胡枝子和荊條不同植物配置的根系垂直空間分布特征

趙 倩，伍紅燕，宋桂龍，孫盛年，楊欣宇，劉嘉鑫，張 軍

（1.北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100081；2.北京市首發(fā)天人生態(tài)景觀有限公司，北京 100000）

在邊坡植被恢復(fù)與重建中，人工植被發(fā)揮著生態(tài)功能、護(hù)坡功能、景觀功能及其他功能。其中，護(hù)坡穩(wěn)定功能最為關(guān)鍵，它是生態(tài)安全和植被演替的基礎(chǔ)。人工植被護(hù)坡功能的最大貢獻(xiàn)來(lái)自于根系[1]。根系是植物與土壤連接的紐帶，是植株吸收土壤中養(yǎng)分和水分的首要器官[2-3]，植被通過(guò)地下根系增強(qiáng)土壤的穩(wěn)定能力[4-5]。根系類型及分布特征直接影響著植物對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，決定著植物空間地下部分相互關(guān)系[6]。嚴(yán)小龍[7]把植物的根系分為3類：軸根型、根莖型、叢生型；根系垂直空間分布特征指根系在空間梯度上的存在方式[8]。邊坡上軸根型的根系主要是深粗根穿插土體發(fā)揮錨固作用[9]，叢生型的根系主要是細(xì)根纏繞土壤表層發(fā)揮加筋作用[10]，進(jìn)而通過(guò)改變地下根系空間分布特征來(lái)增加邊坡穩(wěn)定性。

植物配置是將植物進(jìn)行搭配的一種模式，它可以通過(guò)地下根系增加來(lái)改變單株植物根系空間分布的不足，如何選好適宜的植物品種與組合搭配，決定著整個(gè)生態(tài)護(hù)坡工程的效果與成敗[11]。龍鳳等[12]從植物根系與邊坡的力學(xué)作用出發(fā)，通過(guò)闡述植物根系對(duì)邊坡的錨固機(jī)理，發(fā)現(xiàn)植物根系的錨固能力受根系自身力學(xué)特性及巖土-根系相互作用的影響很大；邊坡上植物根系垂直空間分布特征呈現(xiàn)一定的趨勢(shì)；梁江同等[13]研究了高速公路生態(tài)邊坡8種不同的根系垂直空間分布特征，結(jié)果表明，垂直空間分布大體呈現(xiàn)由土壤表層至深層逐漸下降的趨勢(shì)，不同的灌木有較明顯的差異。許華森等[14]以晉西黃土區(qū)核桃(Juglans regia)-大豆(Glycine max)間作系統(tǒng)為對(duì)象，研究了核桃和大豆的根系生態(tài)位分布特征和地下種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，結(jié)果表明，距離核桃樹行1～2.5 cm區(qū)域的核桃和大豆地下種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)較大，是種間土壤水肥競(jìng)爭(zhēng)的主要區(qū)域。土壤環(huán)境直接影響地下空間分布，李鵬飛[15]研究了豫南丘陵公路邊坡植被垂直空間與土壤穩(wěn)定性耦合關(guān)系，結(jié)果表明，植被群落特征、根系抗拉特性及土壤養(yǎng)分因子三者之間存在高度耦合關(guān)系，植被蓋度與土壤水分含量呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系。

胡枝子(Lespedeza bicolor)和荊條(Vitex negundo)是常見(jiàn)的邊坡護(hù)坡植物，胡枝子的根系是水平軸根型，荊條的根系是垂直軸根型[16-17]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于人工植被重建中植物配置的研究，多集中于地上組合空間分布的研究，并且多以具體工程案例為主，有關(guān)根系組合配置研究較少，為此通過(guò)研究“胡枝子+胡枝子”、“荊條+胡枝子”、“荊條+荊條”3種不同植物配置的根系垂直空間分布特征和抗拔力，來(lái)探討不同植物配置模式下的根系空間分布特征以及其帶來(lái)的護(hù)坡性能差異，為實(shí)現(xiàn)護(hù)坡功能的最大化提供依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市海淀區(qū)鷲峰林場(chǎng)，屬于典型的土石山區(qū)，坐標(biāo)為 39°54′ N，116°28′ E，海拔60 ～1 200 m，地形復(fù)雜，表現(xiàn)為高差大、山體陡峭，坡度為16°～35°的地形占整體的70.40%，坡度36°以上的地形占整體的25.20%。森林覆蓋率高達(dá)96.20%，共有植物110科313屬684種。年均氣溫12.5 ℃，年均降水量630 mm，年蒸發(fā)量為1 800～2 000 mm。土層表層較薄，但有機(jī)碳含量較高，土壤磷含量較低[18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地的選擇

選擇同一生境環(huán)境條件下(35°、陽(yáng)坡、巖石坡)自然生長(zhǎng)的3種植物配置：“荊條+荊條”、“胡枝子+胡枝子”、“荊條+胡枝子”作為試驗(yàn)樣地，且周圍不含其他灌木植株。

1.2.2 植物配置調(diào)查與根系取樣

每一個(gè)樣地選擇6個(gè)相同的試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)面積為1.5 m×1.5 m，并且兩種植株中心距離為10 ～15 cm[18-19]。樣株地上部分生長(zhǎng)情況采用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查法，生長(zhǎng)情況如表1所列。采用完全分層根系挖掘法，挖掘深度為30 cm[19]。以5 cm為一個(gè)土層深度，共6個(gè)土層深度，即0-5 cm、5-10 cm、10-15 cm、15-20 cm、20-25 cm、25-30 cm；每層根系直徑(D)分為3個(gè)等級(jí)，即D≤2 mm、2 mm＜D≤5 mm、D＞5 mm。將根系裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室于4 ℃冰箱冷藏，48 h內(nèi)測(cè)量。每一土層采用五點(diǎn)法[20]進(jìn)行取樣，用100 cm3環(huán)刀取回土樣進(jìn)行物理性質(zhì)測(cè)定，測(cè)定方法為環(huán)刀法[21]，土壤物理性質(zhì)如表2所列。

表1 調(diào)查植株地上部分生長(zhǎng)情況Table 1 Investigation of the growth of overground parts of plants

表2 樣地土壤理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of the sample soil

1.2.3 指標(biāo)與方法

將采回的根系清洗表面雜質(zhì)后，使用Epson Twain Pro(32 bit)掃描儀對(duì)根系進(jìn)行掃描，之后采用根系分析系統(tǒng)Win-RHIZO進(jìn)行分析，獲得根長(zhǎng)(root length)、根體積(root volume)、根數(shù)量等，后放置烘箱于105 ℃烘30 min，然后80 ℃烘干至恒重，最后用電子天平(0.000 1 g)稱重，得到根系生物量(root biomass)。然后計(jì)算下列指標(biāo)。

根長(zhǎng)百分比=(Lx/L總)×100%；

根干重百分比=(Wx/W總)×100%；

根長(zhǎng)密度 (cm·cm-3)=Lx/Vx；

根干重密度 (g·cm-3)=Wx/Vx；

根體積密度=V1x/Vx；

比根長(zhǎng) (cm·g-1)=Lx/Wx。

式中：Lx指土層深度x內(nèi)根的總長(zhǎng)度(cm)；L總指所有土層總根長(zhǎng)(cm)；Wx指土層深度x內(nèi)根的總干重(g)；W總指所有土層總干重(g)；Vx指土壤體積(cm3)；V1x指土層深度x內(nèi)根的總體積(cm3)。

根系削弱系數(shù)：Y=1-β d。

式中：Y為地表到一定深度的根系根量累積百分比；d表示土層深度(cm)；β表示根系削弱系數(shù)[22-23]。

抗拔力：應(yīng)用液壓式拉力計(jì)[16]測(cè)定(圖1)，壓力計(jì)原理是手壓泵有負(fù)載加壓時(shí)，油缸千斤頂可迅速升起，當(dāng)所測(cè)植物根系完全斷掉拔出后，壓力表數(shù)值即為植物的最大抗拉力，打開手壓泵回油閥時(shí)，油缸千斤頂即可自動(dòng)復(fù)位。

圖1 根系拉拔試驗(yàn)裝置示意圖Figure 1 Diagram of the test device for root drawing

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013整理原始數(shù)據(jù)，IBM SPSS Statistics22進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和Origin2013軟件進(jìn)行作圖。顯著性水平設(shè)定為 0.05，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA), 并利用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性。最后用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差表示測(cè)定結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物配置的根長(zhǎng)特征

3種植物配置的根長(zhǎng)百分比隨著土層深度的增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)(表3)?！扒G條+荊條”和“荊條+胡枝子”在25-30 cm土層中，沒(méi)有根系分布。0-5 cm土層中，3種植物配置的根長(zhǎng)百分比差異顯著(P＜0.05)，“荊條+荊條”的根長(zhǎng)百分比最大，達(dá)到了67.01%；5-20 cm土層中，“荊條+荊條”的根長(zhǎng)百分比為32.39%，“胡枝子+胡枝子”為51.87%，最大的是“荊條+胡枝子”，為58.72%；20-25 cm土層中，“荊條+荊條”根長(zhǎng)百分比只有0.60%，遠(yuǎn)小于其他2種植物配置，并且三者之間差異顯著(P＜0.05)。

表3 不同植物配置在不同土層中根長(zhǎng)百分比Table 3 Percentages of root length in different soil layers with different plant configurations %

2.2 不同植物配置的根干重特征

3種植物配置的根干重百分比均隨著土層深度增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)(表4)。0-5 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”的根干重百分比最大，達(dá)到了81.51%，“荊條+胡枝子”最小，為53.45%；5-20 cm土層中，最大的是“荊條+胡枝子”，根干重百分比為43.70%，“胡枝子+胡枝子”最小，只有16.12%；20-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”根干重百分同樣是最大的，為2.76%，“荊條+荊條”和“胡枝子+胡枝子”所占百分比不到1%，3種植物配置之間差異顯著 (P＜0.05)。

2.3 不同植物配置的根系密度特征

根體積密度隨著土層深度的增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)(圖2)，“胡枝子+胡枝子”的遞減程度最大。在0-5 cm土層中，“荊條+荊條”的根體積密度最大，其次是“荊條+胡枝子”，最小的“胡枝子+胡枝子”；5-20 cm土層中，根體積密度最大的是“荊條+荊條”；20-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”的根體積密度最大，3種植物配置之間差異顯著(P＜0.05)。

表4 不同植物配置在不同土層中根干重百分比Table 4 Percentage of root dry weight in different soil layers with different plant configurations%

根長(zhǎng)密度隨著土層深度的增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)(圖2)?！扒G條+胡枝子”遞減程度較為緩和。0-5 cm土層中，“荊條+荊條”的根長(zhǎng)密度最大，且與其他植物配置差異顯著(P＜0.05)，但是隨著土層深度的增加，“荊條+荊條”的根長(zhǎng)密度急劇降低；5-20 cm土層中，根長(zhǎng)密度最大的是“荊條+胡枝子”；20-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”的根長(zhǎng)密度依舊是最大的。

根干重密度隨著土層深度的增加呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)(圖2)。“荊條+胡枝子”的根干重密度隨土層深度的增加較其他2種植物配置呈緩慢下降的趨勢(shì)。

圖2 不同植物配置的根系密度Figure 2 Root Density of different plant configurations

2.4 不同植物配置的比根長(zhǎng)特征

3種植物配置的比根長(zhǎng)隨土層深度增加呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)(圖3)。“荊條+荊條”的細(xì)根分布在0-25 cm土層中，“荊條+胡枝子”細(xì)根分布在0-15 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”細(xì)根分布在0-30 cm土層中。0-5 cm土層中，“荊條+胡枝子”的比根長(zhǎng)最大，顯著大于其他兩種植物配置(P＜0.05)；5-15 cm土層深度中，“胡枝子+胡枝子”的比根長(zhǎng)最大，其次是“荊條+胡枝子”，比根長(zhǎng)最小的是“荊條+荊條”。

2.5 不同植物配置的根系削弱系數(shù)特征

3種植物配置根系削弱系數(shù)的在0-15 cm土層深度中差異顯著(圖4)(P＜0.05)，在15-30 cm土層中差異不顯著(P＞0.05)。0-5 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”和“荊條+胡枝子”的根系削弱系數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于“荊條+荊條”的根系削弱系數(shù)，三者之間差異顯著(P＜0.05)；5-10 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”根系削弱系數(shù)要大于“荊條+胡枝子”，二者之間差異顯著(P＜0.05)；10-15 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”和“荊條+荊條”差異不顯著 (P＜0.05)。

圖3 不同植物配置的比根長(zhǎng)Figure 3 Specific root length of different plant configurations

圖4 不同植物配置的根系削弱系數(shù)Figure 4 Root weakening coefficient of different configuration

2.6 不同植物配置對(duì)植株抗拔力的影響

抗拉力體現(xiàn)植物對(duì)邊坡的穩(wěn)定性[16]。胡枝子和荊條的抗拔力在不同的植物配置中差異顯著(P＜0.05)(圖5)。胡枝子在“荊條+胡枝子”中的抗拔力要比在“胡枝子+胡枝子”中的抗拔力大0.25 N，荊條在“荊條+胡枝子”中的抗拔力要比在“荊條+荊條”中抗拔力大0.54 N。

圖5 胡枝子和荊條在不同植物配置中的抗拔力Figure 5 Anti-drawing force of L.bicolor and V.negundo in different plant configurations

3 討論

更深的根系垂直分布特征能起到更強(qiáng)的抗逆作用[24]，“荊條+荊條”和“荊條+胡枝子”的根系分布在0-25 cm的土層深度中，“胡枝子+胡枝子”的根系分布在0-30 cm的土層中。說(shuō)明邊坡上“胡枝子+胡枝子”的抗逆性較其他兩種植物配置更大。前人研究發(fā)現(xiàn)，狗牙根(Cynodon dactylon)和紫花苜蓿(Medicago sativa)，根系的分布具有明顯的互補(bǔ)特性，在植被護(hù)坡工程中可組合使用[25]。本研究也得出同樣的結(jié)論，從配置的根系垂直空間分布特征可以看出，“荊條+胡枝子”垂直空間分布有明顯的互補(bǔ)特征。

每一土層深度中根長(zhǎng)百分比可以客觀地反映根系在土壤中的分布情況，首先3種植物配置的根系均隨土層深度的增加而減少。研究發(fā)現(xiàn)，隨著根系長(zhǎng)度的增加，高陡巖石邊坡的整體穩(wěn)定性逐漸增加[26]。0-5 cm 土層中，“荊條+荊條”的根長(zhǎng)百分比超過(guò)了整個(gè)土層的一半，這是因?yàn)榍G條本身是垂直軸根型，有明顯的主根。但是5-20 cm土層中，“荊條+胡枝子”的根長(zhǎng)百分比是3種植物配置中最大的，這可能是因?yàn)樯罡蜏\根相互結(jié)合明顯促進(jìn)了種群地下空間根系的根長(zhǎng)發(fā)育。根干重可以較為直觀地反映根系在土壤中的分布情況。史敏華和王棣[27]對(duì)8 種水土保持灌木的研究表明，根系主要分布在0-40 cm土層范圍內(nèi)，主要吸收層在0-20 cm。0-5 cm土層中，“胡枝子+胡枝子”根干重百分比最大，因?yàn)楹ψ幼陨硎撬捷S根型的根系類型，主要根系分布在淺層；5-20 cm土層中，“荊條+胡枝子”根干重百分比接近一半，而“胡枝子+胡枝子”只有16.12%。說(shuō)明“胡枝子+胡枝子”根系的根長(zhǎng)分布隨土層深度增加減小幅度較大；20-25 cm土層中，“荊條+荊條”和“胡枝子+胡枝子” 的根長(zhǎng)不到1%，說(shuō)明這兩種植物配置在深層分布較少。兩種不同類型的根系配置在一起，促進(jìn)了根系干重的發(fā)育，通過(guò)促進(jìn)地下水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而增加了其根重百分比。

根系與土壤抗沖性能的關(guān)系能反映根系的穿插和纏繞能力，表征某一土壤層的根系伸展量。根系密度與土壤硬度、土壤容重、總孔隙度均具有相關(guān)性[16]。根系密度越大，吸收表面積越大[28]。林地根長(zhǎng)密度和根表面積密度與砂粒含量顯著性負(fù)相關(guān)[29]。通過(guò)對(duì)太行山低山丘陵區(qū)石榴樹吸水根系空間分布特征研究，張勁松和孟平[30]發(fā)現(xiàn)在垂直方向上，根長(zhǎng)密度隨著土層深度的增加呈現(xiàn)負(fù)指數(shù)函數(shù)分布。本研究結(jié)果與此相一致。5-20 cm土層深度中，“荊條+胡枝子”一直都是3種植物配置中最大的，纏繞能力客觀反映了根系與邊坡的穩(wěn)定程度，通過(guò)穿插在土體中，能明顯地提高土壤穩(wěn)定性[31]；根體積密度大小會(huì)影響土壤的物理性質(zhì)，從而影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收[32]。在5-20 cm和20-25 cm土層中，根體積密度最大的是“荊條+胡枝子”，所以這個(gè)植物配置對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收相對(duì)于其他2種植物配置更優(yōu)越。根重密度是另一個(gè)反映根系空間分布狀況的重要指標(biāo)，與根體積趨勢(shì)變化一致。

比根長(zhǎng)反映的是單位生物量的根長(zhǎng)，其數(shù)值的大小可以反映生理活性的大小，比根長(zhǎng)越大，說(shuō)明根系的直徑越小，說(shuō)明細(xì)根活性越大，尤其在反映細(xì)根生理活性方面比生物量參數(shù)更有實(shí)際意義[33-34]。10-15 cm土層深度中，“荊條+胡枝子”和 “胡枝子+胡枝子”差異不顯著 (P＜0.05)，其他情況之下，比根長(zhǎng)最大的植物配置均是“胡枝子+胡枝子”，說(shuō)明“胡枝子+胡枝子”細(xì)根生理活性最大。研究表明，細(xì)根分布對(duì)土壤水分的響應(yīng)敏感，而胡枝子的根系類型又是水平軸根型，細(xì)根居多，所以可能是根系類型的差異導(dǎo)致了植物配置的差異性。根系削弱系數(shù)β是反映根系在深層土壤中的分布百分比，能夠表明根系的垂直分布特征與深度的關(guān)系，和體積根長(zhǎng)沒(méi)有關(guān)系[22-23]。根系削弱系數(shù)在3種植物配置中的主要差距體現(xiàn)在0-15 cm的土層中，“胡枝子+胡枝子”的根系削弱系數(shù)是最大的，其次是“胡枝子+荊條”，最小的是“荊條+荊條”，根系削弱系數(shù)越小，說(shuō)明根系分布越淺，越大說(shuō)明越深入地下，根系太淺不利于吸收土壤中的養(yǎng)分，而邊坡上深層大都是巖石，不利于根系深扎[34]，所以“荊條+胡枝子”的根系削弱系數(shù)相對(duì)來(lái)說(shuō)更適宜邊坡生長(zhǎng)。

根系在土體中的穿插、盤結(jié)，能夠像混凝土中的鋼筋一樣，起到穩(wěn)固土體、保護(hù)邊坡的作用[35]。根系抗拔力一定程度上可以直觀反映植株對(duì)邊坡的穩(wěn)定性[36]。與其他配置相比，“荊條+胡枝子”配置中胡枝子和荊條的抗拔力最大，因?yàn)楦祵?duì)邊坡的力學(xué)效應(yīng)主要表現(xiàn)在淺根加筋和深根的錨固作用上[37]，而“荊條+胡枝子”恰好是“深根+淺根”的有效結(jié)合。所以“荊條+胡枝子”對(duì)邊坡的穩(wěn)定性更大。

4 結(jié)論

0-5 cm表層土壤中，3種植物配置在不同的土層深度中垂直空間分布不同，且差異顯著(P＜0.05)。5-20 cm土層深度中，垂直空間分布較為優(yōu)勢(shì)的是“荊條+胡枝子”；20-25 cm土層中，根長(zhǎng)百分比最大的為“胡枝子+胡枝子”和“荊條+胡枝子”，二者差異不顯著(P＞0.05)。根干重百分比、根長(zhǎng)密度最大的是“荊條+胡枝子”?！扒G條+胡枝子”的邊坡穩(wěn)定性更大。所以整體垂直空間特征中表現(xiàn)最優(yōu)的組合是“胡枝子+荊條”，其次是“荊條+荊條”，最差是“胡枝子+胡枝子”。3種植物配置中對(duì)邊坡穩(wěn)定性最強(qiáng)的是 “荊條+胡枝子”。綜上，可以提出初步設(shè)想，“水平軸根型+垂直軸根型”植物類型組合，對(duì)邊坡配置起到一定指導(dǎo)作用，且可以提高其穩(wěn)定性。