2，T1和T2處理施底肥和拔節(jié)期追肥，每次施肥量為總施肥量的50%，播后鎮(zhèn)壓。小麥生育期內(nèi)平均降雨量見圖 1。其他種植管理按常規(guī)進(jìn)行。

圖1 小麥生長(zhǎng)期間的降雨量狀況

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 小麥株高測(cè)定

播種次年五月下旬小麥進(jìn)入灌漿后期時(shí)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取3個(gè)點(diǎn)測(cè)量株高，即地面至主穗頂端的長(zhǎng)度，不包括芒。

1.2.2 小麥旗葉形態(tài)測(cè)定

五月中、下旬每個(gè)小區(qū)取10～20片旗葉，用Yaxin-1241葉面積儀(北京雅欣)檢測(cè)旗葉面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)和寬，測(cè)量后取平均值。

1.2.3 小麥葉綠素含量測(cè)定

五月下旬用便攜式葉綠素含量測(cè)定儀(PAD-502Plus，日本)測(cè)定小麥旗葉中部的葉綠素含量，每個(gè)小區(qū)測(cè)定7～10片葉子，測(cè)量后取平均值。

1.2.4 小麥冠層溫差測(cè)定

五月下旬用植物冠層測(cè)溫儀(上海鑫態(tài))測(cè)定每個(gè)小區(qū)的冠層溫度，儀器距被測(cè)冠層約60 cm，與小麥冠層呈45°角，中午(12:30～15:00)進(jìn)行測(cè)定，冠層溫差=室外溫度-冠層溫度。

1.2.5 小麥產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

收獲前，每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的樣段，隨機(jī)取20穗，混合脫粒測(cè)穗粒數(shù)；每個(gè)小區(qū)取樣方0.11 m2測(cè)有效穗數(shù)。分小區(qū)收獲，測(cè)產(chǎn)量和千粒重。

表1 試驗(yàn)用小麥品種Table 1 Wheat varieties used in the experiment

1.3 數(shù)據(jù)處理

用DPS 17.10對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、方差和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水模式下的小麥產(chǎn)量

由表2可知，除了灌水與品種互作效應(yīng)對(duì)穗數(shù)的影響不顯著外，灌水模式、品種及其互作效應(yīng)對(duì)籽粒產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響，說明穗數(shù)的穩(wěn)定性較好。兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季，灌水處理均較T0的產(chǎn)量顯著提高。與T0相比，T1處理顯著增加小麥穗粒數(shù)和穗數(shù)，千粒重顯著降低，說明拔節(jié)水主要通過提高小麥穗粒數(shù)和穗數(shù)增加產(chǎn)量，2012-2013和2013-2014兩個(gè)生長(zhǎng)季，T1處理產(chǎn)量分別比T0增加14.20%和 15.93%。與T1相比，T2處理2012-2013生長(zhǎng)季產(chǎn)量增加 0.40%，增產(chǎn)不顯著，2013-2014生長(zhǎng)季產(chǎn)量增加3.33%，增產(chǎn)顯著；兩個(gè)生長(zhǎng)季T2處理的千粒重比T1顯著增加，穗粒數(shù)和穗數(shù)差異均不顯著，說明灌漿水主要通過增加粒重增加小麥產(chǎn)量。2012-2013生長(zhǎng)季三種灌水模式下產(chǎn)量明顯比正常年份(數(shù)據(jù)未列出)偏低；與T1相比，T2處理2012-2013生長(zhǎng)季產(chǎn)量增產(chǎn)不顯著，推測(cè)與2013年4月19日石家莊地區(qū)出現(xiàn)最晚降雪的極端天氣有關(guān)。

表2 不同灌水模式對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的影響Table 2 Effects of different irrigation regimes on grain yield of wheat

同列同一年度數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。*:P<0.05; **:P<0.01。

Different letters following data within same column and year indicate significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05;**:P<0.01.

2.2 不同灌水模式下的小麥形態(tài)特征

與T0相比，T1處理的株高、旗葉面積、旗葉周長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬顯著增加，2012-2013生長(zhǎng)季上述指標(biāo)的增加幅度依次為7.1%、5.2%、 3.7%、3.8%和9.2%，2013-2014生長(zhǎng)季增加幅度分別是5.3%、4.4%、 3.1%、 3.1%和8.4%。與T1相比，T2處理的株高和旗葉性狀變化年際間存在差別，2012-2013生長(zhǎng)季，T2處理的株高顯著增加，增加幅度是 0.7%，而旗葉面積顯著降低，降低幅度1.7%；2013-2014生長(zhǎng)季，T2與T1處理的株高差異不顯著，而旗葉面積顯著增加，增加幅度是8.9%，旗葉面積的增加源于旗葉寬的顯著增加(表3)，旗葉寬增加的幅度是 5.2%。推測(cè)灌漿水對(duì)葉片性狀年度間的差異與2013年4月19日石家莊地區(qū)出現(xiàn)最晚降雪的極端天氣有關(guān)。

2.3 不同灌水模式下的小麥生理特征

檢測(cè)102份小麥品種灌漿后期冠層溫度和旗葉葉綠素含量，結(jié)果顯示，兩年的冠層溫差變化趨勢(shì)相同，均為T2>T1>T0，連續(xù)兩個(gè)生長(zhǎng)季拔節(jié)水和灌漿水顯著降低小麥的冠層溫度，2012-2013生長(zhǎng)季T1、T2冠層溫差分別是T0的4倍和5倍，2013-2014生長(zhǎng)季T1、T2冠層溫差是T0的2倍和3倍(表4)。與T0相比，T1處理灌漿后期旗葉葉綠素含量變化年度間不具重復(fù)性，2012-2013生長(zhǎng)季T1T0；與T1相比， 2012-2013，T2處理只在2013-2014生長(zhǎng)季檢測(cè)到灌漿水顯著增加旗葉葉綠素含量，增加幅度3.73%(表4)。推測(cè)冠層溫差較旗葉葉綠素含量更穩(wěn)定，不易受年際間環(huán)境變化影響。

2.4 不同灌水模式下產(chǎn)量與形態(tài)、生理特性的相關(guān)性分析

由表5可知，在不灌水(T0)的條件下，兩個(gè)生長(zhǎng)季小麥的產(chǎn)量與冠層溫差呈顯著正相關(guān)；在只灌拔節(jié)水(T1)的條件下，兩個(gè)生長(zhǎng)季小麥的產(chǎn)量與旗葉寬和冠層溫差呈顯著正相關(guān)；在灌拔節(jié)水+灌漿水(T2)的條件下，兩個(gè)生長(zhǎng)季的小麥產(chǎn)量與旗葉寬、冠層溫差和旗葉葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，與株高呈顯著負(fù)相關(guān)。因此，冠層溫差、旗葉寬和葉綠素含量可以用作篩選和鑒定相應(yīng)灌水模式下節(jié)水高產(chǎn)小麥品種的形態(tài)或生理指標(biāo)。

表3 不同灌水模式對(duì)小麥形態(tài)特征的影響Table 3 Descriptive statistics of morphologicalcharacteristicsof wheat under different irrigation regimes

同列同指標(biāo)數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters following data with in same column and trait indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as in table4.

表4 不同灌水模式對(duì)小麥生理特性的影響Table 4 Physiological characteristics of wheat under different irrigation regimes

表5 不同灌水制度下小麥產(chǎn)量與形態(tài)和生理特性的相關(guān)性Table 5 Correlation between yield and morphological and physiological characteristics of wheat under different irrigation regimes

**:P<0.01; *:P<0.05。黑色加粗代表兩個(gè)生長(zhǎng)季結(jié)果一致。

**:P<0.01; *:P<0.05.Numbers highlighted in bold mean the results are consistent in two growing seasons.

3 討 論

為了黃淮冬麥區(qū)小麥生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展和緩解水資源短缺現(xiàn)狀，各地陸續(xù)開展了小麥節(jié)水研究。目前，各研究單位推薦的節(jié)水灌溉模式通常灌1～3水，灌底墑水、底墑水+拔節(jié)水被廣泛采用，灌3水的模式差異較大，一般是在灌底墑水和拔節(jié)水的基礎(chǔ)上分別增加越冬水、開花水、孕穗水或灌漿水[8-11]。前人研究表明，灌拔節(jié)水使小麥產(chǎn)量較對(duì)照增產(chǎn)13.57%～22.42%[10-11]，與本試驗(yàn)中T1產(chǎn)量分別比T0增加14.20%和15.93%結(jié)果類似。前人研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)水可以明顯增加小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)，但是對(duì)千粒重的影響存在差異[10-11]，本試驗(yàn)結(jié)果與門洪文等[11]研究結(jié)果一致，與對(duì)照T0相比，T1處理增加了小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)，降低了粒重，而徐松杰等[10]用赤麥7號(hào)進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)灌拔節(jié)水可顯著增加粒重，結(jié)果不同可能是因?yàn)槠贩N間的差異造成的。

氣孔是水分蒸騰和氣體交換的通道，蒸騰作用會(huì)降低葉片溫度，氣孔關(guān)閉蒸騰作用降低會(huì)增加葉片溫度[12]。Fischer等[13]發(fā)現(xiàn)，在非水限制條件下，小麥低冠溫與產(chǎn)量增加、氣孔導(dǎo)度和最大光合速率相關(guān)，在墨西哥小麥冠溫與產(chǎn)量關(guān)系研究中也得到相似的結(jié)果[14-15]；在限水條件也發(fā)現(xiàn)低冠溫與產(chǎn)量增加相關(guān)[16-17]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，任何一種灌水模式，冠層溫差與產(chǎn)量均顯著正相關(guān)(表5)，可以作為篩選節(jié)水高產(chǎn)小麥的間接選擇標(biāo)準(zhǔn)。近年出現(xiàn)的航空熱成像技術(shù)和圖像分析軟件大大提高了冠溫檢測(cè)速度和通量[12]，必將加速小麥大群體的遺傳研究和節(jié)水品種篩選。

動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)小麥葉片葉綠素含量可以了解植株的生理學(xué)狀態(tài)，葉綠素含量對(duì)不同灌水模式的響應(yīng)不同[18-19]。在本試驗(yàn)中，T2處理時(shí)小麥旗葉的葉綠素含量與產(chǎn)量顯著正相關(guān)，而T0和T1處理時(shí)葉綠素含量與產(chǎn)量相關(guān)不顯著。小麥灌漿速率遵循慢--快-慢的規(guī)律[20]，干旱會(huì)導(dǎo)致小麥平均灌漿時(shí)間相對(duì)縮短，平均灌漿速率相應(yīng)增加[21]，增加灌水次數(shù)，使得灌漿高峰期推遲，持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)[22]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，T2處理較T0和T1旗葉持綠時(shí)間延長(zhǎng)，使得灌漿持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，可能是造成灌漿后期旗葉葉綠素含量與產(chǎn)量顯著正相關(guān)的重要原因。

葉片是植物主要進(jìn)行光合作用的器官，產(chǎn)生的碳水化合物最終用于植物的發(fā)育、生長(zhǎng)和繁殖[23]，本試驗(yàn)中灌水明顯增加小麥旗葉面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度和寬度；相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，T1和T2處理下，旗葉寬和產(chǎn)量穩(wěn)定正相關(guān)。

T2處理的株高和產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)(表5)。但是不推薦植株過度矮化的品種，因?yàn)榘捚贩N的產(chǎn)生物量有限。

綜上所述，在3種灌水模式下冠層溫差和產(chǎn)量顯著正相關(guān)，可以做為小麥產(chǎn)量目標(biāo)育種和篩選節(jié)水高產(chǎn)小麥的指標(biāo)；旗葉寬度、株高、灌漿后期的葉綠素含量只在1種或2種灌水模式下和產(chǎn)量存在顯著相關(guān)性，可以作為各自種植管理模式下輔助選擇節(jié)水高產(chǎn)小麥品種指標(biāo)。本試驗(yàn)為不同節(jié)水灌水模式下快速、便捷選擇節(jié)水高產(chǎn)小麥品種提供了理論依據(jù)。