RCP2.6情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌潛在分布預(yù)測

陸興利　羅偉　李慶　林姍　王茹琳　游超　郭翔　王明田

摘要：基于當(dāng)前和RCP2.6情景，選用MaxEnt模型對獼猴桃潰瘍病菌（Pseudomonas syringae pv. actinidiae）在四川省的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，并分析21世紀(jì)30年代、50年代、70年代和80年代的適生區(qū)變化。結(jié)果表明，利用ROC曲線對模型模擬的準(zhǔn)確度進(jìn)行評價(jià)，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)AUC分別介于0.915～0.979和0.924～0.970，預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確。當(dāng)前氣候條件下，獼猴桃潰瘍病菌在四川省的高適生區(qū)主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達(dá)州市和雅安市，中適生區(qū)在四川省21地市（州）均有分布。RCP2.6情景下，與當(dāng)前情景相比，高適生區(qū)和低適生區(qū)面積均顯著增加，中適生區(qū)面積顯著減少，不同適生區(qū)幾何中心位置和遷移規(guī)律均有所不同，但總體上均向北移動(dòng)。

關(guān)鍵詞：獼猴桃潰瘍病菌（Pseudomonas syringae pv. actinidiae）;MaxEnt模型;氣候變化;適生分析

中圖分類號：S663.4 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）18-0049-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.18.012 ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Prediction of potential distribution of Pseudomonas syringae pv. actinidiae

in Sichuan province under RCP2.6

LU Xing-li1，2，LUO Wei3，LI Qing4，LIN Shan2，WANG Ru-lin1，2，4，YOU Chao5，GUO Xiang5，WANG Ming-tian6

（1.Chengdu Institute of Plateau Meteorological，China Meteorology Administration/Heavy Rain and Drought-Flood Disasters in Plateau and Basin Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu 610072，China;2.Sichuan Provincial Rural Economic Information Center，Chengdu 610072，China;3.Zigong Bureau of Meteorology，Zigong 643000，Sichuan，China;4.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;5.Sichuan Province Agro-Meteorological Center，Chengdu 610072，China;6.Sichuan Meteorological Observatory，Chengdu 610072，China）

Abstract： Based on the current situation and RCP2.6 scenario， MaxEnt model was selected to predict the potential distribution area of Pseudomonas syringae pv. actinidiae in Sichuan province， and the change of the suitable area in the 1930s， 1950s， 1970s and 1980s was analyzed. The results showed that AUC of training data and test data of all models were 0.915～0.979 and 0.924～0.970， respectively， which indicated a better forecast. Under current climate situation， the highly suitable area for Pseudomonas syringae pv. actinidiae was in Chengdu， Deyang， Mianyang， Guangyuan， Bazhong， Dazhou and Yaan， whereas the moderately suitable area was in 21 cities of Sichuan. Under RCP 2.6 scenario， the areas of the highly and lowly suitable areas increased significantly compared with the current scenario， while the areas of the moderately suitable areas decreased significantly. The geometric center location and migration rule of different suitable areas were different， but they all moved northward in general.

Key words： Pseudomonas syringae pv. actinidiae; MaxEnt model; climate change; climatic suitability

四川省氣候類型豐富，地形復(fù)雜多樣，是國內(nèi)種植和生產(chǎn)獼猴桃的主要省份，同時(shí)也是獼猴桃種質(zhì)資源的重要省份之一[1]。至2016年，四川省獼猴桃種植區(qū)域包含17個(gè)市（州），種植面積46.6萬hm2，年產(chǎn)量39.8萬t，均居全國第二位。四川省主栽品種為以紅陽、東紅、紅什2號、金紅50為主的紅心獼猴桃，栽培面積占全國紅心獼猴桃的90%以上[2]。發(fā)展獼猴桃產(chǎn)業(yè)是四川省脫貧攻堅(jiān)工作的重要手段，因此其種植規(guī)模仍呈迅速擴(kuò)張之勢[3]。在發(fā)展過程中，由于盲目引種擴(kuò)張和同質(zhì)化發(fā)展等問題，導(dǎo)致區(qū)域資源浪費(fèi)、重大病蟲害突發(fā)等問題日趨突出，特別是獼猴桃潰瘍病的大面積暴發(fā)和迅速蔓延，嚴(yán)重制約了產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展[4]。

獼猴桃潰瘍病病原為丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringae pv. actinidiae），該病菌可通過農(nóng)事操作、苗木、花粉、風(fēng)雨和昆蟲等傳播[5，6]，主要為害主干、枝條、花和葉片，氣候適宜時(shí)蔓延擴(kuò)散極快，且難以根治，該病一旦發(fā)生，處理稍不及時(shí)極易導(dǎo)致毀園，嚴(yán)重威脅全國獼猴桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[7，8]。由于前期引種、購苗和采粉過程中缺乏合理布局規(guī)劃和嚴(yán)格的檢疫措施，且對病害擴(kuò)散和蔓延認(rèn)識不足，四川省獼猴桃種植區(qū)獼猴桃潰瘍病嚴(yán)重發(fā)生且呈日趨加重趨勢。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017年，獼猴桃潰瘍病在四川省發(fā)病面積達(dá)1.04萬hm2，約為全省獼猴桃種植面積的26%，對產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成極大威脅。

氣象是生物的一種重要資源兼環(huán)境條件。病蟲害發(fā)生、消長、蔓延和流行與氣候密切相關(guān)。世界性氣候的改變，對病蟲害有重要的影響[9]。氣候變化會(huì)引起新病害的出現(xiàn)，并可使次要病害的危害風(fēng)險(xiǎn)和分布范圍增大[10]。由于氣候變化，使原有正常氣候條件下生存的寄主植物、可致病害微生物和害蟲的生境都有了新的變化，會(huì)使一些病蟲害發(fā)生消長，使某些地區(qū)原本沒有的病蟲害發(fā)生，加上氣候變化導(dǎo)致的異常天氣頻發(fā)，客觀上助長了病蟲害的擴(kuò)展范圍[11，12]。因此，利用已有氣候數(shù)據(jù)評價(jià)已有病蟲害，并依據(jù)可能出現(xiàn)的氣候事實(shí)評價(jià)未來風(fēng)險(xiǎn)，就顯得極其必要。最大熵（MaxEnt）模型是國內(nèi)外學(xué)者應(yīng)用較多且評價(jià)較高的一種生態(tài)位模型，它通過已知的物種地理分布信息，結(jié)合環(huán)境變量，根據(jù)農(nóng)業(yè)氣候相似原理，計(jì)算一定生態(tài)位約束條件下物種分布規(guī)律的最理想狀態(tài)，即熵最大時(shí)目標(biāo)物種在預(yù)測地區(qū)的可能分布情況。研究表明，MaxEnt模型較其他模型運(yùn)行更穩(wěn)定、操作簡單、運(yùn)算速度快，且在數(shù)據(jù)較少時(shí)準(zhǔn)確性更高，已成為物種地理分布預(yù)測的首選模型[13，14]。近年來，MaxEnt模型在植保方面的應(yīng)用廣泛，主要包括分析重大病蟲害氣候適宜性、預(yù)測檢疫性病蟲害入侵可能性和模擬氣候變化對病蟲害分布區(qū)影響等[15-17]。

本研究在前期獼猴桃潰瘍病實(shí)地調(diào)查基礎(chǔ)上，搜集已有的數(shù)據(jù)庫，結(jié)合Worldclim提供的生物氣候變量，應(yīng)用MaxEnt模型模擬并預(yù)測獼猴桃潰瘍病菌在四川省的潛在分布，利用ArcGIS對潛在分布進(jìn)行適宜等級劃分，分析其空間分布規(guī)律及關(guān)鍵變量對分布的影響，旨在為四川省獼猴桃潰瘍病風(fēng)險(xiǎn)分析、預(yù)測預(yù)報(bào)和有效防控提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?氣候數(shù)據(jù)的來源與處理

當(dāng)前氣候情景和RCP2.6情景的氣候數(shù)據(jù)分別下載自Worldclim和CCAFS數(shù)據(jù)庫，分辨率為25 km。初始選擇19個(gè)預(yù)測物種地理分布最常用生物氣候變量，通過比較各變量對建模的百分比貢獻(xiàn)率篩選建模變量，并利用Pearson相關(guān)系數(shù)法消除共線性的影響，最終從19個(gè)生物氣候變量中獲得7個(gè)變量進(jìn)行建模[18]（表1）。

1.2 ?分布數(shù)據(jù)的來源與處理

于2015—2018年對四川省獼猴桃潰瘍病菌發(fā)生現(xiàn)狀進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，記錄了發(fā)病地的地理分布信息。獼猴桃潰瘍病為全球性病害，因此利用查詢物種分布數(shù)據(jù)庫和檢索相關(guān)文獻(xiàn)兩種方式統(tǒng)計(jì)獼猴桃潰瘍病菌在其他地區(qū)的分布情況。查詢的數(shù)據(jù)庫為歐洲和地中海植物保護(hù)組織數(shù)據(jù)庫（EPPO，https：//www.eppo.int/）和全球物種多樣性信息庫（GBIF，http：//www.gbif.org/）。檢索公開發(fā)表的獼猴桃潰瘍病菌相關(guān)文獻(xiàn)，有具體經(jīng)緯度的可直接應(yīng)用，無經(jīng)緯度的則需查詢?nèi)虻乩硇畔⒓蓴?shù)據(jù)庫GeoNames獲得相關(guān)坐標(biāo)信息。通過上述方式共獲得分布點(diǎn)286個(gè)。為避免同一網(wǎng)格內(nèi)出現(xiàn)多個(gè)分布點(diǎn)而導(dǎo)致的空間自相關(guān)性，需對分布數(shù)據(jù)進(jìn)行有效篩選。本研究參考張東方等[19]方法，利用ArcGIS的統(tǒng)計(jì)分析功能，計(jì)算網(wǎng)格中心與分布點(diǎn)之間的距離，保留1條距離中心最近分布記錄，最終獲得148個(gè)分布點(diǎn)。分布記錄導(dǎo)入Excel中，格式為物種名+經(jīng)度+緯度[20]。

1.3 ?模型的構(gòu)建

將獼猴桃潰瘍病菌分布點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型時(shí)，設(shè)置75%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于建模，25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于驗(yàn)證模型;選擇模型自帶的刀切法（Jackknife）測定7個(gè)環(huán)境變量的重要性;環(huán)境變量與獼猴桃潰瘍病菌存在概率之間的Logistic關(guān)系圖由MaxEnt的“繪制響應(yīng)曲線”功能完成;其余參數(shù)均選擇模型的默認(rèn)值，重復(fù)運(yùn)行10次進(jìn)行建模[21]。

1.4 ?模型模擬結(jié)果評價(jià)

選用ROC（Receiver operating characteristic，ROC）曲線法評價(jià)MaxEnt模擬結(jié)果準(zhǔn)確性。ROC曲線下面積（Area under curve，AUC）的大小是評估模型預(yù)測是否準(zhǔn)確的指標(biāo)[22]。MaxEnt模型固有模塊可繪制ROC曲線，并計(jì)算AUC。評估標(biāo)準(zhǔn)：AUC為[0.5，0.6）時(shí)，定義模型模擬結(jié)果為失敗;AUC為[0.6，0.7）時(shí)，定義模型模擬結(jié)果為較差;AUC為[0.7，0.8）時(shí)，定義模型模擬結(jié)果為一般;AUC為[0.8，0.9）時(shí)，定義模型模擬結(jié)果為好;AUC為[0.9，1.0]時(shí)，定義模型模擬結(jié)果為很好[23，24]。

1.5 ?獼猴桃潰瘍病菌適生等級劃分

首先應(yīng)用ArcGIS軟件的格式轉(zhuǎn)換功能將

MaxEnt軟件輸出的ASCⅡ格式文件轉(zhuǎn)為Raster格式文件，然后使用四川省行政區(qū)劃圖提取獼猴桃潰瘍病菌在四川省的潛在適生分布圖，最后利用ArcGIS的統(tǒng)計(jì)分析功能計(jì)算該病菌在各市（州）的分布面積[25]。MaxEnt模型默認(rèn)適生等級為10級，根據(jù)獼猴桃潰瘍病菌在四川省的實(shí)際發(fā)生情況并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)[26，27]，利用ArcGIS的“Reclassify”功能對連續(xù)分布概率（P）進(jìn)行重分類，白色代表不適生區(qū)，P<0.2;黃色代表低適生區(qū)，0.2≤P<0.4;橙色代表中適生區(qū)，0.4≤P<0.8;紅色代表高適生區(qū)，P≥0.8。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?模擬準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

由表2可知，訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC介于0.915～0.979，測試數(shù)據(jù)介于0.924～0.970，依據(jù)“1.4”中模擬準(zhǔn)確度的標(biāo)準(zhǔn)，表明構(gòu)建的5個(gè)模型的模擬結(jié)果為很好，可用于后續(xù)分析。

2.2 ?當(dāng)前氣候情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌地理分布預(yù)測

模擬當(dāng)前情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川省的適生分布圖，與四川省行政區(qū)劃圖疊加，結(jié)果見圖1。利用ArcGIS的刪格統(tǒng)計(jì)功能計(jì)算該病菌在不同市（州）的適生面積（表3）。由圖1、表3可以看出，高適生區(qū)位于成都、德陽、綿陽、廣元、巴中、達(dá)州、雅安、樂山、瀘州、宜賓和廣安等市，面積達(dá)8.41萬km2;中適生區(qū)在四川省21個(gè)地市（州）均有分布，面積為13.32萬km2;低適生區(qū)位于甘孜州、阿壩州、涼山州、攀枝花市和達(dá)州市，面積為1.18萬km2。

2.3 ?RCP2.6情景下四川省獼猴桃潰瘍病菌地理分布預(yù)測

RCP2.6氣候變化情景下，模擬21世紀(jì)30年代、50年代、70年代和80年代獼猴桃潰瘍病菌在四川省的適生分布，結(jié)果見圖2。由圖2、表3可見，與當(dāng)前情景相比，高適生區(qū)和低適生區(qū)面積均明顯增加，中適生區(qū)面積明顯減少。未來高適生區(qū)面積由當(dāng)前的8.41萬km2分別增加到21世紀(jì)30年代、50年代、70年代、80年代的15.91萬、14.26萬、14.35萬、14.97萬km2。未來中適生區(qū)面積由當(dāng)前的13.32萬km2分別減少至21世紀(jì)30年代、50年代、70年代、80年代的9.39萬、10.77萬、9.81萬、9.69萬km2。低適生區(qū)面積未來增幅最大，由當(dāng)前的1.18萬km2分別增加至21世紀(jì)30年代、50年代、70年代、80年代的7.85萬、7.96萬、5.98萬和5.95萬km2。

2.4 ?四川省獼猴桃潰瘍病菌適生區(qū)質(zhì)心位移軌跡

為理解RCP2.6排放情景對獼猴桃潰瘍病菌分布的影響，參考Yue等[28]的方法，首先計(jì)算不同氣候變化情景下適生區(qū)質(zhì)心的坐標(biāo)，根據(jù)坐標(biāo)位置計(jì)算位移的角度和距離。由表4可以看出，未來不同適生區(qū)幾何中心位置和遷移規(guī)律均有所不同。中適生區(qū)質(zhì)心位置由當(dāng)前至21世紀(jì)30年代、21世紀(jì)30年代至50年代、21世紀(jì)50年代至70年代、21世紀(jì)70年代至80年代依次沿西北92.69 km、西南16.80 km、東北30.53 km和西北22.15 km移動(dòng)，至21世紀(jì)80年代總體上向西北方向移動(dòng)91.96 km;高適生區(qū)質(zhì)心位置由當(dāng)前至21世紀(jì)30年代、21世紀(jì)30年代至50年代、21世紀(jì)50年代至70年代、21世紀(jì)70年代至80年代依次沿西南46.07 km、西南7.74 km、東北15.90 km和西北30.08 km移動(dòng)，至21世紀(jì)80年代總體上向西北方向移動(dòng)59.02 km。

3 ?討論

3.1 ?模型的選擇

目前，對獼猴桃潰瘍病大尺度潛在地理分布和研究相對較少[29-31]。MaxEnt模型基于最大熵理論，利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)分析熵最大時(shí)物種的分布狀態(tài)。Elith等[26]對比了多種生態(tài)位模型的模擬性能，表明MaxEnt在16種模型中的預(yù)測精度最高;Petitpierre等[32]應(yīng)用生態(tài)位模型驗(yàn)證入侵生物的生態(tài)位保守性，表明MaxEnt為此項(xiàng)研究的有效工具，適合分析物種地理分布與氣候之間的關(guān)系;張海濤等[33]應(yīng)用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN等4種模型預(yù)測福壽螺在中國的潛在適生區(qū)，表明MaxEnt模型的模擬效果顯著高于其他模型。因此本研究選取MaxEnt作為模擬軟件。

研究表明，環(huán)境變量之間的自相關(guān)性模擬過程中引入冗余信息降低模擬的準(zhǔn)確性[34，35]。因此需對變量進(jìn)行篩選。本研究通過比較各變量對建模的百分比貢獻(xiàn)率篩選建模變量，并利用Pearson相關(guān)系數(shù)法消除共線性的影響，獲得了7個(gè)變量進(jìn)行建模，提高了預(yù)測的準(zhǔn)確性。

ROC曲線廣泛應(yīng)用于物種分布模型的評價(jià)。韓陽陽等[36]利用ROC曲線測定生態(tài)位模型預(yù)測松材線蟲在中國適生區(qū)的準(zhǔn)確性。Wang等[37]利用ROC曲線評價(jià)了MaxEnt模型對稻水象甲在全球適生區(qū)預(yù)測的效果。因此本研究采用ROC曲線對預(yù)測準(zhǔn)確性進(jìn)行評價(jià)，通過10次重復(fù)的AUC驗(yàn)證模型的穩(wěn)定性，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)AUC分別介于0.915～0.979和0.924～0.970，模擬效果很好。

3.2 ?獼猴桃潰瘍病菌在四川省的潛在分布

結(jié)合前期田間調(diào)查和前人研究成果劃分適宜等級，利用ArcGIS軟件計(jì)算獼猴桃潰瘍病菌在各等級的適生面積。結(jié)果顯示，高適生區(qū)主要位于成都市、德陽市、綿陽市、廣元市、巴中市、達(dá)州市和雅安市。適生區(qū)域（中適生區(qū)和高適生區(qū)）除甘孜州和阿壩州外，其他19個(gè)市（州）均有分布。2017年，獼猴桃潰瘍病在四川省14個(gè)市（州）發(fā)生，其中雅安市、成都市和廣元市發(fā)病面積較大，分別占全省發(fā)生面積的43%、37%和7%。對比此次預(yù)測結(jié)果和獼猴桃潰瘍病菌在四川省的發(fā)生現(xiàn)狀可知，除目前已知該病菌廣泛分布的成都、雅安、廣元等地以外，巴中、達(dá)州、廣安等地也為該病菌適生等級較高的地區(qū)。由此推測，四川省獼猴桃潰瘍病仍存在繼續(xù)擴(kuò)散的可能。因此上述高適生區(qū)中，已發(fā)現(xiàn)獼猴桃潰瘍病菌的地區(qū)必須及時(shí)采取相應(yīng)措施進(jìn)行防治，阻止該病菌向其他地區(qū)擴(kuò)散蔓延;對于具備該病菌適生的寄主植物和氣候條件的潛在適生分布區(qū)，應(yīng)高度重視，加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫工作，防止該病菌的傳入;獼猴桃潰瘍病自1986年在湖南省被發(fā)現(xiàn)以來，在長期的擴(kuò)散傳播過程中產(chǎn)生了較高的種內(nèi)遺傳多樣性[38，39]，且隨著全球氣候的變暖，當(dāng)前的低適生區(qū)或不適生區(qū)有可能變?yōu)樵摬≡倪m生區(qū)，因此對于非適生區(qū)，仍應(yīng)保持高度警惕。

IPCC第五次評估報(bào)告公布了4種氣候變化情景，即RCP2.6情景、RCP4.5情景、RCP6.0情景和RCP8.5情景。RCP2.6情景下，全球范圍內(nèi)促進(jìn)能源結(jié)構(gòu)改變，大力推廣生物能源，生態(tài)環(huán)境得到巨大改善，溫室氣體排放最低，全球平均溫度上升最少。本研究利用MaxEnt模型模擬RCP2.6情景下獼猴桃潰瘍病菌在四川省適生區(qū)的變化，與當(dāng)前情景相對比發(fā)現(xiàn)，高適生區(qū)和低適生區(qū)面積均顯著增加，中、高適生區(qū)總體上均有向西北方向移動(dòng)的趨勢。說明未來氣候變暖將使病菌適生范圍擴(kuò)大，更利于病菌越冬和生長繁殖。因此未來四川省具備獼猴桃潰瘍病大暴發(fā)的氣候條件，防控任務(wù)依然艱巨。

4 ?小結(jié)

本研究利用的獼猴桃潰瘍病菌分布數(shù)據(jù)主要來自實(shí)地調(diào)查、檢索數(shù)據(jù)庫和查閱文獻(xiàn)，共獲得全球分布點(diǎn)148個(gè)。對四川全省獼猴桃潰瘍病菌的調(diào)查雖較為系統(tǒng)，但也不能確保毫無遺漏。檢索數(shù)據(jù)庫和查閱文獻(xiàn)獲得的數(shù)據(jù)中，有的分布點(diǎn)無明確經(jīng)緯度，通過坐標(biāo)定位軟件搜索地名確定，不可避免地存在一定的地理誤差。其次，研究表明，獼猴桃潰瘍病菌發(fā)生流行的非生物因素除氣候外，還與地形特征、土壤類型、土壤理化性狀、獼猴桃栽培密度等息息相關(guān)[40-43]，下一步，除了考慮氣候因素的影響外，還應(yīng)考慮因素之間的影響，以提高模型的預(yù)測效果。本研究對獼猴桃潰瘍病菌在四川省的適生區(qū)有了更加全面的了解，也為其科學(xué)防治提供了一定的參考依據(jù)。

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