不同灌溉條件下冠菌素對大豆光合特性與產(chǎn)量的調(diào)控效應

魚海躍 閆 巖 張鈺石 張明才 李召虎

不同灌溉條件下冠菌素對大豆光合特性與產(chǎn)量的調(diào)控效應

魚海躍 閆 巖 張鈺石 張明才*李召虎

植物生長調(diào)節(jié)劑教育部工程研究中心 / 中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 北京 100193

干旱是限制大豆豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一, 利用生物調(diào)節(jié)劑提高大豆耐旱性是生產(chǎn)中一種新型的生物節(jié)水管理模式。本研究在常規(guī)灌溉與無灌溉條件下, 采用生物調(diào)節(jié)劑冠菌素(COR)于大豆初花期進行葉面噴施處理, 研究COR對植株農(nóng)藝性狀、葉片水勢和光合特征、產(chǎn)量及其構成因素的調(diào)控效應。試驗結果表明: 在正常灌溉條件下, COR處理對大豆葉片水勢、葉綠素含量、光合速率、葉綠素熒光參數(shù)、RuBP羧化酶和SPS活性等影響較小, 與對照相比其產(chǎn)量和生物量差異不顯著。但在生長季無灌溉的雨養(yǎng)條件下, COR處理會顯著提高大豆開花后葉片水勢、葉綠素含量、光合速率和葉綠素熒光參數(shù), 增加葉片RuBP羧化酶和SPS活性, 改善大豆產(chǎn)量構成因素, 最終導致籽粒產(chǎn)量增加?？傊? 在雨養(yǎng)條件下, COR對大豆光合特征和產(chǎn)量形成具有積極的調(diào)控效應。

冠菌素; 灌溉; 大豆; 光合特性; 產(chǎn)量

大豆是我國主要糧食作物之一, 也是人們生活中優(yōu)質(zhì)蛋白和食用油脂的重要來源, 但大豆生長發(fā)育過程中需水量大, 且對干旱較為敏感[1]。我國大豆種植區(qū)域廣泛, 且存在水資源不足或降雨量季節(jié)間分布不均, 導致季節(jié)性干旱和間歇式干旱時常發(fā)生, 嚴重制約大豆產(chǎn)量提高, 加劇了我國大豆對外依存度。因此, 提高大豆抗旱性和水資源利用效率, 是我國大豆可持續(xù)生產(chǎn)需解決的重要問題, 也是國內(nèi)外農(nóng)學家關注的熱點問題。當前, 利用抗旱品種和生物節(jié)水充分挖掘大豆本身的抗旱潛力, 是緩解我國大豆生產(chǎn)中干旱和水資源不足的一個切實可行途徑。利用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)和控制大豆生長發(fā)育和生理生化過程, 提高植株耐旱性, 是一種新興的作物生物節(jié)水模式。有研究表明, 植物生長調(diào)節(jié)劑如油菜毒內(nèi)酯、烯效唑、MeJA等能夠顯著增強大豆抗旱能力, 提高大豆單株生產(chǎn)力[2-4]。

冠菌素(Coronatine, COR)是丁香假單胞菌分泌的一種代謝產(chǎn)物, 具有與茉莉酸類化合物類似的結構和功能, 是一種低分子量高活性的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。近年研究表明, 應用COR提高了植物體內(nèi)抗氧化酶活性和ROS清除能力, 增強植物對非生物逆境如干旱、鹽害、低溫等的耐受性或抗性[5-9]。我們前期研究表明, 在溫室盆栽干旱脅迫下, COR處理顯著提高了大豆葉片水勢和相對含水量, 維持膜穩(wěn)定性和較高的光合性能, 增強了干旱脅迫下14C轉(zhuǎn)運, 促進了干物質(zhì)積累, 提高了生物量[10]。但在大田開放條件下, 未見有關COR在大豆上應用效應及其抗性調(diào)控相關研究報道, 從而限制了COR在大豆抗旱栽培中的應用。本研究將探索大田水分脅迫條件下COR對大豆產(chǎn)量形成的調(diào)控效應, 從光合特征、水分狀況角度解析其提高大豆抗旱的生理生化機制, 為建立大豆高效生物節(jié)水栽培技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015—2016年在河北省滄州市中國農(nóng)業(yè)大學吳橋試驗站(37°41′N, 116°37′E)進行。試驗點屬于溫帶季風氣候, 常年降雨量562 mm, 主要分布夏季6月至8月份, 全年光照2725 h, 年平均氣溫12.9℃,無霜期201 d。夏大豆2個生長季天氣條件如圖1, 2016年各月份平均氣溫高于近25年平均氣溫和2015年, 而2015年各月份平均氣溫與近25年差異不大; 近25年平均降雨量為404 mm, 2015年降雨量為351 mm, 而2016年降雨量為499 mm。試驗地土質(zhì)為沙壤土, 含全氮1.21 g kg–1, 有效鉀124.5 mg kg–1, 有效磷51.1 mg kg–1, 有機質(zhì)16.2 g kg–1。

供試品種為中黃13, 種植密度為22.5萬株 hm–2。按裂區(qū)試驗設計, 主區(qū)為水分處理, 設常規(guī)灌溉(分枝期、花莢期和鼓粒期澆3次水, 每次灌溉750 m3hm–2)和全生育期無灌溉(雨養(yǎng)條件)兩處理, 各處理均足墑播種。裂區(qū)設調(diào)節(jié)劑COR和水分處理2個因素, 其中COR濃度為0.1 μmol L–1(依據(jù)我們前期田間試驗篩選出的適宜濃度[11]), 在初花期進行葉面噴施, 以清水處理為對照; 小區(qū)面積4 m × 5 m, 裂區(qū)按隨機排列, 4次重復。行距為30 cm, 株距為10 cm。播種期分別為2015年6月15日和2016年6月18日, 收獲期為2015年10月6日和2016年10月8日。整個生育期, 供給一次性基施肥料, 復合肥(N∶P2O5∶K2O為15∶15∶15)為300 kg hm–2。其他農(nóng)藝措施參照當?shù)刈鞣ā?/p>

1.2 取樣及測定方法

大豆初花期處理時標記同天開花且長勢一致的植株, 在花后5 d、15 d和25 d選取植株10株, 進行光合速率、熒光參數(shù)和葉片水勢的測定, 另一部分以液氮速凍, ?20℃保存, 用于酶活性測定。取樣與測定的葉片為植株倒三葉[12]。

1.2.1 葉綠素含量與光合速率測定 采用SPAD-502葉綠素測定儀測定葉片相對葉綠素含量, 測定時避開葉脈位置; 采用便攜式光合系統(tǒng)測定儀LI-6400 (LI-COR Lincoln, USA)測定大豆標記葉片的凈光合速率(n), 每個處理測定時重復10次。

1.2.2 葉綠素熒光參數(shù)測定 利用PAM-2100便攜式葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光參數(shù)。將葉片暗適應20~30 min, 先照射弱紅光(強度為0.06 μmol m–2s–1), 測初始熒光o。而后再飽和脈沖光(強度大于6000 μmol m–2s–1), 測最大熒光m。當光合作用為穩(wěn)態(tài)后, 獲得熒光參數(shù)s。隨后照飽和脈沖光, 測定最大熒光(m￠)。記錄儀器輸出PSII最大光化學量子產(chǎn)量(v/m)等參數(shù)值。

1.2.3 葉片水勢測定 利用3115型壓力勢水勢儀測定。選取葉片, 從葉柄處切斷, 將葉片迅速裝入夾樣器的中央孔中, 切口露出墊圈3~5 mm, 旋緊螺旋環(huán)套。以每秒30~50 kPa的速度加壓。左手持放大鏡從側面仔細觀察樣品切口的變化, 當切口出現(xiàn)水膜時, 迅速關閉調(diào)壓閥, 記錄壓力表讀數(shù), 并計算葉片水勢。

1.2.4 葉片1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPcase)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性測定 參照顧萬榮等[13]研究方法測定RuBPcase活性; 參照Huber[14]研究方法測定SPS活性。

1.2.5 植株性狀、產(chǎn)量及其構成因素測定 成熟期小區(qū)實收測產(chǎn), 3個重復。測產(chǎn)前, 每個小區(qū)選取2行, 隨機挑選20株調(diào)查株高、單株分枝數(shù)、單株節(jié)數(shù)、單株生物量及產(chǎn)量構成因素單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0 進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同田間灌溉條件下COR對大豆產(chǎn)量與植株農(nóng)藝性狀的調(diào)控

在正常田間灌溉條件下, COR對大豆單株結莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重影響較小, 產(chǎn)量在處理與對照間差異不顯著(表1), 且在2個生長季內(nèi)COR處理表現(xiàn)出類似的效應。但2016年生長季產(chǎn)量構成因素如單株莢數(shù)、粒數(shù)和粒重以及產(chǎn)量顯著高于2015年度, 這主要是2015年度夏大豆生長季降雨量顯著低于2016年度造成的(圖1)。在無灌溉條件下, 2個生長季COR處理均顯著提高了單株莢數(shù)、粒數(shù)和百粒重, 增加了產(chǎn)量。

表1 不同田間灌溉條件下COR對大豆產(chǎn)量及其構成因素的影響

同一列中同一年份間不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

圖1 2015年、2016年和25年夏大豆生長季吳橋月平均降雨量(柱)和平均氣溫(線)

在正常田間灌溉條件下, COR對大豆單株分枝數(shù)、株高和節(jié)數(shù)影響較小, 單株生物量處理間差異也不顯著(表2)。但2015年生長季單株分枝數(shù)與節(jié)數(shù)、株高和生物量均高于2016年生長季, 這主要由年度間降雨量差異大造成。在生長季田間無灌溉條件下, COR處理對單株分枝數(shù)與節(jié)數(shù)影響較小, 但提高了株高和單株生物量, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同調(diào)控趨勢。

2.2 不同田間灌溉條件下COR對大豆葉片光合和葉綠素熒光特性的調(diào)控

在正常田間灌溉條件下, COR處理對葉片葉素含量和光合速率影響較小, 與對照比較差異不顯著, 且年際間均表現(xiàn)出類似的COR調(diào)控效應(圖2)。與之相比, 生長季田間無灌溉顯著降低了葉片葉綠素含量和光合速率, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同變化趨勢。而COR處理可以緩解田間無灌溉對植株生長的抑制效應, 顯著提高田間無灌溉條件下葉片葉綠素含量和光合速率。

表2 不同田間灌溉條件下COR對大豆植株農(nóng)藝性狀與生物量的影響

同一列中同一年份間不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Means within a column and same year followed by different letters are significantly different at< 0.05.

圖2 不同田間灌溉條件下COR對大豆葉片葉綠素含量和光合速率的影響

A和B分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片葉綠素含量; C和D分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片光合速率。

A and B indicate the chlorophyll content of soybean leaves during 2015 and 2016 growing seasons, respectively. C and D indicate the photosynthetic rate in soybean leaves during 2015 and 2016 growing seasons, respectively.

在正常田間灌溉條件下, COR處理對葉片葉綠素熒光參數(shù)PSⅡ最大量子產(chǎn)量(v/m)和PSII實際量子產(chǎn)量(Yield)影響較小, 且處理與對照間無顯著差異, 2個生長季均表現(xiàn)出類似的調(diào)控效應(圖3)。與之相比, 生長季田間無灌溉顯著降低了葉片v/m和Yield值, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同變化趨勢。但是, 在生長季田間無灌溉條件下, COR處理顯著提高了葉片v/m和Yield值, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同的COR調(diào)控效應。

2.3 不同田間灌溉條件下COR對葉片RuBP羧化酶和蔗糖磷酸化合成酶活性的調(diào)控

在正常田間灌溉條件下, COR處理對葉片光合關鍵酶RuBP羧化酶活性的影響與對照沒有顯著差異, 且2個生長季均表現(xiàn)相同的變化趨勢(圖4)。與之相比, 生長季田間無灌溉顯著降低了RuBP羧化酶活性, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同變化趨勢。但COR處理顯著提高了生長季田間無灌溉條件下RuBP羧化酶活性, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同的COR調(diào)控效應。

在正常田間灌溉條件下, COR處理對葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的影響與對照沒有顯著差異, 且2個生長季均表現(xiàn)相同的調(diào)控趨勢(圖5)。與之相比, 生長季田間無灌溉顯著降低了葉片SPS酶活性, 但COR處理顯著提高了該條件下SPS酶活性, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同的COR調(diào)控效應。

2.4 不同田間灌溉條件下COR對葉片水勢的調(diào)控

在正常田間灌溉條件下, COR處理對葉片水勢的影響與對照間沒有顯著性差異, 且2個生長季均表現(xiàn)相同的調(diào)控趨勢(圖6)。與之相比, 生長季田間無灌溉顯著降低了葉片水勢, 但COR處理顯著提高了該條件下葉片水勢, 且2個生長季均表現(xiàn)出相同的COR調(diào)控效應。

圖3 不同田間灌溉條件下COR對大豆葉片熒光參數(shù)的影響

A和B分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片PSII最大量子產(chǎn)量(v/m); C和D分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片PSII實際量子產(chǎn)量(Yield)。

A and B indicate the maximal quantum yield of PSII (v/m) of soybean leaves during 2015 and 2016 growing seasons respectively. C and D indicate the actual photochemical efficiency of PSII (Yield) in soybean leaves during 2015 and 2016 growing seasons respectively.

圖4 不同田間灌溉條件下COR對葉片RuBP羧化酶活性的影響

A和B分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片RuBP羧化酶活性的影響。

A and B indicate the activities of RuBPcase of soybean leaves during 2015 and 2016 growing seasons respectively.

3 討論

大豆對水分脅迫較為敏感, 如果苗期發(fā)生干旱會導致減產(chǎn)20%, 而開花期發(fā)生干旱, 產(chǎn)量會減少40%以上[1]。由于我國大豆種植區(qū)存在水資源不足或季節(jié)降雨量分布不均的問題, 季節(jié)性干旱和間歇式干旱頻繁發(fā)生, 限制了大豆產(chǎn)量。2年的試驗結果表明, 與正常灌溉相比, 雨養(yǎng)條件下大豆的單株莢數(shù)、粒數(shù)和百粒重顯著下降, 導致產(chǎn)量顯著降低。大豆生長季降雨量會顯著調(diào)節(jié)產(chǎn)量水平, 如2016年大豆生育期降雨量顯著高于2015年, 其產(chǎn)量也存在顯著差異。這表明水分供給不足或干旱是大豆產(chǎn)量增加的主要限制因素之一[15-16]。同時發(fā)現(xiàn), 在正常灌溉條件下, COR處理對植株性狀、產(chǎn)量構成因素與產(chǎn)量均未表現(xiàn)出顯著調(diào)控效應, 但在生長季無灌溉的條件下, COR會顯著提高單株生物量, 改善單株莢數(shù)、粒數(shù)和百粒重, 增加產(chǎn)量。COR在2種條件下表現(xiàn)出的調(diào)控效應差異表明, COR的生物學功能主要是作為抗逆誘導劑, 對作物抗逆具有很好的調(diào)控效應。植物通過滲透調(diào)節(jié)抵御逆境。在植物遭遇干旱時, 代謝活動增強使細胞內(nèi)溶質(zhì)濃度提高, 從而降低其滲透勢, 進一步降低水勢, 保持一定的膨壓, 維持正常的生理生化代謝過程[17]。COR能夠提高大豆葉片中丙二醛和脯氨酸的含量, 降低葉片水勢, 以此適應水分脅迫。此外, COR能夠提高干旱條件下大豆葉片中抗氧化物酶SOD、POD、CAT和APX的活性, 這與在花椰菜、水稻和大豆等作物[5,9-10]上的研究結果一致。

圖5 不同田間灌溉條件下COR對葉片蔗糖磷酸合成酶活性的影響

A和B分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片SPS蔗糖磷酸化合成酶活性的影響。

A and B indicate the activities of SPS of soybean leaves during 2015 and 2016 growing seasons, respectively.

圖6 不同田間灌溉條件下COR對葉片水勢的影響

A和B分別表示2015年和2016年生長季大豆葉片水勢的影響。

A and B indicate the leaf water potential during 2015 and 2016 growing seasons, respectively.

大豆花莢期植株營養(yǎng)生長與生殖生長并進, 對水分與養(yǎng)分供給最為敏感。水分供給不足導致葉片水勢、葉綠素含量和光合速率等下降, 促進了花莢脫落, 導致產(chǎn)量降低[18-19]。在生長季無灌溉條件下, COR處理有助于維持大豆葉片較高的水勢, 提高葉綠素含量和光合速率, 這與在水稻和花椰菜等的研究結果相一致[5,9]。一般情況下, 水分脅迫會降低大豆植株葉綠素含量, 影響PSII, 導致電子傳遞速率顯著降低[20]。葉綠素熒光可以反映類囊體膜結構與功能變化, 通常被用來表征干旱脅迫下植物葉片光合性能[21]。同時, 葉綠素熒光可以表示PSII使用葉綠素吸收能量和過度的光能量對PSII損壞[22]。正如預期的那樣, COR處理顯著提高了生長季無灌溉條件下大豆葉片v/m和Yield, 從而提高電子傳遞速率, 促進物質(zhì)同化。v/m被用于檢測逆境對光合器官的損壞程度[21], 較高的v/m表明COR改善水分脅迫下光合器官功能和維持較高PSⅡ光化學最大量子效率。

RuBP羧化酶是C3植物光合作用過程的關鍵酶, 而且RuBP羧化酶活性與大豆籽粒產(chǎn)量呈正相關[23], 但干旱脅迫顯著降低葉片RuBP羧化酶活性[24]。王磊等[25]研究表明, 在大豆不同生育時期進行干旱處理均降低葉片中RuBP羧化酶活性, 其中開花期干旱降低幅度最大, 其次是鼓粒期和分枝期。本研究發(fā)現(xiàn), COR處理顯著提高生長季無灌溉條件下大豆花后葉片RuBP羧化酶活性, 這一結果與COR提高葉片光合速率和葉綠素熒光參數(shù)相一致。同時, COR 處理也顯著提高生長季無灌溉條件下大豆花后葉片SPS活性, 而葉片SPS活性高低能反映籽粒對同化產(chǎn)物的需求程度[26]。此外, COR處理顯著提高干旱脅迫下14C同化產(chǎn)物從葉片中輸出, 提高單株生物量與產(chǎn)量[10], 這一研究結果也為本研究提供了旁證。

4 結論

COR對雨養(yǎng)大豆的產(chǎn)量形成具有顯著調(diào)控效應。在正常灌溉條件下, COR處理對大豆植株性狀、產(chǎn)量及其構成因素、水分狀況、光合特征等影響較小。但在雨養(yǎng)條件下, COR處理會顯著提高大豆開花后葉片水勢、葉綠素含量、光合速率和葉綠素熒光參數(shù), 增加葉片RuBP羧化酶和SPS活性, 從而改善大豆產(chǎn)量構成因素, 促進籽粒產(chǎn)量增加。

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Regulatory effects of coronatine on photosynthetic characteristics and yield of soybean under different irrigation conditions

YU Hai-Yue, YAN Yan, ZHANG Yu-Shi, ZHANG Ming-Cai*, and LI Zhao-Hu

Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100093, China

Drought is one of the important factors limiting the high and stable yield of soybean, and an important problem restricting the sustainable production of soybean in China. Using biological regulators to improve the drought tolerance of soybean in production is a new feasible biological water-saving mode. In this study, the field experiments were conducted to investigate the effects of coronatine (COR) on leaf water potential, photosynthetic characteristics, plant traits, yield and its components of soybean under conventional irrigation and no irrigation conditions from 2015 to 2016. Under conventional irrigation conditions, COR could not change the values of leaf water potential, chlorophyll content, photosynthetic rate, chlorophyll fluorescence parameters, and activities of RuBP carboxylase and SPS in soybean leaves compared to control. And there was no significant difference in yield and biomass between COR treatment and control. However, under no irrigation conditions, COR significantly increased the leaf water potential, chlorophyll content, photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters, as well as the activities of RuBP carboxylase and SPS of soybean leaves, thus improved the yield and yield components. These results suggest that COR has a positive regulatory effect on photosynthetic characteristics and yield formation of soybean under no irrigation conditions, and can be used as a new technical means for cultivation preventing drought resistance in soybean production.

coronatine; irrigation; soybean; photosynthetic characteristics; yield

本研究由國家自然科學基金項目(31471420)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471420).

張明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049

E-mail: yuhaiyueo@126.com

2019-03-05;

2019-06-12;

2019-07-08.

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190705.1204.002.html

10.3724/SP.J.1006.2019.94035