冰緣區(qū)蘚類植物葉中肋細(xì)胞生態(tài)適應(yīng)性分析

袁禎燕 王 虹 王 凱

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

苔蘚植物(bryophytes)[1～2]植株矮小，營養(yǎng)體構(gòu)造簡單，也沒有真正的維管組織，其根、莖、葉特為假根、擬莖和擬葉，但它們適應(yīng)性極強(qiáng)，并以孢子進(jìn)行繁殖，是由水生向陸生過渡的高等植物，全世界可能約有23 000種[3]，是植物界中的一個重要植物類群。目前已記錄的新疆苔蘚植物有55科163屬419種，主要分布于天山、阿爾泰山的針葉林地，高山寒冷環(huán)境中亦有不少種類[4]，苔蘚植物獨(dú)特的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制使其能適應(yīng)各種環(huán)境，特別是一些陸生植物難以正常生存的環(huán)境中(高寒、高溫、干旱弱光)可以生存，但在鹽堿地中難以找到苔蘚植物的蹤跡。對這些地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)提高生物多樣性和養(yǎng)分循環(huán)等方面起到了至關(guān)重要的作用，成為絕對的先鋒植物和優(yōu)勢植物類群[4～6]。苔蘚植物擬葉的中肋由導(dǎo)水細(xì)胞組成，而中肋的長度變化較大，結(jié)構(gòu)較其葉片復(fù)雜，因種的不同而不同[7～8]。長期以來，對高等植物導(dǎo)管的研究方法較為成熟，而只有少數(shù)人對蘚類植物的中肋細(xì)胞進(jìn)行過研究。沙偉等對24種金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)植物的中肋細(xì)胞進(jìn)行了觀察，指出其導(dǎo)水的細(xì)胞形態(tài)特征以及細(xì)胞紋孔場數(shù)目在不同屬中種內(nèi)差異程度不同[7]；詹琪芳等發(fā)現(xiàn)不同生境下蘚類植物莖細(xì)胞形態(tài)也各不相同，旱生蘚類細(xì)胞端尾和紋孔場數(shù)目多，水生蘚類的細(xì)胞壁薄，細(xì)胞端尾和紋孔場數(shù)目少，中生蘚類細(xì)胞形態(tài)則介于兩者之間[8]。王虹等對冰川蘚類植物的葉尖、葉片以及莖的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其葉尖細(xì)胞及葉片中肋等均具有快速吸水及保水的功能，是蘚類植物抵御極端環(huán)境造成的傷害而形成的重要生理機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[9～14]。本研究從新疆天山一號冰川選取35種蘚類植物，對葉進(jìn)行解離后觀察分析中肋導(dǎo)水主細(xì)胞及小型厚壁細(xì)胞的微觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及輸導(dǎo)功能，旨在揭示導(dǎo)水細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及對極端環(huán)境的適應(yīng)性變化、分類學(xué)意義及生態(tài)學(xué)意義。

1 材料及實(shí)驗(yàn)方法

本文所用35種蘚類植物標(biāo)本材料采自于烏魯木齊河源區(qū)，即天山一號冰川地區(qū)，海拔高度3 544～3 570 m的陰濕的巖面、濕土面和水體中等(表1)，所有標(biāo)本均存放于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本館(XJU)中。

挑選生長良好的標(biāo)本10株，先將實(shí)驗(yàn)材料中的泥土沖洗掉。溫水泡24 h后(恒溫37℃)，用PolaronCA7615型超聲波清洗儀清洗，將植株中上部的葉片放入用10%鉻酸∶10硝酸%=1∶1的離析液中進(jìn)行離析，將離析好的材料放入70%乙醇中進(jìn)行保存，待需要時取出做成水裝片。在NikonECLIPSEE200數(shù)碼顯微鏡下觀察并拍照，隨機(jī)選取30個細(xì)胞進(jìn)行細(xì)胞長度、細(xì)胞寬度和細(xì)胞壁厚度的測量，隨機(jī)觀察10個細(xì)胞的細(xì)胞壁上的紋孔場，記錄相關(guān)數(shù)據(jù)取其平均值。

2 結(jié)果分析

2.1 蘚類植物葉中肋離析細(xì)胞的觀察

通過對35種蘚類植物葉中肋細(xì)胞的離析細(xì)胞的細(xì)胞長度、細(xì)胞寬度、細(xì)胞壁厚度的比較(表2)，不同蘚類的中肋細(xì)胞的變化差異較大：(1)黃色真蘚的中肋細(xì)胞最長，平均長度達(dá)到1 227.08 μm，而中國木靈蘚的最短，平均長度達(dá)到110.39 μm；變化范圍最大的是澤蘚，為280.69～1 681.40 μm，變化范圍最小的是圓枝青蘚，為184.48～197.95 μm。(2)中肋細(xì)胞寬度差異也比較明顯，澤蘚的中肋細(xì)胞最寬平均寬度達(dá)到143.34 μm，厚櫛擬金發(fā)蘚中肋細(xì)胞寬度最小平均寬度達(dá)到12.31 μm。變化范圍最大的是隱壺蘚寬度變化范圍達(dá)到24.32～280.45 μm；變化范圍最小的是中華木靈蘚其變化范圍達(dá)到10.16～21.9 μm。(3)中肋細(xì)胞細(xì)胞壁厚度具有明顯差異，黃色真蘚的中肋細(xì)胞細(xì)胞壁最厚平均厚度達(dá)到25.27 μm，曲背蘚的中肋細(xì)胞細(xì)胞壁厚度最小平均厚度達(dá)到1.71 μm。變化范圍最大的是黃色真蘚其變化范圍達(dá)到5.23～49.47 μm。變化范圍最小的是曲背蘚其變化范圍達(dá)到1.15～2.54 μm。

35種蘚類植物分別著生在冰緣區(qū)裸露的土層、沼澤濕土、巖石以及陰濕的巖石上。對離析細(xì)胞形態(tài)的比較，發(fā)現(xiàn)不同微生境中生長的蘚類，葉中肋細(xì)胞的結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)差別：(1)裸露的土層生長的苔蘚群落多零星分布，這種生境下的蘚類有10科12屬13種蘚類，其中肋細(xì)胞平均長度為716.69 μm，細(xì)胞平均寬度為81.22 μm，細(xì)胞壁平均厚度為13.72μm。(2)沼澤濕土基本是浸潤在水中，土壤含水量高，生長在此處的蘚類有5科6屬7種，其細(xì)胞平均長度為195.93 μm，細(xì)胞平均寬度為26.36 μm，細(xì)胞壁平均厚度為2.67 μm。(3)巖石表面生長的蘚類有6科7屬8種，其細(xì)胞平均長度為603.71 μm，細(xì)胞平均寬度為69.95 μm，細(xì)胞壁平均厚度為12.59 μm。(4)陰濕巖面生境的特點(diǎn)是光照不充分，濕度大。在此生長的蘚類有5科5屬7種，細(xì)胞平均長度為527.29 μm，細(xì)胞平均寬度為53.35 μm，細(xì)胞壁厚度為9.92 μm。

4種生境中，在裸露土層生長的蘚類的中肋細(xì)胞最長，中肋細(xì)胞最寬且細(xì)胞壁最厚，生長在沼澤濕土中的蘚類植物的中肋細(xì)胞，其細(xì)胞長度、細(xì)胞寬度和細(xì)胞壁厚度都是最小的。

表1 一號冰川35種蘚類植物樣品信息

表2 一號冰川35種蘚類植物葉中肋細(xì)胞長度、寬度及壁厚

表3 一號冰川35種蘚類植物葉中肋在不同生境下的比較

注：用t檢驗(yàn)法進(jìn)行能夠分析，同一列中與濕生生境組相比；a.差異極顯著(P<0.01)；b.差異顯著(P<0.05)

Note:Analyzed byt-test method compared to wet habitatin the same column；a.Means significant different(P<0.01)；b.Means difference(P<0.05)

2.2 蘚類植物葉中肋細(xì)胞端尾和紋孔場的特點(diǎn)

從光學(xué)顯微鏡下觀察一號冰川冰緣區(qū)生長的蘚類植物的葉中肋細(xì)胞，中肋細(xì)胞端壁形態(tài)多樣，有端壁平直的(圖版Ⅰ：5，8，10，14)，有端壁呈斜度角(圖版Ⅰ：4，7，12，35)，有端壁呈斜度角且?guī)в?個細(xì)長端尾的(圖版Ⅰ：16，30，34)，有1個端尾的(圖版Ⅰ：18，20，23，24)，有具有2～3個鈍圓端尾的(圖版Ⅰ：15，21，22，31)。生長在陰濕巖面的水灰蘚單中肋或尖端有分叉，灰蘚和黃灰蘚都具有兩條中肋，極短或缺失[1]，其細(xì)胞多見細(xì)長的尖端尾。生長在土面和巖面的蘚類的細(xì)胞端壁多見2個鈍圓端尾。

細(xì)胞壁生長時并不是均勻增厚的，在初生壁上具有一些明顯的凹陷區(qū)域，稱為初生紋孔場。苔蘚葉中肋細(xì)胞上初生紋孔場的數(shù)目差異大。葉中肋細(xì)胞側(cè)壁的紋孔場數(shù)目最多的是曲背蘚，數(shù)目最少的是石地青蘚。蘚類葉中肋細(xì)胞側(cè)壁的紋孔場數(shù)目與蘚類生境類型部具有相關(guān)性。

圖版Ⅰ 光學(xué)顯微鏡下，一號冰川蘚類植物葉中肋細(xì)胞(×400) 1.細(xì)牛毛蘚；2.對葉蘚；3.斜蒴對葉蘚；4.長葉青毛蘚；5.曲背蘚、6.北方極地蘚；7.高山大帽蘚；8.圓蒴連軸蘚；9.長枝紫萼蘚；10.毛尖紫萼蘚；11.細(xì)葉連軸蘚；12.隱壺蘚；13.泛生絲瓜蘚；14.叢生真蘚；15.細(xì)葉真蘚；16.柔葉真蘚.；17.圓葉真蘚；18.黃色真蘚；19.擬三列真蘚；20.全緣匐燈蘚；21.澤蘚；22.中國木靈蘚；23.山羽蘚；24.牛角蘚；25.漆光鐮刀蘚；26.水灰蘚；27.大濕原蘚；28.石地青蘚；29.羽枝青蘚；30.圓枝青蘚；31.毛尖蘚；32.灰蘚；33.黃灰蘚；34.卷葉灰蘚；35.厚櫛擬金發(fā)蘚PlateⅠ Light microscope photographs of leaf costa of 35species of bryophytes from Tianshan No.1 glacier in Xinjiang(×400) 1.Ditrichmn flexicaule; 2.Distichium capillaceum; 3.Distichium inclinatum; 4.Campylopus longigmmatus; 5.Oncophrous wahelenhergii; 6.Arctoa chyperborea; 7.Encalyrtaalpine; 8.Grimmiaapocarpum; 9.Grimmiaelngata; 10.Grimmia pilifera; 11.SchistidiumLiliputanum; 12.Voiti anivalis; 13.Pohlia cruda; 14.Bryumcaespiticium; 15.Bryumca pillare; 16.Bryumcelluare; 17.Bryum cyclophyllum; 18.Bryum pallescens; 19.Bryum pseudotriquetrum; 20.Mniumintegrum; 21.Philonotis Fontana; 22.Philonotis Fontana; 23.Abietinellaabietina; 24.Cratoneuronfilicinum; 25.Drepanocladusvernicosus; 26.Hygrohypnum luridum; 27.Calliergonellacuspidata; 28.Brachythecium glareosum; 29.Brachythecium phlmosum; 30.Brachytheciumgarovaglioides; 31.Cirriphyllumcirrhousum; 32.Hypnum cupressiforme; 33.Hypnum pallescens; 34.Hyonum revolutum; 35.Polytrichastrumemodi

表4 35種蘚類葉中肋細(xì)胞的端尾數(shù)和紋孔場數(shù)

Table 4 Numbers of end tails and pit fields of leave rib of 35 mosses

序號Number生境Habitat中肋數(shù)目Numbers of costa端尾數(shù)目Number of end tail紋孔場數(shù)目Number of pit field均值Mean value范圍Range均值Mean value范圍Range1巖面Rock10.500～129.8911～652土面Damp soil11.200～221.5314～673濕土面Wet soil11.000～233.4322～454濕土面Wet soil11.780～322.8816～445土面Damp soil11.180～240.3331～486陰濕巖面Shade rock12.200～418.0912～447土面Damp soil12.670～439.1122～678土面Damp soil10.500～122.0016～419巖面Rock10.500～128.4419～4010土面Damp soil11.500～320.6715～5311巖面Rock12.000～439.2525～5312土面Damp soil12.400～423.3110～3813土面Damp soil11.000～228.4015～4814濕土面Wet soil11.290～249.1734～5815土面Damp soil10.500～130.6716～7416濕土面Wet soil10.880～145.1423～6317土面Damp soil11.500～331.7017～6018巖面Rock11.330～358.1229～8919巖面Rock11.500～321.5615～4120濕土面Wet soil11.170～216.8910～2621土面Damp soil11.500～320.5410～4122巖面Rock11.630～357.0040～8923陰濕巖面Shade rock11.400～224.8819～3624陰濕巖面Shade rock11.440～219.008～3225濕土面Wet soil11.330～225.6018～3826巖面Rock11.000～219.1212～4627濕土面Wet soil11.430～239.5020～5628陰濕巖面Shade rock10.500～111.8710～5429巖面Rock11.500～328.1913～4830陰濕巖面Shade rock11.000～242.1134～6731土面Damp soil11.381～224.3317～3532土面Damp soil11.000～216.3010～4333陰濕巖面Shade rock21.000～216.1411～2534陰濕巖面Shade rock22.000～436.0019～7535土面Damp soil11.290～236.3320～54

3 討論

王虹等人對在新疆天山一號冰川生長的一些蘚類植物的葉片結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，其細(xì)胞壁表面有不規(guī)則的細(xì)紋和細(xì)小顆粒，細(xì)胞壁厚且具有小孔狀窩點(diǎn)；在干時細(xì)胞壁會強(qiáng)烈收縮凹陷，葉尖邊緣也會內(nèi)卷或者擰卷，這些特征有利于苔蘚植物水分的吸收，也體現(xiàn)了對冰緣區(qū)寒旱環(huán)境的適應(yīng)[11,14]。極端環(huán)境下生長和發(fā)育的蘚類植物葉片其表面細(xì)胞壁分別呈現(xiàn)不同程度的凹陷或凸起，以及多種角質(zhì)層紋飾或蠟質(zhì)等附屬物，其功能不僅僅在葉表面形成保護(hù)層，使水分的蒸騰作用減少，而且使葉表面有一定的吸水功能[12～14]。苔蘚植物的葉對水和溫度的敏感度強(qiáng)，表現(xiàn)明顯，葉片細(xì)胞還可以與葉尖頂端細(xì)胞和邊緣細(xì)胞一起，快速的吸收空氣中的水分，通過中肋細(xì)胞的導(dǎo)水功能迅速將水分子傳送到葉片細(xì)胞進(jìn)行光合作用，讓植物體的生理機(jī)能快速有效的恢復(fù)[15]。因此，這一地區(qū)的蘚類植物葉片中的中肋大多數(shù)可到達(dá)葉的尖部，以保障水分及一些營養(yǎng)物質(zhì)快速傳達(dá)于全葉片。生長在干旱、勁風(fēng)、陽光直曬下土面和巖面的蘚類植物，其葉片中肋的導(dǎo)水主細(xì)胞較長，細(xì)胞壁較平滑，細(xì)胞壁也較薄，細(xì)胞腔徑大，加強(qiáng)了細(xì)胞的導(dǎo)水速率，而相對細(xì)胞壁較厚、細(xì)胞腔徑小的小型細(xì)胞，其細(xì)胞壁呈不同程度的波狀，這樣有效防止在干旱情況下水分的散失的同時也具有一定的支撐和保溫作用。

植物應(yīng)對不同的生長環(huán)境施加的選擇壓力，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出適應(yīng)性的變化。濕土面、陰濕巖面、土面、巖面這四種生境中水分的可利用程度，蒸騰作用和機(jī)械作用的需求不同，蘚類植物葉片細(xì)胞也會產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性變化。苔蘚植物葉片的中肋是由一群縱向伸長的厚壁細(xì)胞組成，主要起支撐作用，一些學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物葉片細(xì)胞靠莖葉間的毛細(xì)管作用直接吸收水分，中肋細(xì)胞沒有輸導(dǎo)作用[17]，有些學(xué)者則發(fā)現(xiàn)金發(fā)蘚科莖內(nèi)部具有特化的傳水細(xì)胞組成水分傳導(dǎo)組織[18～20]，金發(fā)蘚葉子中具有與導(dǎo)管功能相似的中肋細(xì)胞[7]。植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸問題是導(dǎo)管的主要功能，按照物理學(xué)原理，推力和壓力來決定水的移動速度。導(dǎo)管腔徑比較小，單位長度中橫壁較多(即長度比較短)，端壁的面積較大(即端壁斜度角較小)以及導(dǎo)管內(nèi)壁的凹陷較多(即粗糙程度)等則是水分運(yùn)輸?shù)淖枇?，所以?dǎo)管運(yùn)輸水分的能力與管腔徑的大小、端壁斜度角的大小呈正相關(guān)，與導(dǎo)管長度中壁的多少及管壁的粗糙程度成負(fù)相關(guān)[21]。冰緣區(qū)的微環(huán)境多樣，苔蘚植物的結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)性變化。濕土面、陰濕巖面、土面和巖面生長的蘚類植物中肋細(xì)胞其細(xì)胞長度、寬度和厚度有變大的趨勢。陰濕巖面的幾種苔蘚植物的兩條中肋短且極不明顯,而其它生境中的均為單中肋且多直達(dá)擬葉尖端。苔蘚植物逐步由水生走向陸生的過程中，中肋細(xì)胞變長、變寬增加導(dǎo)水率來適應(yīng)陸地的旱生環(huán)境。

導(dǎo)管細(xì)胞端壁有一定長度的端尾，端尾的長短被看作為樹木對旱生生境的生態(tài)適應(yīng)特征[22]。旱生條件下生長的虎尾蘚(Hedwigiaciliata(Hedw.) P.Beauv.)、歐黑蘚東亞變種(AndreaearupestrisHedw. var.fauriei(Besch) Takaki)、長蒴紫萼蘚(GrimmiamacrothecaMitt.)、日本蓑蘚(MacromitriumjaponicumDoz. et Molk)和簇生砂蘚(Racomitriumaquaticum(Schrad.) Brid.)5種蘚類莖中的細(xì)胞具有端尾且數(shù)目多，但端尾形態(tài)無明顯的差異[9]，水生條件下生長的大葉鳳尾蘚(FissidensgrandifronsBrid.)、鱗葉水蘚(FontinalissquamosaHedw.)和短尖美喙蘚(Eurhynchiumangustirete(Broth.) T.Kop.)[23]細(xì)胞端尾數(shù)目少；而沙偉在金發(fā)蘚葉中肋細(xì)胞中僅觀察到端壁呈斜度角未見到端尾[18]。本研究觀察的35種蘚類的葉中肋細(xì)胞端壁形態(tài)各異，有些細(xì)胞的端壁呈平面，有的呈波狀；有些端壁呈斜度角，有些具1個尖而細(xì)長的端尾，有些具有鈍圓的多個端尾。主導(dǎo)水分運(yùn)輸?shù)闹欣弑”诩?xì)胞多具有2個小而鈍圓的端尾，外圍厚壁的中肋細(xì)胞端壁多呈斜度角，或者具有一個細(xì)長的端尾，而中肋中的小型厚壁細(xì)胞兩端則呈一個細(xì)長的端尾。冰緣區(qū)生長在寒旱多風(fēng)的土面和巖面的蘚類，中肋細(xì)胞多具有端尾；而濕土面的蘚類植物，端尾則不明顯，推測其一，端尾使中肋細(xì)胞縱向牢固的嵌合，保證水分運(yùn)輸?shù)姆€(wěn)定性；其次，可以加大細(xì)胞接觸面積，促進(jìn)細(xì)胞間的聯(lián)系，增強(qiáng)機(jī)械固著支撐的作用；其三，導(dǎo)水細(xì)胞呈現(xiàn)的不同微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可能也具有潛在的分類價值。

長期以來，認(rèn)為紋孔上的胞間連絲是細(xì)胞原生質(zhì)體進(jìn)行物質(zhì)和信息間直接聯(lián)系的橋梁，它使多細(xì)胞植物體成為一個結(jié)構(gòu)和功能上統(tǒng)一的有機(jī)體[19]。但絕大多數(shù)蘚類植物由于缺乏良好的內(nèi)部傳導(dǎo)組織，主要依賴植物體外部從大氣中得到并傳導(dǎo)水分[20]，水生蘚類整個植株能長期從水中獲得水分和養(yǎng)料，而旱生蘚類很少有濕潤的小氣候，因此，旱生蘚類植物細(xì)胞上紋孔場的大量存在就為其獲得水分后快速運(yùn)輸水分和傳遞信息提供了保障。詹琪芳從蘚類植物莖細(xì)胞結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)旱生蘚類的紋孔場數(shù)目大都比水生蘚類多1～2個。沙偉對24種金發(fā)蘚葉中肋細(xì)胞側(cè)壁紋孔場比較后，認(rèn)為紋孔場數(shù)目多的屬可能更適應(yīng)干旱的環(huán)境。而在冰緣區(qū)4種生境下，我們并未觀察到四種生境下蘚類植物紋孔場數(shù)目具有明顯差異。冰緣區(qū)4種生境下蘚類植物中肋細(xì)胞的形態(tài)差異，是復(fù)雜環(huán)境影響的結(jié)果，也是對寒旱環(huán)境的長期演化出的適應(yīng)策略，該地區(qū)的蘚類植物對微生境的生態(tài)適應(yīng)性還需要進(jìn)一步探究。