黃花刺茄在中國東北潛在分布區(qū)預(yù)測

郭 佳，曹 偉，張 悅，高 燕，王瑩瑩

（1. 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 煙臺市昆崳山林場，山東 煙臺 264112；4. 沈陽市東陵公園管理中心，遼寧 沈陽 110161）

黃花刺茄(Solanum rostratum)，又名刺萼龍葵，茄科茄屬一年生草本植物，全株密被黃色的硬刺，原產(chǎn)于北美洲，在我國最早發(fā)現(xiàn)于遼寧省朝陽縣，農(nóng)業(yè)部已將其列為檢疫植物[1]。黃花刺茄適生性極強(qiáng)、繁殖能力強(qiáng)，傳播速度快，危害性大，種子具有休眠機(jī)制，是一種危害人類與家畜健康、降低農(nóng)作物產(chǎn)量和影響物種多樣性的毒害性雜草。其毒害性主要表現(xiàn)為以下幾個方面：人接觸后導(dǎo)致皮膚紅腫，搔癢，家畜誤食后會導(dǎo)致中毒甚至死亡[2-5]；與農(nóng)作物爭奪陽光、養(yǎng)料、土壤、水分作為自己生存的基礎(chǔ)，釋放有害化感物質(zhì)，導(dǎo)致農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)下降，增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本[6-8]；是一些病蟲害的重要寄主，黃花刺茄攜帶病蟲害進(jìn)行擴(kuò)散，破壞入侵地的物種多樣性[9-11]。黃花刺茄在東北多個地區(qū)發(fā)生，入侵風(fēng)險等級很高[12]。黃花刺茄在東北地區(qū)呈擴(kuò)散蔓延的趨勢，已入侵的區(qū)域每年擴(kuò)散距離在16 km以上，其擴(kuò)散速度非常快[13]。

MaxEnt模型由 Phillips 等[14]于 2004年構(gòu)建，是基于最大熵理論的密度估計(jì)和物種地理分布預(yù)測的模型，最大熵理論是一種根據(jù)有限的已知信息對未知的分布進(jìn)行無偏差推測的數(shù)學(xué)方法，可在分布點(diǎn)不全的情況下完成預(yù)測，被廣泛應(yīng)用于入侵物種潛在分布的預(yù)測[15]。對飛機(jī)草(Eupatorium odoratum)、假蒼耳(Iva xanthifolia)和香絲草(Conyza bonariensis)等外來入侵物種取得了非常好的預(yù)測效果[16-18]。

中國東北地區(qū)由黑龍江、吉林、遼寧3省以及內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的通遼市、赤峰市、呼倫貝爾市、興安盟組成，位于中緯度地區(qū)，為大陸性季風(fēng)氣候，自南至北共跨越3個氣候帶，分別為暖溫帶、中溫帶和寒溫帶[19]，與北美洲黃花刺茄原產(chǎn)地的氣候條件比較接近，黃花刺茄容易適應(yīng)東北地區(qū)的氣候條件，成功入侵和定居。東北地區(qū)冬季氣候寒冷，有利于黃花刺茄種子完成后熟休眠，使其在春天快速萌發(fā)，為黃花刺茄在東北地區(qū)繁殖和生長提供了有利條件。黃花刺茄在中國的東北地區(qū)首次被發(fā)現(xiàn)，同時有向其他地區(qū)擴(kuò)散的跡象[2]。因此, 研究其在東北的入侵程度與擴(kuò)散趨勢，進(jìn)而制定針對性的控制對策，阻止向其他地區(qū)進(jìn)一步蔓延，降低其危害性具有重要意義。

前人對黃花刺茄的研究主要集中在其形態(tài)學(xué)特性、繁殖特性、潛在危害與防控對策等方面[13,20-22]。研究該物種的生物學(xué)特性及防治對策的同時，了解其潛在分布范圍是控制該物種擴(kuò)散的基礎(chǔ)。目前黃花刺茄入侵較嚴(yán)重的新疆地區(qū)已有潛在分布區(qū)相關(guān)的研究[23]。但是，東北地區(qū)作為黃花刺茄入侵嚴(yán)重的區(qū)域，其潛在分布情況卻鮮見報道。本研究利用MaxEnt軟件，預(yù)測黃花刺茄在中國東北地區(qū)的潛在分布區(qū)并根據(jù)存在概率將其劃分成不同的適生等級，評估其在東北地區(qū)的入侵潛力，分析黃花刺茄的分布與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系，掌握黃花刺茄在東北地區(qū)的潛在分布情況和適生等級，得到限制黃花刺茄分布的主要環(huán)境因子，為相關(guān)部門確定重點(diǎn)治理地區(qū)、阻止其在東北地區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)的來源與處理方法

收集黃花刺茄在中國東北地區(qū)具體的產(chǎn)地?cái)?shù)據(jù)，包括中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所東北生物標(biāo)本館(IFP)內(nèi)館藏標(biāo)本的信息記錄、中國數(shù)字植物標(biāo)本館的信息記錄(http://www.cvh.org.cn)以及相關(guān)文獻(xiàn)資料[24-31]。對于標(biāo)本或文獻(xiàn)中有具體的地點(diǎn)但沒有經(jīng)緯度的記錄，根據(jù)百度地圖(http://map.baidu.com)，并借助 Google Earth 確定其經(jīng)緯度信息。篩選獲得的全部分布數(shù)據(jù)，去掉錯誤和重復(fù)的數(shù)據(jù)，最終得到黃花刺茄在東北地區(qū)的分布數(shù)據(jù) 32 條 (圖 1)。

1.2 環(huán)境變量和地理數(shù)據(jù)的獲取與提取

從全球氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)中下載分辨率為2.5 arc-minutes的當(dāng)代bioclim數(shù)據(jù)集(1970 - 2000年)，共得到19個環(huán)境因子變量數(shù)據(jù)。在國家基礎(chǔ)地理信息中心網(wǎng)站中(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載1∶400萬的中國行政區(qū)劃矢量地圖。

根據(jù)中國東北的地理區(qū)域范圍對下載的Worldclim氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換、影像的配準(zhǔn)、裁剪，利用ArcMap軟件中的提取工具(Exctration)提取東北地區(qū)的19個環(huán)境因子數(shù)據(jù)和行政區(qū)劃矢量地圖。

圖1 黃花刺茄在東北地區(qū)的分布點(diǎn)示意圖Figure 1 Distribution points of Solanum rostratum in Northeast China

1.3 模型參數(shù)設(shè)置

下載最大熵模型MaxEnt(http://www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent.)，導(dǎo)入后綴名為.csv的黃花刺茄分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，在設(shè)置(Settings)中隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測試集(Test data)，開啟刀切法(Jackknife test)分析環(huán)境因子，在輸出目錄(Output directory)中選擇輸出路徑，其他選項(xiàng)均為軟件默認(rèn)值。

1.4 環(huán)境因子的篩選

由于環(huán)境因子之間存在相關(guān)性，會干擾 Maxent模型對于響應(yīng)關(guān)系和貢獻(xiàn)率的評判，因此預(yù)測黃花刺茄潛在分布區(qū)之前需要對環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。參照劉超等[32]的方法，首先將全部19項(xiàng)環(huán)境因子導(dǎo)入 MaxEnt 模型運(yùn)算3次，刪除貢獻(xiàn)率為0的環(huán)境因子，然后選取剩余的環(huán)境因子進(jìn)行Spearman 相關(guān)分析(SPSS 19.0)，當(dāng)兩項(xiàng)環(huán)境因子的|r| ≥ 0.8時，舍去貢獻(xiàn)率較小的環(huán)境因子，最終篩選出7個環(huán)境因子(表1)。

1.5 模型精度檢驗(yàn)

采用受試者工作特征曲線分析法(receiver operatingcharacteristic curve，ROC)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ皖A(yù)測的精確度，ROC曲線下面積的AUC值作為模型預(yù)測的衡量指標(biāo)。參照 Hanley和Mcneil[33]的評價指標(biāo)，AUC值在 0.5～0.6 (預(yù)測失敗)；0.6～0.7 (預(yù)測效果較差)；0.7～0.8 (預(yù)測效果一般)；0.8～0.9 (預(yù)測效果好)；0.9～1.0 (預(yù)測效果非常好)。

表1 環(huán)境因子變量說明Table 1 Description of the environmental factor variables

1.6 各環(huán)境因子貢獻(xiàn)率分析

刀切法能對每一種環(huán)境因子進(jìn)行分析，每次模擬預(yù)測可依次忽略某一個因子，利用其他因子得到一個新的結(jié)果，并和全部因子的模擬預(yù)測結(jié)果進(jìn)行對比，從兩種結(jié)果的相似程度來判別這一因子的重要性。MaxEnt模型會按照這樣的刀切法得出每個因子對于模型預(yù)測的貢獻(xiàn)率。

1.7 適生等級面積統(tǒng)計(jì)

在ArcMap中加載MaxEnt軟件的運(yùn)行結(jié)果，使用格式轉(zhuǎn)換工具(conversion tools)將預(yù)測結(jié)果從ASCⅡ格式的轉(zhuǎn)換成RASTER格式，再以目標(biāo)物種的存在概率為依據(jù)，使用空間分析工具(spatial analysis tools)中的重新分類功能(reclassify)將預(yù)測結(jié)果劃分為不同的適生等級，然后進(jìn)行可視化表達(dá)。最后，統(tǒng)計(jì)不同適生等級的總面積，計(jì)算出不同適生等級面積所占的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃花刺茄適生區(qū)環(huán)境因子分析

采用刀切法計(jì)算各環(huán)境因子變量對黃花刺茄分布的貢獻(xiàn)率。貢獻(xiàn)率越大，說明該環(huán)境因子變量對黃花刺茄分布的影響越大(表2)。影響黃花刺茄分布的貢獻(xiàn)率 ≥ 20%的環(huán)境因子變量共有兩個，依次為年平均溫度(53.5%)和最濕季度平均溫度(26.6%)，合計(jì)占整個環(huán)境因子變量貢獻(xiàn)率的80.1%；影響黃花刺茄分布的貢獻(xiàn)率10%～20%的環(huán)境因子變量有1個，為晝夜溫差與年溫差比值(11.6%)；影響黃花刺茄分布的貢獻(xiàn)率 ＜ 10%的環(huán)境因子變量共有4個，依次為濕度變化方差(3.7%)、最干月份降水量(2.5%)、最暖季度降水量(1.6%)和年平均降水量(0.5%)，合計(jì)占整個環(huán)境因子變量貢獻(xiàn)率的8.3%。因此年平均溫度和最濕季度平均溫度對黃花刺茄分布影響最大，是最主要的環(huán)境因子，晝夜溫差與年溫差比值對黃花刺茄的分布有一定的影響，其他4個環(huán)境因子對黃花刺茄分布影響較小。

根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線可以判斷黃花刺茄的存在概率與環(huán)境因子間的關(guān)系，一般認(rèn)為，當(dāng)物種的存在概率大于0.5時，對應(yīng)的生態(tài)因子值適合物種生長。以2個主要的環(huán)境因子繪制環(huán)境因子響應(yīng)圖(圖2)，可以看出，年平均溫度(53.5%)在7 ℃以下時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黃花刺茄生長，隨著年平均溫度的升高，黃花刺茄的存在概率迅速增大，11 ℃時達(dá)到最高，之后保持不變。適合黃花刺茄生長的年平均溫度范圍為7～13 ℃。最濕季度平均溫度(26.6%)低于21.9 ℃時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黃花刺茄生長，隨著最濕季度平均溫度的升高，黃花刺茄的存在概率迅速增大，23.8 ℃時達(dá)到最高，之后保持穩(wěn)定。適合黃花刺茄生長的最濕季度平均溫度范圍為22.1～24.6 ℃。說明黃花刺茄在東北地區(qū)適合在年平均溫度和最濕季度平均溫度較高的區(qū)域生長。

表2 最大熵模型中各環(huán)境因子變量貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution percent of each environmental fator in MaxEnt modeling

2.2 精度測評

檢驗(yàn)結(jié)果表明，ROC曲線下面積訓(xùn)練集和測試集的AUC值依次為0.932和0.942(圖3)，遠(yuǎn)高于隨機(jī)預(yù)測值0.5，表明MaxEnt模型對黃花刺茄在中國東北地區(qū)的潛在分布區(qū)的預(yù)測具有非常好的效果。

2.3 黃花刺茄在東北地區(qū)的潛在分布區(qū)預(yù)測及適生等級劃分

圖2 影響黃花刺茄生長的2種主要環(huán)境因子響應(yīng)圖Figure 2 Response diagrams of 2 main environmental factors which influence the growth of Solanum rostratum

圖3 黃花刺茄ROC曲線(AUC值)Figure 3 ROC curve graph of Solanum rostratum(AUC value)

將 MaxEnt 軟件輸出的矢量格式文件加載到ArcMap中，與中國東北地區(qū)行政區(qū)劃圖結(jié)合，采取自然間斷點(diǎn)分級法(Jenks' natural breaks)將黃花刺茄潛在分布區(qū)分為4類(圖4)，分別為非適生區(qū)(P ＜0.093)、低度適生區(qū) (0.093 ≤ P ＜ 0.274)、中度適生區(qū) (0.274 ≤ P ＜ 0.505)和高度適生區(qū) (0.505 ≤ P ＜0.983)。

黃花刺茄在中國東北地區(qū)的高度適生區(qū)主要位于遼寧西部、南部和內(nèi)蒙古自治區(qū)東南部地區(qū)，并以此為擴(kuò)散中心，適生等級呈向外逐漸減弱的趨勢。高度適生區(qū)包括吉林省白城市，遼寧省的大連市、營口市、沈陽市、遼陽市、鞍山市、盤錦市、錦州市、葫蘆島市、朝陽市、阜新市，內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的赤峰市、通遼市、興安盟；中度適生區(qū)包括吉林省的松原市，遼寧省的鐵嶺市；低度適生區(qū)包括黑龍江省的大慶市、齊齊哈爾市，吉林省四平市、長春市、公主嶺市，遼寧省的本溪市、撫順市、丹東市；非適生區(qū)包括吉林省的延邊朝鮮族自治州、吉林市、遼源市、通化市、白山市，黑龍江省的綏化市、哈爾濱市、黑河市、牡丹江市、伊春市、鶴崗市、佳木斯市、牡丹江市、雙鴨山市、七臺河市、雞西市，內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的呼倫貝爾市。

黃花刺茄在東北地區(qū)的高度適生區(qū)共包括14個市，其中白城市、大連市、沈陽市、錦州市、朝陽市、阜新市、赤峰市、通遼市、興安盟9個市為黃花刺茄已知的入侵地點(diǎn)，其他5個市沒有遭到入侵的記錄。

以自然間斷點(diǎn)分級法確定的適生區(qū)和非適生區(qū)的臨界值0.093為界限，確定赤峰-林西-齊齊哈爾-肇東-岫巖-丹東一線是黃花刺茄有無擴(kuò)散風(fēng)險的分界線(圖4)。表明黃花刺茄的適生區(qū)集中在東北地區(qū)的西南部及中部，目前被入侵的風(fēng)險較高，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注與防控，非適生區(qū)主要集中在東北地區(qū)的東部和北部，這些區(qū)域目前被入侵的風(fēng)險較低，應(yīng)注意日常的監(jiān)測工作。

利用空間分析模塊統(tǒng)計(jì)黃花刺茄在東北各省及不同適生等級的面積比例，結(jié)果表明黃花刺茄對東北各省的入侵程度有明顯差異 (表3)。在高度適生區(qū)中，各省所占面積比例依次為遼寧省(70.81%)、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部(28.27%)、吉林省(0.92%)、黑龍江省(0)；中度適生區(qū)中，各省所占面積比例依次為內(nèi)蒙古自治區(qū)東部(66.55%)、吉林省(16.81%)、遼寧省(16.64%)、黑龍江省(0)；低度適生區(qū)中，各省所占面積比例依次為吉林省(34.87%)、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部(26.31%)、黑龍江省(22.72%)、遼寧省(16.10%)；非適生區(qū)中，各省所占面積比例依次為黑龍江省(47.08%)、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部(34.74%)、吉林省(13.59%)、遼寧省(4.59%)。綜上可知，黃花刺茄高度和中度適生區(qū)面積比例較高的省份為遼寧省和內(nèi)蒙古自治區(qū)東部，應(yīng)重點(diǎn)做好治理工作；其次，黃花刺茄低度適生區(qū)面積比例較高的省份為吉林省，應(yīng)做好防控工作；最后，黃花刺茄非適生區(qū)面積比例較高的省份為黑龍江省，應(yīng)注意日常監(jiān)測，防止黃花刺茄的進(jìn)一步擴(kuò)散。

圖4 黃花刺茄在東北地區(qū)的潛在分布區(qū)示意圖Figure 4 Potential distribution areas of Solanum rostratum in Northeast China

表3 黃花刺茄在東北地區(qū)各省適生等級比例Table 3 Percntage of areas of suitable grades for Solanum rostratum in main distribution area in Northeast China

3 討論與結(jié)論

當(dāng)研究區(qū)域范圍較小時，環(huán)境因子是影響外來入侵植物的空間分布的主要因素[23]。因此本研究選用7個與黃花刺茄分布相關(guān)的環(huán)境因子進(jìn)行分析，包括4個與水分相關(guān)的環(huán)境因子和3個與溫度相關(guān)的環(huán)境因子，應(yīng)用刀切法計(jì)算各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率。結(jié)果表明，與水分相關(guān)的環(huán)境因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為8.3%，可見水分對黃花刺茄的分布影響較小。Bassett和Munro[34]對黃花刺茄的研究中，指出黃花刺茄對水分的耐受性很強(qiáng)，在干旱和潮濕的環(huán)境下均可生長。本研究支持了上述觀點(diǎn)。與溫度相關(guān)的環(huán)境因子累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.7%，說明溫度是影響黃花刺茄分布的關(guān)鍵因子，其中年平均溫度和最濕季度平均溫度是最主要的環(huán)境因子，這兩個環(huán)境因子變量貢獻(xiàn)率累計(jì)為80.1%，當(dāng)年平均溫度為7～11 ℃時，黃花刺茄的存在概率較高，與本研究中黃花刺茄高度適生區(qū)的年平均溫度范圍大體一致。張帥等[35]對我國282種入侵植物多樣性的區(qū)域分異及其影響因素的研究中，指出年平均溫度是影響我國外來入侵植物分布最主要環(huán)境因子之一。本研究支持了上述研究結(jié)果。黃花刺茄是依靠有性繁殖的一年生植物，其果實(shí)和種子的產(chǎn)量決定了黃花刺茄種群的繁殖能力和延續(xù)能力[36]。本研究區(qū)域的最濕季度(7月 - 9月)與黃花刺茄果實(shí)成熟階段相吻合。因此最濕季度平均溫度可能影響黃花刺茄果實(shí)的成熟過程。

Maxent模型是近年來被廣泛應(yīng)用于物種潛在分布區(qū)預(yù)測的定量模型之一，與同類預(yù)測模型相比，該模型更加精準(zhǔn)，在樣本量 ≥ 5的情況下便可以成功預(yù)測[37]。因此本研究利用MaxEnt模型對黃花刺茄潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測。結(jié)果表明，該模型的訓(xùn)練集和測試集的AUC值依次為0.932和0.942，說明預(yù)測結(jié)果“非常好”。應(yīng)用空間分析工具對黃花刺茄進(jìn)行適生等級的劃分。其預(yù)測結(jié)果顯示，黃花刺茄在東北地區(qū)有較廣闊的適生區(qū)，黃花刺茄潛在分布的高度適生區(qū)主要在遼寧西部、南部和內(nèi)蒙古自治區(qū)東南部地區(qū)，共包括14個市，其中朝陽等9個市為確認(rèn)被黃花刺茄的入侵的地區(qū)，對這9個市需進(jìn)行科學(xué)合理的滅除工作，以阻止其向其他地區(qū)快速擴(kuò)散蔓延。營口市、遼陽市、鞍山市、盤錦市、葫蘆島市5個市雖然目前沒有遭到入侵的記載，但為黃花刺茄潛在分布的高度適生區(qū)，并且與已入侵的地區(qū)相鄰，因此應(yīng)給予特別關(guān)注，加大監(jiān)測力度，發(fā)現(xiàn)分布及時滅除。黑龍江省、吉林省東部和北部、內(nèi)蒙部自治區(qū)東部的呼倫貝爾市為黃花刺茄潛在分布的非適生區(qū)，這些區(qū)域?qū)儆谙鄬Π踩膮^(qū)域，較難形成大規(guī)模入侵。以自然間斷點(diǎn)分級法確定赤峰-林西-齊齊哈爾-肇東-岫巖-丹東一線是黃花刺茄有無擴(kuò)散風(fēng)險的分界線，黃花刺茄的適生區(qū)主要位于遼西丘陵、遼東丘陵、松嫩平原和遼河平原；非適生區(qū)主要位于大興安嶺、小興安嶺、長白山和三江平原，黃花刺茄的適生區(qū)主要位于農(nóng)業(yè)區(qū)；非適生區(qū)主要位于林區(qū)，因此黃花刺茄向林區(qū)擴(kuò)散的風(fēng)險很小。

在東北各省中，黃花刺茄的入侵程度最嚴(yán)重的為遼寧省，主要是因?yàn)辄S花刺茄首次入侵的地區(qū)為遼寧省朝陽縣，與其相鄰的區(qū)域更容易遭到入侵。黃花刺茄的擴(kuò)散受到人為因素的影響[12]，遼寧省沿海建成了環(huán)渤海灣的港口帶，海上貿(mào)易帶動經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，導(dǎo)致遼寧省的人口大量流動，使得黃花刺茄擴(kuò)散的風(fēng)險變大。同時溫度是影響黃花刺茄生長和擴(kuò)散的限制性因子，遼寧省處于整個東北地區(qū)的南部，溫度高于東北地區(qū)的其他省，是黃花刺茄最適宜生存的區(qū)域，隨著緯度的升高，氣溫逐漸降低，氣溫降低導(dǎo)致黃花刺茄有效積溫減少，越來越不適合黃花刺茄的定居、繁衍。所以造成了黃花刺茄在東北地區(qū)隨著緯度增加而適生等級逐漸降低的環(huán)狀分布。