河西走廊中部沙漠人工植被中土壤種子庫(kù)特征

魯延芳，馬 力，占玉芳，甄偉玲，滕玉風(fēng)，錢萬(wàn)建

（張掖市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖 734000）

近百年來(lái)，受氣候變化和人為活動(dòng)的影響，荒漠化不僅是一個(gè)重要的生態(tài)問題，也是人類所共同面臨的一個(gè)非常嚴(yán)峻的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)持續(xù)發(fā)展的問題?；哪斯ぶ脖唤ㄔO(shè)是荒漠化治理的主要方法和手段，人工治沙對(duì)沙漠化過程的逆轉(zhuǎn)、沙漠地區(qū)生態(tài)平衡和沙漠化防治整體逆轉(zhuǎn)具有重要的作用，而植物的生存和繁衍離不開土壤種子庫(kù)[1]。河西走廊被騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠包圍，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，地勢(shì)平坦，戈壁和沙漠廣泛分布，綠洲面積較小，植被覆蓋度和永久性雪蓋面積減少，部分地區(qū)生態(tài)問題激化。因此，人工治沙在防治沙漠化進(jìn)程中起到舉足輕重的作用，而土壤種子庫(kù)作為一種潛在的植物群落[2]，為生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)和重建提供著重要基礎(chǔ)[3]。研究土壤種子庫(kù)特征對(duì)于闡明退化生態(tài)系統(tǒng)受損與恢復(fù)機(jī)理具有重要的科學(xué)意義[4]。土壤種子庫(kù)作為植被潛在更新和演替能力的重要組成部分，在植被恢復(fù)和種的延續(xù)過程中起著重要作用[5]，尤其在環(huán)境惡劣的荒漠地區(qū)，這種潛在恢復(fù)作用更加突出。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在不同區(qū)域?qū)Σ煌脖活愋屯寥婪N子庫(kù)的大小與組成、放牧對(duì)種子庫(kù)的影響以及土壤種子庫(kù)在植被恢復(fù)中的作用等內(nèi)容進(jìn)行了大量深入的研究[3-6]。而對(duì)干旱荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)特征研究很少，尤其是對(duì)人工沙漠土壤種子庫(kù)的物種組成、演替規(guī)律以及影響因素等尚未見報(bào)道。因此，選擇河西走廊中部臨澤治沙林場(chǎng)人工植被，采用野外植被調(diào)查、定點(diǎn)取土樣、土樣采集與種子萌發(fā)試驗(yàn)相結(jié)合的方法開展土壤種子庫(kù)特征研究，分析土壤種子庫(kù)的組成、分布、密度、數(shù)量特征，土壤種子庫(kù)物種多樣性及其與地上植被的關(guān)系，探討人工治沙對(duì)于土壤種子庫(kù)植被的貢獻(xiàn)問題，旨在為實(shí)現(xiàn)干旱荒漠區(qū)生態(tài)恢復(fù)和重建提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

臨澤縣地處河西走廊中部，屬大陸性荒漠草原氣候。氣候干燥，降水稀少且集中，蒸發(fā)量大，多風(fēng)，四季分明，冬季寒冷而漫長(zhǎng)，夏季炎熱而短暫，春季升溫快，秋季降溫較慢。云量少，晴天多，光照充足，太陽(yáng)輻射強(qiáng)。年均氣溫7.7 ℃，年均降水量118.4 mm，年蒸發(fā)量1 830.4 mm，年均日照時(shí)數(shù)3 052.9 h，無(wú)霜期156 d；年平均沙塵暴日數(shù)3.9 d，年平均風(fēng)速2.0 m·s-1。主要災(zāi)害性天氣有干旱、干熱風(fēng)、低溫凍害、局地暴雨、晚霜凍、大風(fēng)和沙塵暴等。植被稀疏，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，其生態(tài)系統(tǒng)脆弱易于破壞，且一旦遭到破壞，短時(shí)間恢復(fù)很困難，且往往是不可逆的[7]。人工植被灌木以梭梭(Haloxylon ammodendron)和白刺(Nitraria tangutorum)為主，天然草本植被以霧冰藜(Bassia dasyphylla)和白莖鹽生草(Halogeton arachnoideus)等為主，土壤基質(zhì)為疏松、貧瘠的沙土，含水率為1.16%。

1.2 樣地調(diào)查與取樣

1.2.1 地上植被調(diào)查

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在臨澤縣治沙林場(chǎng)(39°22'-39°23' N，100°08'-100°09' E，海拔 1 387 m)，2016-2017 年選擇梭梭人工林樣地進(jìn)行植被群落調(diào)查。由于樣地內(nèi)一年生草本和短命植物生長(zhǎng)集中在6、7、8月，因此分3次對(duì)地上植物生長(zhǎng)繁殖期展開調(diào)查。在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選擇5個(gè)50 m×50 m的典型植被樣地，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)5 m×5 m灌木樣方，10個(gè)1 m×1 m草本小樣方，共計(jì)100個(gè)，記錄GPS位點(diǎn)。對(duì)樣方內(nèi)灌木、草本進(jìn)行全面調(diào)查，記錄各植物種類、株數(shù)、高度、冠幅、蓋度等指標(biāo)。為避免重復(fù)調(diào)查和漏查，調(diào)查過的植物掛標(biāo)簽做標(biāo)記。用3次匯總的調(diào)查結(jié)果來(lái)計(jì)算土壤種子庫(kù)與地上植被之間的相似性，并采用土壤水分分析儀測(cè)定樣地土壤含水量。

1.2.2 土壤種子庫(kù)取樣

在臨澤平川鎮(zhèn)的臨澤治沙林場(chǎng)梭梭人工林內(nèi)，分別在2016、2017年的4和10月進(jìn)行樣地內(nèi)土壤種子庫(kù)取樣(表1)，取樣時(shí)間是在種子萌發(fā)之前，主要綜合了持久種子庫(kù)和瞬時(shí)種子庫(kù)。在樣地內(nèi)沿對(duì)角線方向“之”形取樣，每1 m設(shè)置1個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)樣地內(nèi)共設(shè)140個(gè)樣點(diǎn)。在每個(gè)取樣點(diǎn)設(shè)置10 cm×10 cm小樣方，分0-2、2-5和5-10 cm 3個(gè)土層采集原狀土壤樣品，裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室。自然風(fēng)干后去除雜物，并將同一樣地中每20個(gè)樣點(diǎn)的兩次取樣的同層土樣混合。

表1 臨澤治沙林場(chǎng)人工梭梭林調(diào)查樣地基本情況Table 1 Basic conditions of survey samples of the shuttle plantation in Linze Shalin Farm

1.2.3 萌發(fā)試驗(yàn)

帶回實(shí)驗(yàn)室的土樣，選用117 cm×117 cm育苗盤作發(fā)芽床，裝填厚度為2 cm的珍珠巖作基墊，置于露天場(chǎng)所。取適量土樣均勻平攤于育苗盤表層，土壤種子庫(kù)土樣厚度為1～2 cm，每一土樣設(shè)2～4個(gè)重復(fù)。發(fā)芽期間，每天定時(shí)噴水一次，保持育苗盤土壤濕潤(rùn)，觀察記錄種子萌發(fā)情況，開始萌發(fā)后，可以辨認(rèn)的幼苗迅速進(jìn)行鑒定統(tǒng)計(jì)，鑒定后輕輕拔除。無(wú)法鑒定的幼苗繼續(xù)生長(zhǎng)直至開花，進(jìn)行鑒定[7]。在萌發(fā)后兩個(gè)月內(nèi)翻動(dòng)土樣，以促進(jìn)種子萌發(fā)，直到無(wú)種子萌發(fā)為止[8]。萌發(fā)試驗(yàn)于2017年4月12日-9月30日進(jìn)行，直到不再有種子萌發(fā)為止。計(jì)算出面積為1 m2的土壤種子密度。

1.2.4 土壤種子庫(kù)種子密度計(jì)算

萌發(fā)試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果按取樣面積換算為1 m2土壤中所有萌發(fā)種子的數(shù)量，即為土壤種子庫(kù)密度。

1.2.5 土壤種子庫(kù)中種子鑒定

參照《中國(guó)植物志》[9]對(duì)種子萌發(fā)試驗(yàn)進(jìn)行植物種類鑒定，將統(tǒng)計(jì)到的植物分為灌木、多年生草本和一年生草本植物3種類型，分別計(jì)算各類型植物占所有植物總數(shù)的比例。

1.3 生物多樣性計(jì)算方法

1.3.1 重要值的計(jì)算

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度) / 3。

1.3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算

本研究應(yīng)用Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(S)、Margalef豐富度指數(shù)(F)進(jìn)行α多樣性的計(jì)算，其中：

式中：Pi為種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，s為種i所在樣方的物種總數(shù)，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為所有種的個(gè)體數(shù)。

1.3.3 相似性的計(jì)算

本研究應(yīng)用Sorenson相似性系數(shù)(C)和Jaccard相似性系數(shù)(CS)來(lái)測(cè)度地上植物群落與土壤種子庫(kù)植物群落在物種組成上的差異，具體計(jì)算方法為：

式中：Zj為兩個(gè)群落的共有種在各群落中重要值的總和，a和b分別是兩個(gè)群落中所有種重要值的總和。

式中：d為2個(gè)樣本群落之間的相同物種數(shù)；S1和S2分別為地上植物與土壤種子庫(kù)植物的物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel進(jìn)行土壤種子庫(kù)物種的多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度和豐富度指數(shù)及地上植物與種子庫(kù)植物的相似性計(jì)算；應(yīng)用SPSS17.0軟件完成土壤種子庫(kù)植物與地上植物顯著性分析。根據(jù)土壤種子庫(kù)萌發(fā)計(jì)數(shù)計(jì)算出土壤種子庫(kù)密度、多樣性指數(shù)以及相似性系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫(kù)組成

梭梭人工林土壤種子庫(kù)共統(tǒng)計(jì)到3科8屬9種植物(表2)。以藜科植物最多，共6種，分別是霧冰藜、白莖鹽生草、梭梭、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、豬毛菜(Salsola collina)、刺沙蓬(S.ruthenica)；禾本科1種，為蘆葦(Phragmites australis)；蒺藜科1種，為白刺。一年生植物6種；多年生草本1種，為蘆葦；灌木2種，為梭梭和白刺。一年生植物植株數(shù)量占所有種子庫(kù)植物數(shù)量的89.53%，多年生草本和灌木所占比例很小，僅占10.47%。土壤種子庫(kù)總體表現(xiàn)出科屬種較為集中、一年生草本的物種和密度占優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)。

表2 土壤種子庫(kù)物種組成種屬及其重要值Table 2 Species composition and importance values of soil seed bank

2.2 土壤種子庫(kù)特征的空間分布

2.2.1 土壤種子庫(kù)的水平分布

在梭梭人工林群落中，不同樣地同一土層中種子庫(kù)的水平分布規(guī)律基本相似，物種數(shù)量平均為8種。0-2、0-5 cm土層受人為活動(dòng)的影響較強(qiáng)，種子庫(kù)密度較小；5-10 cm土層土壤種子庫(kù)密度較大，原因是處于比較深的土層中不易受外界的干擾，也不受季節(jié)的影響，水平分布變化波動(dòng)基本不大。0-2 cm土層物種重要值依次為霧冰藜、白莖鹽生草、梭梭、沙蓬、蘆葦、白刺、豬毛菜、刺沙蓬；0-5 cm土層物種重要值依次為霧冰藜、白莖鹽生草、沙蓬、豬毛菜、刺沙蓬、梭梭、白刺、狗尾草(Setaria italica)；0-5 cm土層物種重要值依次為霧冰藜、白莖鹽生草、刺沙蓬、沙蓬、蘆葦、梭梭、豬毛菜、白刺(表2)。

2.2.2 土壤種子庫(kù)的垂直分布

隨土層深度的增加土壤種子庫(kù)密度增大，0-2、2-5、5-10 cm種子庫(kù)密度依次為54.71、58.00、132.86?！-2，總體高于裸露沙地(0)。梭梭人工林土壤種子庫(kù)中，0-2 cm土層中種子數(shù)占種子總數(shù)的22.28%，2-5 cm土層中種子數(shù)占種子總數(shù)的23.62%，5-10 cm土層中種子數(shù)占種子總數(shù)的54.10% (圖1)。土壤種子庫(kù)種子主要分布在5-10 cm的土層，所以5-10 cm的土層為種子主要分布層。

圖1 土壤種子庫(kù)的垂直分布圖Figure 1 Vertical distribution of soil seed bank

2.3 土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

土壤種子庫(kù)植物與地上植被的共有物種數(shù)多，但是地上植被的物種數(shù)大于土壤種子庫(kù)的物種數(shù)，土壤種子庫(kù)植物與地上植被的物種組成存在一定的差異。種子庫(kù)相似性系數(shù)表明，研究區(qū)5個(gè)樣地中，土壤種子庫(kù)與地上植被Jaccard相似性系數(shù)分別為0.588 2、0.588 2、0.545 5、0.666 7和0.615 4，平均相似性系數(shù)0.600 8，達(dá)到中等相似和極相似水平[9]，表明地上植被與土壤種子庫(kù)在群落組成上的相似性程度比較高，表現(xiàn)出較小的空間異質(zhì)性。Sorenson相似性系數(shù)為0.829 8，進(jìn)一步說明該梭梭人工林群落地上植被與土壤種子庫(kù)組成上具有較高的相似性。土壤種子庫(kù)與地上植被在植物組成種類、數(shù)量、密度上呈正比，共有植物種為梭梭、白刺、霧冰藜、白莖鹽生草、沙蓬、刺沙蓬，均是當(dāng)?shù)啬望}堿和耐干旱物種。梭梭人工林地上植被中梭梭、白刺、霧冰藜、白莖鹽生草、沙蓬、刺沙蓬在種子庫(kù)中均有種子，且一年生草本白莖鹽生草、霧冰藜在種子庫(kù)中占比較大，沙拐棗(Calligonum mongolicum)、花棒(Hedysarum scoparium)、蟲實(shí)(Corispermum hyssopifolium)、虎尾草(Lysimachia barystachys)、堿茅(Puccinellia distans)、三芒草(Aristida adscensionis)、紅砂(Reaumuria soongorica)、早熟禾(Poa annua)在種子庫(kù)中未統(tǒng)計(jì)到種子，種子庫(kù)中蘆葦、豬毛菜、狗尾草在地上植被中未統(tǒng)計(jì)到。

土壤種子庫(kù)所有植物與地面植物之間存在顯著不完全相關(guān)性，關(guān)系可以用三次曲線來(lái)表示(圖2a)，(y=0.001 3x3-0.194 9x2+7.933 8x-30.649，R2=0.955 6，P＜0.01，n=25)；其中，土壤種子庫(kù)一年生草本植物種密度與地上植物種密度也顯著相關(guān)(圖2b)；土壤種子庫(kù)灌木植物種密度也與地面植物種密度顯著相關(guān)(圖2c)。

2.4 土壤種子庫(kù)多樣性分析

土壤種子庫(kù)多樣性分析結(jié)果表明，不同梯度土壤種子庫(kù)的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，隨著土層深度增加而增加。相反，Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和 Margalef豐富度指數(shù)隨土層深度增加而減少。5-10 cm土層豐富度和均勻度大于2-5、0-2 cm土層，造成這種狀況的原因仍與放牧和人為活動(dòng)干擾密切相關(guān)(表3)。

3 討論

荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)組成簡(jiǎn)單，種子庫(kù)密度較低。由于荒漠植物種子表現(xiàn)出的形態(tài)結(jié)構(gòu)多樣、耐高溫性以及高萌發(fā)性、萌發(fā)周期短、對(duì)水分的敏感程度高等特點(diǎn)[10]，可以忽略因休眠而不萌發(fā)的種子。地處河西走廊中部的臨澤治沙林場(chǎng)梭梭人工林土壤種子庫(kù)共統(tǒng)計(jì)到3科8屬9種植物，主要包括一年生草本、多年生草本和灌木植物，其中草本植物占所有種子庫(kù)植物的91.16%，表現(xiàn)出土壤種子庫(kù)組成簡(jiǎn)單，種子庫(kù)密度低。一年生草本的物種和密度占優(yōu)勢(shì)，是構(gòu)成梭梭人工林土壤種子庫(kù)的主體，多年生草本植物和灌木種子比例較低作為土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充。

圖2 土壤種子庫(kù)與地面植物種密度之間的關(guān)系Figure 2 Relationship between density of seed bank and species density of standing plants

表3 土壤種子庫(kù)物多樣性、均勻度、豐富度指數(shù)Table 3 Soil seed reservoir diversity, and evenness and richness indexes

在梭梭人工林群落中，不同樣地同一土層中種子庫(kù)的水平分布規(guī)律基本相似，水平分布基本上沒有波動(dòng)。在垂直分布上以5-10 cm的土層為主要分布層，達(dá)到132.86粒·m-2，0-2 cm土層和2-5 cm土層中種子數(shù)量和密度均低于5-10 cm的土層，土壤種子庫(kù)垂直分布隨土層深度的增加種子庫(kù)密度逐漸增大，5-10 cm的土層為種子主要分布層。這與干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)表層5 cm之下已經(jīng)很少有種子[11]不符，這是由于0-2、2-5 cm土層中的種子易被動(dòng)物采食和踐踏，也易遭受病害和降雨而霉?fàn)€變質(zhì)，在萌發(fā)季節(jié)許多種子萌發(fā)出苗，而下層土壤層中的種子由于動(dòng)物活動(dòng)、雨水、自身重力等原因逐漸下移，萌發(fā)也相對(duì)困難，種子逐年累積[12]，加之牲畜的踐踏可能使散落在土表的種子進(jìn)入土壤的更深層[13]，此外還與風(fēng)蝕沙埋的生境影響有關(guān)。總之是由種子的形態(tài)、自身重力、大小、特征及土壤結(jié)構(gòu)、土壤粒徑大小、動(dòng)物干擾及其物理過程共同決定的，成因較為復(fù)雜[14]，加之干旱的氣候?qū)е律衬寥辣韺又械姆N子不能得到及時(shí)萌發(fā)[15]，使5-10 cm土層的種子數(shù)量越積累越多，這也使植被的自然恢復(fù)變得非常緩慢的一個(gè)重要原因。

土壤種子庫(kù)植物與地上植物的植物組成在數(shù)量、密度上存在顯著不完全相關(guān)性，這與趙麗婭和李鋒瑞[5]對(duì)科爾沁沙地圍封沙質(zhì)草甸土壤種子庫(kù)特征研究中的結(jié)論一致。土壤種子庫(kù)植物與地上植物共有物種數(shù)多，但在物種組成上存在一定的差異，表現(xiàn)在地上植被的物種數(shù)大于土壤種子庫(kù)的物種數(shù)[16]，這與白文娟等[17]對(duì)我國(guó)黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地土壤種子庫(kù)的研究中發(fā)現(xiàn)一致。種子庫(kù)中出現(xiàn)的物種在地上植被中也并未統(tǒng)計(jì)到。土壤種子庫(kù)的種類組成以一年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，說明土壤種子庫(kù)在梭梭人工林植被的組成中貢獻(xiàn)較大，梭梭人工林植被恢復(fù)與重建主要依賴于土壤種子庫(kù)種子的繁殖[18]。地上植物與地下植物相似性系數(shù)為0.600 8，達(dá)到中等相似或極相似水平，表現(xiàn)出較小的空間異質(zhì)性。土壤種子庫(kù)植物與地上植物共有植物種為霧冰藜、白莖鹽生草、梭梭、白刺、沙蓬、刺沙蓬。以一年生草本植物為主導(dǎo)的群落土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性高[19]，一年生植物和依靠種子繁殖的物種比例越高，導(dǎo)致土壤種子庫(kù)與地上植被的Sorensen相似性指數(shù)增大[20]。

土壤種子庫(kù)多樣性分析結(jié)果表明，不同梯度土壤種子庫(kù)的多樣性指數(shù)較低，土壤種子庫(kù)中的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，隨著土層深度增加而增加。土壤種子庫(kù)組成、大小及其分布受植被狀況、種子大小及分布、繁殖方式、土壤和空氣水分、風(fēng)速、動(dòng)物活動(dòng)與昆蟲采食等外界因素的綜合影響[17]。研究表明，“適度”的干擾有利于增減土壤種子庫(kù)中種子植物多樣性，而“嚴(yán)重”干擾使生物土壤結(jié)皮趨于流沙階段，會(huì)降低種子植物的多樣性[21]。踐踏后的羊糞內(nèi)種子萌發(fā)物種數(shù)是未經(jīng)踐踏的2～3.6倍[22]，適度的放牧能有效地改變草地土壤種子庫(kù)的密度和物種組成。

4 結(jié)論

綜上所述，河西走廊中部梭梭人工林土壤種子庫(kù)物種組成簡(jiǎn)單，種子庫(kù)密度和多樣性指數(shù)低，這與梭梭人工林植被群落組成相對(duì)單一和種子植物相對(duì)較少密切相關(guān)。一年生草本植物為優(yōu)勢(shì)種，說明群落不穩(wěn)定，群落呈退化趨勢(shì)[23]，最主要的原因還是干旱環(huán)境及惡劣土壤生境共同影響的結(jié)果。

植物與地上植物共有物種數(shù)多達(dá)6種，臨澤治沙林場(chǎng)梭梭人工林植被恢復(fù)與重建主要依賴于土壤種子庫(kù)種子的繁殖，土壤種子庫(kù)的貢獻(xiàn)較大，具有一定的種群恢復(fù)潛力[24]，依靠自身種子庫(kù)對(duì)該生態(tài)脆弱帶進(jìn)行生態(tài)重建是可行的。在種子庫(kù)密度較大的萌發(fā)季節(jié)采取禁牧等適當(dāng)措施均有利于提高幼苗成活率，可以為干旱荒漠區(qū)進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)提供有力保障。