新疆托克遜縣極端環(huán)境土壤螨類群落多樣性研究

阿麗亞?司地克 吾瑪爾?阿布力孜 排孜麗耶?合力力

摘要：為了解干旱區(qū)極端環(huán)境下土壤螨類群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征，采用形態(tài)特征分類和生態(tài)學方法對新疆托克遜縣8種不同生境土壤螨類群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征進行調(diào)查研究。結(jié)果表明，共捕獲15 420頭土壤螨類標本，隸屬于蜱螨亞綱的有4亞目49科61屬，其中長單翼甲螨屬（Protoribates）為優(yōu)勢類群。不同生境土壤螨類個體數(shù)與類群數(shù)之間均有明顯差異（P<0.05），其中個體數(shù)依次為 Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅷ，季節(jié)變化表現(xiàn)為秋季最高，夏季最少，垂直分布均呈現(xiàn)明顯的表聚性。不同生境土壤螨類群落多樣性指標之間存在顯著差異（P<0.05），其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）在葡萄園和杏園內(nèi)較高，而在灌木林和溫室大棚中較低，其順序依次為Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅰ>Ⅷ。Jaccard相似性系數(shù)表明，不同生境土壤螨類群落相似性較高，基本上屬于中等相似（0.50≤q<0.75）。

關鍵詞：干旱區(qū);托克遜縣;土壤螨類;多樣性;季節(jié)變化

中圖分類號： S154.6 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）13-0293-06

土壤螨類是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費者和特殊的分解者，是具有種類多、分布廣、種群密度大、生物多樣性高、遷移性弱、敏感性強、食性復雜及營自由生活等特征的小型節(jié)肢動物[1]，主要棲息于土壤表層和落葉層，取食菌類、藻類和腐爛的動植物殘體，在土壤的形成、有機質(zhì)的分解和提高肥力等方面具有重要的作用[2]。由于螨類種類組成、數(shù)量變化和生態(tài)分布特征與土壤類型和肥力、理化性質(zhì)及人類的生產(chǎn)活動密切相關，并能反映土壤的細微變化，在土壤環(huán)境變化監(jiān)測和生態(tài)毒理診斷等方面具有特殊的功能。因此，土壤螨類的研究一直受到國內(nèi)外學者的高度重視和關注[2-4]。在國外，對土壤螨類的研究已有170多年的歷史，而我國此類研究起步較晚，只有40多年的歷史，但發(fā)展迅速。到目前為止，我國從熱帶、亞熱帶到溫帶，從森林、草地、沙漠到濕地、農(nóng)田、城市等諸多生態(tài)系統(tǒng)都開展了較為詳細的研究[5-6]，但發(fā)展不均衡，沿海地區(qū)的研究開展得較早并廣泛，而西北干旱區(qū)起步較晚且只有零星報道，尤其是有關干旱區(qū)特殊環(huán)境土壤螨類群落多樣性方面的研究一直欠缺[7-11]。

托克遜縣地處亞歐大陸腹地，遠離海洋，三面環(huán)山，自然條件惡劣（干旱、高溫、多風），屬于極端干旱的暖溫帶內(nèi)陸荒漠氣候。由于該縣在新疆具有重要的地緣優(yōu)勢，是古代絲綢之路的重要地段，是我國內(nèi)地連接新疆、中亞地區(qū)的交通樞紐，也是南北疆及東疆之間的鐵路和公路樞紐。自然和人為因素是該區(qū)生態(tài)環(huán)境變化的主要驅(qū)動因子，綠洲土壤的鹽堿化、沙漠化和污染現(xiàn)象比較嚴重，生態(tài)環(huán)境處于脆弱狀態(tài)[12-13]。全球氣候變化、氣候異常和區(qū)域人類活動等干擾對該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能以及土壤螨類生態(tài)分布產(chǎn)生了深遠的影響。本研究以托克遜縣8種不同生境作為試驗樣地，旨在探討極端干旱環(huán)境下土壤螨類群落多樣性及其時空動態(tài)變化特征，為干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的保護和可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

托克遜縣位于新疆維吾爾自治區(qū)中部，天山南麓，吐魯番盆地西部，東與吐魯番市高昌區(qū)為鄰，南與巴州尉犁縣相接，西與巴州的和碩、和靜縣相連，北與烏魯木齊市毗鄰。地處87°14′05″E～89°11′08″E，41°21′14″N～43°18′11″N，南北長約204 km，東西寬146 km，平原綠洲海拔為-125～200 m，土地總面積為16 561 km2，包括8個鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）。該區(qū)屬于暖溫帶極端干旱荒漠氣候，形成了日照長、氣溫高、晝夜溫差大、降水少、風力強等5大特點。光熱資源十分豐富，日照時數(shù)為 3 043.30 h，年均氣溫為13.8 ℃，極端最高溫和最低溫分別為48、-25.5 ℃。≥10 ℃積溫為5 334.9 ℃，年均降水量為 6.3 mm，年均蒸發(fā)量達3 744 mm，無霜期為219 d[14]。該地區(qū)現(xiàn)有耕地、草地、林地、園地和未利用地等多種土地利用類型，自西向東分布著棕漠土、灌耕土、灌淤土、草甸土、潮土、鹽土和風沙土，土壤肥力較低，主要農(nóng)作物有春小麥、高粱、棉花、花生以及甜瓜、西瓜、杏、葡萄、蔬菜等[14]。本研究在托克遜縣境內(nèi)設2條長達50 km的樣線，各樣線分別選擇防護林（Ⅰ）、葡萄園（Ⅱ）、杏園（Ⅲ）、菜地（Ⅳ）、耕地（Ⅴ）、草地（Ⅵ）、灌木林（Ⅶ）及溫室大棚（Ⅷ）等8種土地利用類型生境，并用全球定位系統(tǒng)（GPS）測量各樣地的地理位置、海拔等數(shù)據(jù)，各生境自然環(huán)境情況見表1。

1.2 樣本采集

分別于2017年3、6、9、11月中旬在2條樣帶上選擇8種生境，每個生境隨機選取3個樣地，每個樣地按對角線法設5個采樣點，并采用容量為100 cm3的環(huán)刀分4層（0～5、5～10、10～15、15～20 cm）取樣，共取576份土樣，裝入塑料自封袋后帶回實驗室用改進的Tullgren法分離收集土壤螨類。

1.3 分離與鑒定

標本處理詳情見吾瑪爾·阿布力孜的方法[15]。分類檢索在Olympus SZX16體視顯微鏡和Leica DM4000B顯微鏡下參照尹文英等的《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]、青木淳一的《日本土壤動物檢索圖鑒》[17]、江原昭三的《日本蜱螨類檢索圖鑒》[18]、Balogh等的《The Oribatid mites genera of the world》[19]及Krantz等的《A manual of acarology.》[20]等對土壤螨類進行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計，一般鑒定到屬級分類單元。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同生境下土壤螨類群落多樣性分析采用以下公式計算：

式中：Pi為第i種類群個體數(shù)在群落總個體數(shù)中所占的比例;S為不同生境中的類群數(shù);N為不同生境中的總個體數(shù);ni為不同生境中的個體數(shù);a為A群落類群數(shù);b為B群落類群數(shù);c為2個群落共有類群數(shù);Xij和Xik分別為i類群在群落j、k中密度的4次方根。所有數(shù)據(jù)和分析采用SPSS 19.0軟件進行，并在Excel 2007中作圖。采用單因素方差分析（one-way anova）和最小顯著差異法（least-significant difference，簡稱LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類群落組成和數(shù)量變化

本研究共獲得15 420頭土壤螨類標本，隸屬于蛛形綱蜱螨亞綱的有4亞目49科61屬，其中甲螨亞目有13 210頭，33科，40屬，占總數(shù)量的85.67%;中氣門亞目有150頭，11科，15屬，占總數(shù)量的9.73%;前氣門亞目有408頭，3科，4屬，占總數(shù)量的2.65%;無氣門亞目有292頭，2科，2屬，占總數(shù)量的 1.89%。對整個研究區(qū)來說，長單翼甲螨為優(yōu)勢類群，占總個體數(shù)的18.51%。懶甲螨屬、洼甲螨屬、蓋頭甲螨屬、合若甲螨屬、全盾螨屬等22屬為常見類群，占總個體數(shù)的66.65%。大翼甲螨屬、廣縫甲螨屬、四窩甲螨屬、步甲螨屬、嗜草螨屬等38屬為稀有類群，占總數(shù)的14.85%（表2）。

方差分析結(jié)果表明，在8種生境土壤中的螨類個體數(shù)與類群數(shù)之間均有顯著差異（P<0.05），其中個體數(shù)依次為Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅷ，而類群數(shù)依次為Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅷ。無論從個體數(shù)還是類群數(shù)來看，土壤螨類數(shù)量在防護林（Ⅰ）和葡萄園（Ⅱ）最多，而在菜地（Ⅳ）和溫室大棚（Ⅷ）最少。其原因可能是葡萄園常用農(nóng)家肥，而防護林有較厚的凋落物層，為螨類的生存繁衍提供了良好的生活環(huán)境。菜地（Ⅳ）和溫室大棚（Ⅷ）生境雖然有一定的濕度和土壤肥力，而人為干擾較多，土壤成分單一，沒有足夠多的腐殖層。

2.2 土壤螨類群落的時空分布

在垂直分布上，8種生境土壤螨類個體數(shù)與類群數(shù)在不同土層之間均有明顯差異，并呈現(xiàn)出明顯的表聚性，研究區(qū)土壤螨類主要集中分布于表層土壤，即0～5 cm土層（8 248頭，53.49%），其次為5～10 cm土層（4 088頭，26.51%）、10～15 cm土層（2 204頭，14.29%），而15～20 cm土層最少（880頭，5.71%）（圖1）。

從季節(jié)變化來看，不同生境土壤螨類個體數(shù)量均有明顯差異，依次為秋季（7 838頭，50.83%）>春季（4 683頭，30.37%）>冬季（1 946頭，12.62%）>夏季（953頭6.18%），見圖2。

2.3 土壤螨類群落多樣性指數(shù)

群落多樣性可以反映群落組成的復雜程度，用來評價群落生態(tài)的組織水平[22]。采用群落多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（M）、均勻度指數(shù)（E）及優(yōu)勢度指數(shù)（C）對不同生境土壤螨類群落進行分析（圖3）。

分析可知，8種生境土壤螨類群落多樣性指標之間存在顯著差異（P<0.05），其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）在葡萄園和杏園內(nèi)較高，而在灌木林和溫室大棚內(nèi)較低，其順序依次為Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅷ。Margalef豐富度指數(shù)（M）在葡萄園內(nèi)最高，而在溫室大棚內(nèi)最低，其順序依次為Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅶ>Ⅷ。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）依次為Ⅰ>Ⅷ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅲ。Pielou均勻度指數(shù)（E）依次為 Ⅳ>Ⅴ>Ⅶ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅵ>Ⅷ>Ⅰ。防護林Ⅰ土壤螨類優(yōu)勢度高，但多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)并不高，均勻度指數(shù)較低，顯示出優(yōu)勢度和均勻度呈負相關關系。

2.4 土壤螨類群落相似性分析

群落相似性分析是根據(jù)群落的物種組成與數(shù)量分布判斷群落間的相似程度，分析影響群落結(jié)構(gòu)的主要因素[21-22]。不同生境土壤螨類群落Jaccard相似性分析結(jié)果見表3。

由表3可知，不同生境間土壤螨類群落相似性較高，灌木林（Ⅶ）與防護林（Ⅰ）、菜地（Ⅳ）、耕地（Ⅴ）、草地（Ⅵ）和溫室大棚（Ⅷ）間的相似性為中等不相似（0.25≤q<0.50），占總相似性比例的 21.43%。其他生境之間多數(shù)為中等相似（0.50≤q<0.75），占總相似性比例的78.57%。葡萄園（Ⅱ）和防護林（Ⅰ）之間的相似性系數(shù)最高（0.696），防護林（Ⅰ）和溫室大棚（Ⅷ）之間的相似性系數(shù)最低（0.368），表明該區(qū)不同生境土壤螨類群落相似性基本上屬于中等相似。

2.5 土壤螨類群落聚類分析

生態(tài)學研究中常采用聚類和排序分析方法，對不同生境生物群落進行比較。以8種生境土壤螨類個體數(shù)的4次方為原始數(shù)據(jù)進行歐式距離組間平均聚類分析（hierarchical cluster analysis，簡稱HCA）和多維尺度分析（multi dimensional scaling，簡稱MDS）[23]（Stress值為0.053 10<0.2，說明圖形吻合一般;RSQ值為0.976 69，說明不相似）。聚類和排序結(jié)果將8種生境分為4大類型，葡萄園（Ⅱ）和杏園（Ⅲ）合為1組，地表經(jīng)常有凋落層，人為干擾較少并且土壤環(huán)境條件也相似，這些因素可能是這2種生境土壤螨類分為1組的原因;菜地（Ⅳ）和耕地（Ⅴ）合為1組，這可能是地表凋落層很少并且人為干擾較大;草地（Ⅵ）、灌木林（Ⅶ）和溫室大棚（Ⅷ）為1組，這可能與地表凋落層較少和人為干擾較小有關，溫室大棚人為干擾大并且土壤條件單一;防護林（Ⅰ）單獨為1組，這可能是由于地表凋落層較厚并且人為干擾較少（圖4、圖5）。

3 結(jié)論與討論

土壤螨類在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中起著重要作用，土壤螨類可以通過自身行為活動改變土壤理化性質(zhì)，同時土壤理化性質(zhì)的改變可以引起土壤螨類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的變化[21-22]。研究表明，新疆托克遜縣地區(qū)土壤螨類資源比較豐富，8種生境共獲得15 420頭土壤螨類標本，隸屬于4亞目49科61屬。其中優(yōu)勢類群和常見類群構(gòu)成該地區(qū)土壤螨類群落的主體（85.16%），決定整個群落的特征和生態(tài)功能，而稀有類群比較多（38屬），占總捕獲量的14.85%，它們對環(huán)境因素有較高的敏感性，可以作為土壤環(huán)境的指示生物。研究區(qū)優(yōu)勢類群只有長單翼甲螨屬，而鄯善縣甲螨群落研究中的優(yōu)勢類群為尖棱甲螨屬、菌甲螨屬、合若甲螨屬、若甲螨屬，比托克遜縣更加突出，這是因為鄯善縣年均降水量高于托克遜縣，土壤濕度高，適合更多甲螨生存[22]。因為濕度是影響土壤螨類密度和群落結(jié)構(gòu)最重要的因素之一[23-25]。時空分布表明，從不同地層土壤螨類的垂直分布情況來看，0～5 cm 土層中土壤螨類的個體數(shù)和類群數(shù)最多，而其他土層較少，這與其他研究結(jié)果基本一致[5-13]。這是由于植被組成和土壤養(yǎng)分含量差異較大，表層土壤有機質(zhì)含量比較豐富，容重低，通氣性好，土壤溫濕度等條件都比較適合多種土壤螨類的生存與繁殖[23-26]。土壤動物的垂直分布差異與土壤的理化性質(zhì)（土壤含水量、pH值、地溫條件）、植被以及營養(yǎng)狀況的垂直分布差異密切相關[24，27]。土壤螨類各類群個體數(shù)的季節(jié)動態(tài)變化顯示，秋季最高，夏季最低，這與前人研究結(jié)果[10-11]基本一致。這可能是由于托克遜縣夏季氣溫較高，土壤表面水分蒸發(fā)量大，從而使土壤濕度大大減少，不利于土壤螨類生存。

生物多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標，反映群落內(nèi)物種的多少和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復雜程度，從而反映各生境間的相似性和差異性[26]。研究表明，在不同土地利用類型土壤中，螨類群落多樣性均有顯著差異，這種差異可能與土壤環(huán)境的利用方式、土壤條件、植被類型以及凋落物層等多種因素有關[22-26]。結(jié)果表明，防護林和葡萄園多樣性及豐富度均最高，且群落穩(wěn)定性較好，防護林的優(yōu)勢度最高，這可能與凋落物含量較多和人為干擾較少有關。溫室大棚螨類群落多樣性和豐富度最低，這可能與凋落物很少并且人為干擾程度較大有關。防護林土壤螨類優(yōu)勢度最高，但均勻度指數(shù)最低，顯示出優(yōu)勢度和均勻度呈負相關關系。分析表明，土壤螨類群落個體數(shù)越豐富，其多樣性就越高，同時多樣性指數(shù)也受均勻度指數(shù)的影響;群落內(nèi)物種分布越均勻，則優(yōu)勢度越小，反之群落內(nèi)物種分布不均勻，則優(yōu)勢度就越大[27]。相似性指數(shù)是衡量生境與土壤動物關系的重要指標[28]，研究區(qū)8種生境整體上表現(xiàn)為“中等相似”。雖然地表植被有差異，但土壤螨類群落相似性仍然較高，說明該區(qū)影響土壤螨類生態(tài)分布的重要因素可能是土壤環(huán)境因子（土壤含水量、溫度、有機質(zhì)、pH值及容重）[28-29]。研究表明，該區(qū)域土壤螨類資源比較豐富，并且土壤螨類群落多樣性指標在不同生境間均存在顯著差異。由于土壤螨類群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)密切相關，有待進一步研究來揭示不同生境環(huán)境因子與螨類群落之間的相關性。

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