寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)合作楊與榆樹的群落學(xué)特征研究

張維軍，王金龍，何興東

（1.寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，寧夏 鹽池 751501；2.天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384；3.南開大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津 300071）

森林是地球上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一[1-3]，在維護(hù)地球養(yǎng)分和水分平衡以及植物與環(huán)境交互作用方面具有重要作用[4]，具有極為重要的生態(tài)服務(wù)功能和生態(tài)服務(wù)價值[5-7]。但在半干旱區(qū)尤其是年降水量在400 mm以下的地區(qū)[8-10]營造喬木林一直是一個有爭議的問題。

自1984年后，中國西北廣大的半干旱地區(qū)大力種草種樹，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量有了明顯改善[11-12]，但許多地段營造的喬木林要么生長不良成為“小老頭樹”，要么若干年后死亡，要么雖能正常生長但不能天然繁殖。

寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)是我國研究土地沙漠化的一個典型地區(qū)[11-13]。為了防風(fēng)固沙，自1984年后，該保護(hù)區(qū)大面積種植了許多合作楊和榆樹。本文通過調(diào)查寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)若干典型合作楊林分和榆樹林分的生長狀況，探討其群落特征，旨在為沙漠化地區(qū)完善植被恢復(fù)機(jī)制提供更多的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

寧夏哈巴湖國家自然保護(hù)區(qū)位于106°53′11″～107°38′10″E、37°38′36″～38°02′00″N，海拔 1 300～1 622 m，地處荒漠和草原的過渡帶、干旱和半干旱區(qū)的過渡帶[14]，年均氣溫 7.7 ℃，年均降水量296 mm，降水70%集中在7—9月，年均蒸發(fā)量2 131 mm。土壤為灰鈣土、淡灰鈣土、棕鈣土、風(fēng)沙土以及黃土等。沙地植物群落主要為沙柳（Salix psammophila）群落和油蒿（Artemisia ordosica）群落，伴生植物有蟲實（Corispermum declinatum）、黃蒿（Artemisia scoparia）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、地稍瓜（Cynanchum thesioides）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、沙地旋復(fù)花（Inula salsoloides）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）和楊柴（Hedysarum mongolicum）等；灰鈣土植物群落主要為長芒草（Stipa bungeana）群落，伴生賴草（Aneurolepidium dasystachys）、華灰早熟禾（Poa sinoglauca）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、草原石頭花（Gypsophila davurica）和牛心樸子（Cynanchum hancockianum）等[15-16]。寧夏哈巴湖國家自然保護(hù)區(qū)沒有天然喬木林，人工喬木林樹種主要為合作楊（Populus×xiaozuanica）和榆樹（Ulmus pumila）。

1.2 研究方法

2018年7 月，在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)選取3個典型的合作楊林分和2個典型的榆樹林分。其中，調(diào)查了哈巴湖管理站2個典型樣地和東門分場1個典型樣地，即哈巴湖管理站的S505*樣地（N37°41′19.2″、E107°3′48.6″）和 S504 樣地（N37°41′19.2″、E107°3′7.5″），東門 F013 樣地（N37°45′30″、E107°24′57″）的合作楊；并調(diào)查了城南管理站 S166 樣地（N37°45′29.3″、E107°22′9.6″）和高沙窩管理站余莊子F007樣地（N37°59′14″、E107°4′41″）榆樹林。調(diào)查的合作楊為 35 齡，榆樹為37齡。

在每個典型林分中，隨機(jī)選取一個50 m×50 m大樣方，對樣方內(nèi)所有的喬木合作楊或榆樹進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查每株樹木的樹高和胸圍（胸徑）。在每個大樣方內(nèi)，設(shè)置一條50 m樣線，在樣線的0、25、50 m處各設(shè)置一個1 m×1 m小樣方，調(diào)查草本植物種類、密度、頻度、蓋度和生物量。

內(nèi)業(yè)整理時，整理各個樣地的植物種類組成及其個體數(shù)、密度、頻度和生物量，計算群落中物種的重要值和生態(tài)位寬度。其中:

生態(tài)位寬度Simpson-Yule指數(shù)為:

式中，Nij為頻度、密度、生物量和重要值指標(biāo)；Yi為指標(biāo)和。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用Excel 2016進(jìn)行描述統(tǒng)計并進(jìn)行相應(yīng)計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 合作楊林分和榆樹林分生長特征

調(diào)查結(jié)果表明，S505*樣地合作楊株高最高13.40 m、最低0.03 m、平均0.85 m，冠幅最大6.00 m、最小0.05 m、平均0.50 m（表1）。頻數(shù)統(tǒng)計結(jié)果表明，在 S505*樣地，冠幅＜1 m的合作楊占88.61%，冠幅1～2 m 的占10.40%，冠幅＞2 m 的占0.99%；株高＜1 m的占75.74%，株高1～2 m 的占19.31%，株高＞2 m 的占4.95%，株高＞6 m 的占0.74%。

表1 寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)人工楊樹林典型樣地合作楊狀況

在S504樣地，合作楊株高最高11.80 m、最低0.05 m、平均1.71 m，冠幅最大4.60 m、最小0.05 m、平均0.74 m（表1）；頻數(shù)統(tǒng)計結(jié)果表明，在S504樣地，冠幅＜1 m的合作楊占74.68%，冠幅1～2 m 的占17.09%，冠幅＞2 m 的占8.23%；株高＜1 m的占61.39%，株高1～2 m 的占19.62%，株高＞2 m 的占18.99%，株高＞6 m 的占9.49%。

進(jìn)一步統(tǒng)計可知，在 S505*樣地，株高＜0.6 m的合作楊占47.77%，在S504樣地，株高＜0.6 m的合作楊占43.04%，幼苗占合作楊個體數(shù)的近一半。

調(diào)查結(jié)果表明，城南管理站S166樣地，榆樹株高最高9.60 m、最低3.30 m，平均5.73 m；胸圍（胸徑周長）最大87.00 cm、最小45.00 cm，平均61.20 cm。從林相判斷，城南管理站S166樣地的榆樹已停止高生長，高沙窩管理站余莊子F007樣地榆樹長勢不良。在高沙窩管理站 F007樣地，榆樹株高最高9.00 m、最低2.60 m，平均5.42 m；胸圍（胸徑周長）最大 32.80 cm、最小10.30 cm，平均20.08 cm（表2）。

表2 寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)典型樣地人工榆樹林狀況

2.2 合作楊林分和榆樹林分的群落特征

調(diào)查結(jié)果表明，東門F013合作楊林樣地合作楊的重要值為 108.91，占主要優(yōu)勢地位，其次是黃蒿，重要值為73.04，然后是糙隱子草，重要值為17.75（表3）。合作楊的生態(tài)位寬度是1.06，表明該林地合作楊已處于退化狀態(tài)。黃蒿較多是由于2018年降水的時節(jié)性有利于黃蒿繁殖，黃蒿的生態(tài)位寬度是 3.17，糙隱子草的生態(tài)位寬度是1.80，表明糙隱子草和黃蒿在群落中仍有進(jìn)一步侵入的能力。

在哈巴湖管理站S504樣地中，合作楊的重要值僅為75.70，其他物種的重要值都較大，表明這個混生群落中，合作楊已不占絕對優(yōu)勢地位合作楊的生態(tài)位寬度為1.49（表3），說明合作楊正常生長但潛力不大。S505*樣地中，合作楊的重要值為111.58，黃蒿重要值為70.74，黃蒿是2018年特有的現(xiàn)象，黃蒿對群落并不構(gòu)成顛覆性危險，合作楊的重要值為 111.58，說明該林地還是合作楊占絕對優(yōu)勢。合作楊的生態(tài)位寬度為 1.87（表3），表明該林地合作楊仍在擴(kuò)展，合作楊還有侵入的能力。在S505*樣地中，蟲實的重要值竟然為44.27，這證明該林地沙面仍然有明沙，這也符合事實。

表3 寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)合作楊林群落特征

就榆樹林而言，高沙窩F007樣地中，榆樹的重要值為 107.04，依然是優(yōu)勢植物，而重要值位于第二的是黃蒿，為44.84，這是2018年的特殊現(xiàn)象；該林地榆樹的生態(tài)位寬度為1.17（表4），表明該林地榆樹已處于衰老階段；而黃蒿的生態(tài)位寬度為 3.47，表明黃蒿有較強(qiáng)的適應(yīng)性。城南S166樣地，榆樹的重要值為105.26，表明該林地榆樹依然是強(qiáng)優(yōu)勢種，但榆樹的生態(tài)位寬度為1.12（表4），表明該林地榆樹已無拓展空間。在S166樣地，賴草、糙隱子草有較大的生態(tài)位寬度。

表4 寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)榆樹林群落特征

3 討論

年降水量 400 mm以下營造喬木林是一個值得探討的問題。寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)年降水量296 mm，目前有林地4 281.52 hm2，其中，針葉林面積為230 hm2，闊葉林面積為4 051.52 hm2，分別占林地面積的5.37%、94.63%。就喬木而言，寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)沒有天然喬木林，主要栽植的喬木樹種有榆樹、合作楊和樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica），樟子松是近些年栽植的，大多為幼樹。

在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)的哈巴湖管理站S505*樣地，株高＜0.6 m的合作楊占47.77%；S504樣地，株高＜0.6 m的合作楊占43.04%。這些幼苗占合作楊個體數(shù)的近一半，均為天然繁殖，這個結(jié)果顛覆了過去對楊樹生態(tài)位的認(rèn)知。前期研究認(rèn)為引種一個物種時，若能夠天然繁殖，就是引種成功的標(biāo)志[17-19]。通過考察發(fā)現(xiàn)，在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)，只有在地表覆沙的生境中，才有合作楊天然繁殖的幼苗，而在大多數(shù)草化生境中，合作楊無法天然繁殖。這個事實說明在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)大多數(shù)生境，合作楊無法自然繁殖，這再次說明楊樹屬隱域性生境的物種。在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)，榆樹是一個顯域性物種還是一個隱域性物種也一直是一個疑問，在調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)自然繁殖的榆樹幼樹，且經(jīng)過多年觀察，在鹽池，榆樹仍是一個隱域性物種。這并不是說隱域性物種在顯域性生境中不能正常生長，而就喬木林而言，這些隱域的喬木樹種只能在水分條件較好的地段生長，在一定時間內(nèi)，只能生長相對良好但不能天然繁殖，超過30年后，這些喬木林就因生長不良逐漸死亡。

本研究結(jié)果表明，S504樣地中雖有許多天然繁殖的小合作楊幼苗，但合作楊的重要值僅為75.70，表明這個混生群落中合作楊已不占絕對優(yōu)勢地位，合作楊的生態(tài)位寬度為 1.49，說明合作楊能正常生長但潛力不大。S505*樣地中雖有許多天然繁殖的小合作楊幼苗，但合作楊的生態(tài)位寬度為1.87。在更為典型草化生境中的F013合作楊，其生態(tài)位寬度僅有 1.06，在這種草化生境中，群落內(nèi)沒有天然繁殖的小合作楊幼苗。一般來說，當(dāng)某種建群種生態(tài)位寬度小于2后，將會在若干年后逐漸退出群落建群種的地位[14]?？梢?，合作楊能夠在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)正常生長，但在30年后，合作楊逐漸表現(xiàn)為生長不良、頭部枝杈枯死，最終退出群落。

就保護(hù)區(qū)的榆樹而言，城南管理站S166樣地和高沙窩管理站 F007樣地中均未發(fā)現(xiàn)天然繁殖的幼苗，兩個樣地的榆樹長勢已顯頹萎。在S166樣地，榆樹的生態(tài)位寬度為1.12；在F007樣地，榆樹的生態(tài)位寬度為1.17?？梢?，在不久的將來，這兩個樣地的榆樹將逐漸枯死，被長芒草＋糙隱子草群落所代替。當(dāng)然，如果實施人為干擾，人工灌水或清除衰老株再重新造林，那就另當(dāng)別論。

適地適樹對樹種而言是分階段的，有些鄉(xiāng)土樹種能夠完成生活史并能天然更新，這是最理想的；有些樹種只能前期比較適應(yīng)，雖能完成生活史但不能天然更新，這對于改善生產(chǎn)生活條件、維系生態(tài)安全也是有作用的。不能否定在寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)種植合作楊和榆樹的作用，它們在防風(fēng)固沙方面改善了當(dāng)?shù)氐纳瞽h(huán)境。

寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)年均降水量為300 mm，在沒有喬灌木林的情況下，大多數(shù)半固定沙地和固定沙地屬淋溶型沙地；而在有喬灌木林的情況下，大多數(shù)半固定沙地和固定沙地屬非淋溶型沙地，對于淡灰鈣土地段，也是如此。換句話說，土壤水分條件不支持喬木林的長期存在，這在我國其他同類生境中也是如此。在該保護(hù)區(qū)，雖然土壤水分條件不支持喬木林的長期存在，但支持灌木林長期存在。比如，在該保護(hù)區(qū)駱駝井管理站的郭記溝一帶以及柳楊堡管理站的北臺一帶，有大面積的天然小葉錦雞兒（Caragana microphylla）分布。

總之，一種林型的長期存在是當(dāng)?shù)赝寥浪謼l件的反映，當(dāng)水分條件不能滿足樹木的正常生理代謝時，這些林分便生長不良并逐漸退出群落。

4 結(jié)論

植被類型是一個地區(qū)土壤水分條件的反映。寧夏哈巴湖國家級自然保護(hù)區(qū)年降水量300 mm，不足以支持喬木林長期存在。在這里營造合作楊林和榆樹林在30年內(nèi)能夠生長正常，為當(dāng)?shù)胤里L(fēng)固沙、改善生態(tài)環(huán)境起到了重要作用，但由于合作楊和榆樹不能天然繁殖，最終這些林分會衰老死亡、退出群落。