3種根瘤菌對干旱和鹽脅迫條件下穿心蓮種子萌發(fā)的影響

石志棉 杜勤 蘇雨苗 劉瀟晗

中圖分類號(hào) R931.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 1001-0408（2019）22-3104-05

DOI 10.6039/j.issn.1001-0408.2019.22.16

摘 要 目的：研究費(fèi)氏中華根瘤菌、放射型根瘤菌和田菁莖瘤固氮根瘤菌對干旱和鹽脅迫條件下穿心蓮種子萌發(fā)的影響。方法：采用聚乙二醇6000（以下簡稱“PEG”）和氯化鈉（NaCl）浸種處理，分別建立穿心蓮種子的干旱脅迫和鹽脅迫模型。采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，考察不同濃度PEG（0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 g/mL）和NaCl（50、100、150、200 mmol/L）對穿心蓮種子萌發(fā)指標(biāo)（發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)）的影響;分別采用費(fèi)氏中華根瘤菌、放射型根瘤菌和田菁莖瘤固氮根瘤菌對穿心蓮種子進(jìn)行預(yù)處理后，同法考察其在干旱脅迫或鹽脅迫條件下的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)。結(jié)果：選取0.15 g/mL PEG溶液和50 mmol/L NaCl溶液分別構(gòu)建穿心蓮種子干旱脅迫和鹽脅迫模型。費(fèi)氏中華根瘤菌預(yù)處理可顯著提高干旱脅迫條件下穿心蓮種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)以及鹽脅迫條件下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，但同時(shí)可顯著降低鹽脅迫條件下的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)（P<0.05）;放射型根瘤菌處理可顯著提高干旱脅迫條件下穿心蓮種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)以及鹽脅迫條件下的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)（P<0.05）;田菁莖瘤固氮根瘤菌預(yù)處理可顯著提高干旱脅迫條件下穿心蓮種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)以及鹽脅迫條件下的發(fā)芽率和發(fā)芽勢（P<0.05）。結(jié)論：3種根瘤菌處理均可在不同程度上改善穿心蓮種子在干旱或鹽脅迫條件下的發(fā)芽能力。本研究可為干旱條件下穿心蓮的種植和栽培，以及將灘涂地區(qū)作為穿心蓮的種植地提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞 穿心蓮;種子;萌芽;根瘤菌;干旱脅迫;鹽脅迫

Effects of 3 Kinds of Rhizobia on Germination of Andrographis paniculata Seed under Drought and Salt Stress Condition

SHI Zhimian，DU Qin，SU Yumiao，LIU Xiaohan（School of Pharmaceutical Sciences， Guangzhou University of TCM， Guangzhou 510006， China）

ABSTRACT ? OBJECTIVE： To study the effects of Sinorhizobium fredii， Rhizobium radiobacter and Azorhizobium caulinodans on germination of Andrographis paniculata seed under drought and salt stress condition. METHODS： Drought and salt stress models of A. paniculata seed were established with PEG-6000 （called “PEG” for short）and NaCl respectively. The effects of different concentrations of PEG （0.05， 0.10， 0.15， 0.20， 0.25 g/mL） and NaCl （50， 100， 150， 200 mmol/L） on the germination indicators （germination rate， germination potential， germination index， vigor index） of A. paniculata seed were investigated by the method of germination on dish paper. The seeds were soaked with S. fredii， R. radiobacter and A. caulinodans， and then germination indicators were investigated under the condition of drought and salt stress. RESULTS： Drought and salt stress models of A. paniculata seed were established with 0.15 g/mL PEG solution and 50 mmol/L NaCl solution， respectively. S. fredii pretreatment could significantly improve all the germination indicators of A. paniculata seed under drought stress condition， as well as germination index and vigor index of it under salt stress condition， but significantly reduce germination rate and germination index of it under salt stress condition （P<0.05）. R. radiobacter treatment could significantly improve all the germination indicators of A. paniculata seed under drought stress condition， as well as germination potential， germination index and vigor index of it under salt stress condition （P<0.05）. A. caulinodans pretreatment could significantly improve germination rate， germination index and vigor index of A. paniculata seed under drought stress condition， as well as germination rate and germination potential of it under salt stress condition （P<0.05）. CONCLUSIONS： Three kinds of Rhizobia can improve germination ability of A. paniculata seed under drought or salt stress condition to different degrees. This research can provide technical support for planting and cultivation of A. paniculata under drought condition， and using saline-alkali soil as A. paniculata plantation area.

KEYWORDS ? Andrographis paniculata; Seed; Germination; Rhizobia; Drought stress; Salt stress

穿心蓮來源于爵床科植物穿心蓮[Andrographis paniculata（Burm. f.）Nees]，以地上部分入藥;其味苦，性寒，具有清熱解毒、涼血、消腫等功效，臨床上用于治療感冒發(fā)熱、咽喉腫痛、口舌生瘡、頓咳勞嗽、泄瀉痢疾、熱淋澀痛、癰腫瘡瘍、蛇蟲咬傷等[1]。穿心蓮的臨床應(yīng)用范圍廣，現(xiàn)代藥理研究顯示其在心血管系統(tǒng)疾病、呼吸系統(tǒng)疾病、胃腸道系統(tǒng)等疾病領(lǐng)域均有廣泛的應(yīng)用前景[2-4]。穿心蓮以種子繁殖，其種子細(xì)小、表面有蠟質(zhì)層，種皮較堅(jiān)硬、透性差，需在溫暖濕潤的條件下才能萌發(fā)[5]。

多種根瘤菌具有耐干旱和耐鹽的特點(diǎn)[6]，接種于植物后能顯著提高后者的抗旱性[7]，并可有效緩解鹽堿脅迫對植物造成的傷害，提高植物對鹽堿的耐受力[8-9]。本研究采用3種常用根瘤菌（費(fèi)氏中華根瘤菌、放射型根瘤菌和田菁莖瘤固氮根瘤菌）浸種的方式，在干旱和鹽脅迫條件下考察其對穿心蓮種子萌發(fā)的影響，篩選出能提高穿心蓮抗旱、抗鹽特性的優(yōu)良菌種，為發(fā)掘優(yōu)良的根瘤菌種質(zhì)資源以及提高穿心蓮種子在干旱、鹽堿環(huán)境下的萌發(fā)能力提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。現(xiàn)將研究結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料

1.1 儀器

THZ-100B型恒溫培養(yǎng)搖床（上海一恒科學(xué)儀器有限公司）;QF-PRX-160型智能人工氣候箱（上海喬楓實(shí)業(yè)有限公司）;GXX-9023MBE型電熱鼓風(fēng)干燥箱（上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠）;JJ300型電子天平（廣州湘儀機(jī)電設(shè)備有限公司）;Basic-Q15型純水機(jī)（上海和泰儀器有限公司）。

1.2 試劑

次氯酸鈉（廣州化學(xué)試劑廠，批號(hào)：20170912）;乙醇（分析純，廣州化學(xué)試劑廠，批號(hào)：20180606）;聚乙二醇6000（PEG-6000，天津市致遠(yuǎn)化學(xué)試劑有限公司，批號(hào)：20171034）;氯化鈉（NaCl，廣州化學(xué)試劑廠，批號(hào)：20170803-2）;水為超純水。

1.3 菌種

費(fèi)氏中華根瘤菌（Sinorhizobium fredii，編號(hào)：GIM1.227）、放射型根瘤菌（Rhizobium radiobacter，編號(hào)：GIM1.757）購自廣東省微生物保藏中心;田菁莖瘤固氮根瘤菌（Azorhizobium caulinodans，編號(hào)：ORS571）由西北農(nóng)林科技大學(xué)劉華偉副教授提供。

1.4 種子

穿心蓮種子產(chǎn)自廣西省玉林市興業(yè)縣，經(jīng)廣州中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物學(xué)教研室杜勤教授鑒定為爵床科植物穿心蓮[A. paniculata（Burm. f.）Nees]的成熟種子。

2 方法

2.1 干旱脅迫模型的建立

選取籽粒飽滿健壯、大小均勻的穿心蓮種子，以75%乙醇消毒30 s后，以12%次氯酸鈉溶液消毒12 min，并以無菌水沖洗4～5次。參考車代弟等[10]的研究方法，分別以0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 g/mL的PEG-6000（以下簡稱“PEG”）溶液為處理液浸泡穿心蓮種子，模擬干旱脅迫條件;另設(shè)以無菌水為處理液浸泡的種子作為對照組。采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法萌發(fā)種子：選用直徑為9 cm的培養(yǎng)皿，在培養(yǎng)皿底部放置2層紗布、1層濾紙，按照不同的處理方法分組，加入相應(yīng)處理液6 mL使紗布和濾紙吸液至飽和，在每個(gè)培養(yǎng)皿中整齊擺放50粒種子。將培養(yǎng)皿和種子一起稱定質(zhì)量，然后置于溫度28 ℃、濕度60%、12 h明/暗交替的人工氣候箱中培養(yǎng)，每隔12 h加水至原質(zhì)量。每隔24 h對萌芽的種子進(jìn)行1次計(jì)數(shù)，直至連續(xù)2 d無新萌發(fā)種子為止。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，以直尺測量種子的胚根和胚軸長度，并計(jì)算種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)（下同）[11]：發(fā)芽率（%）=發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束時(shí)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽勢（%）=3 d后正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)=浸種一定天數(shù)時(shí)的發(fā)芽數(shù)/相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×（萌發(fā)胚根長度+胚軸長度）。上述試驗(yàn)重復(fù)3次。

2.2 鹽脅迫模型的建立

選取籽粒飽滿健壯、大小均勻的穿心蓮種子，按“2.1”項(xiàng)下方法進(jìn)行消毒和水洗。參考孫元新等[12]的研究方法，分別以50、100、150、200 mmol/L的NaCl溶液為處理液浸泡穿心蓮種子，以模擬鹽脅迫條件;另設(shè)以無菌水為處理液浸泡的種子作為對照組。按“2.1”項(xiàng)下培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，分別采用相應(yīng)的處理液進(jìn)行處理后進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)，并在試驗(yàn)結(jié)束后計(jì)算種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)。上述試驗(yàn)重復(fù)3次。

2.3 解除脅迫試驗(yàn)

采用解除脅迫試驗(yàn)考察不同根瘤菌對干旱脅迫、鹽脅迫條件下穿心蓮種子萌發(fā)的影響。選取籽粒飽滿健壯、大小均勻的穿心蓮種子，按“2.1”項(xiàng)下方法進(jìn)行消毒和水洗。然后將供試種子按250粒/瓶分別置于無菌培養(yǎng)瓶中，共4瓶。取生長至對數(shù)期的費(fèi)氏中華根瘤菌、放射型根瘤菌和田菁莖瘤固氮根瘤菌，用無菌水稀釋制成1.0×107個(gè)/mL的菌液后，分別按20 mL/瓶加至上述3個(gè)培養(yǎng)瓶中，浸種24 h;第4個(gè)培養(yǎng)瓶加入等量無菌水，同法處理，作為對照組。

以0.15 g/mL的PEG溶液和50 mmol/L的NaCl溶液為處理液（各處理液濃度根據(jù)“2.1”“2.2”項(xiàng)篩選結(jié)果設(shè)定），分別模擬干旱脅迫和鹽脅迫條件;以無菌水作為對照組處理液。分別設(shè)置PEG對照組、NaCl對照組、PEG+費(fèi)氏中華根瘤菌組、PEG+放射型根瘤菌組、PEG+田菁莖瘤固氮根瘤菌組、NaCl+費(fèi)氏中華根瘤菌組、NaCl+放射型根瘤菌組、NaCl+田菁莖瘤固氮根瘤菌組，按“2.1”項(xiàng)下培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，加入相應(yīng)處理液6 mL使紗布和濾紙吸液至飽和，在每個(gè)培養(yǎng)皿整齊擺放經(jīng)不同根瘤菌或無菌水處理后的種子50粒，進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)，并在試驗(yàn)結(jié)束后計(jì)算種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)。上述試驗(yàn)重復(fù)3次。

2.4 統(tǒng)計(jì)學(xué)方法

采用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)量資料如符合正態(tài)分布，采用x±s進(jìn)行描述;不符合正態(tài)分布則采用M（P25，P75）進(jìn)行描述。符合正態(tài)分布且方差齊性的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析進(jìn)行組間比較;不符合正態(tài)分布且方差齊性的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)進(jìn)行組間比較。P<0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3 結(jié)果

3.1 干旱脅迫模型處理液濃度篩選結(jié)果

與對照組比較，采用0.05～0.25 g/mL PEG處理后，均可顯著降低穿心蓮種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)，0.10、0.20、0.25 g/mL PEG處理可顯著降低其發(fā)芽指數(shù)（P<0.05）;其中，采用0.20、0.25 g/mL PEG處理后，穿心蓮種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)降低幅度較大，詳見表1。綜合考慮，造模溶液需適當(dāng)影響但又不過度損害種子的萌發(fā)能力，故本研究選取0.15 g/mL PEG溶液來構(gòu)建穿心蓮種子干旱脅迫模型。

3.2 鹽脅迫模型處理液篩選結(jié)果

與對照組比較，不同濃度NaCl處理均可顯著降低穿心蓮種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)（P<0.05）;其中，采用100～200 mmol/L NaCl處理后，穿心蓮種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)下降幅度較大，詳見表2。綜合考慮，造模溶液需適當(dāng)影響但又不過度損害種子的萌發(fā)能力，故本研究選取50 mmol/L NaCl溶液來構(gòu)建穿心蓮種子的鹽脅迫模型。

3.3 不同根瘤菌對干旱脅迫條件下穿心蓮種子萌發(fā)的影響

與PEG對照組比較，費(fèi)氏中華根瘤菌處理可顯著提高干旱脅迫條件下穿心蓮種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)（P<0.05），使發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別提高了46.02%、399.57%、69.09%、11.23%;放射型根瘤菌處理可顯著提高穿心蓮種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)（P<0.05），使發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別提高了22.02%、14.13%、29.61%、25.20%;田菁莖瘤固氮根瘤菌處理可顯著提高穿心蓮種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)（P<0.05），使上述指標(biāo)分別提高了28.02%、33.51%、28.64%，而對其發(fā)芽勢的影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P>0.05），詳見表3。

3.4 不同根瘤菌對鹽脅迫條件下穿心蓮種子萌發(fā)的影響

與NaCl對照組比較，費(fèi)氏中華根瘤菌處理可顯著提高鹽脅迫條件下穿心蓮種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)（P<0.05），使兩者分別提高了63.07%、208.23%，但同時(shí)可顯著降低其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)（P<0.05），使兩者分別降低了42.41%、21.44%;放射型根瘤菌處理可顯著提高鹽脅迫條件下穿心蓮種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)（P<0.05），使上述指標(biāo)分別提高了42.87%、67.97%、216.96%，而對其發(fā)芽率的影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P>0.05）;田菁莖瘤固氮根瘤菌處理可顯著提高鹽脅迫條件下穿心蓮種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢（P<0.05），使兩者分別提高了36.36%、71.49%，而對其發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P>0.05），詳見表4。

4 討論

廣東地區(qū)年平均春旱時(shí)間長，干旱發(fā)生率高[13]，而穿心蓮喜溫暖、濕潤、向陽，且怕旱、怕寒，其播種期為每年3～5月，正處于廣東的春旱時(shí)節(jié)[14-15]。此外，近年來人均耕地面積的減少和土地質(zhì)量的下降，使得土壤鹽漬化嚴(yán)重[16]。而廣東省全省灘涂土壤面積約844.7萬畝，主要分布在靜水海灣和河流入海處，面積廣闊，具較大的種植開拓潛力[17]。因此，開展穿心蓮種子的抗干旱脅迫、抗鹽脅迫對于該省發(fā)展穿心蓮的播種、栽培和規(guī)?；a(chǎn)具有重要的實(shí)踐意義。

研究表明，在農(nóng)作物上接種根瘤菌可明顯提其抗鹽堿[18-21]和抗干旱能力[22-24];根瘤菌還能顯著提高植物種子的出苗率和發(fā)芽率[25-26]。本研究采用3種常用根瘤菌對穿心蓮種子進(jìn)行浸種處理，結(jié)果顯示，費(fèi)氏中華根瘤菌、放射型根瘤菌和田菁莖瘤固氮根瘤菌均可不同程度地提高穿心蓮種子抗干旱和抗鹽脅迫能力。在干旱脅迫條件下，費(fèi)氏中華根瘤菌和放射型根瘤菌浸種后，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均較相應(yīng)對照組顯著提高;田菁莖瘤固氮根瘤菌浸種后，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均較相應(yīng)對照組顯著提高，僅發(fā)芽勢無顯著差異。在鹽脅迫條件下，費(fèi)氏中華根瘤菌浸種后，種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均較相應(yīng)對照組顯著提高，但發(fā)芽率和發(fā)芽勢均顯著降低;放射型根瘤菌浸種后，種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均較相應(yīng)對照組顯著提高，但發(fā)芽率無明顯差異;田菁莖瘤固氮根瘤菌浸種后，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均較相應(yīng)對照組顯著提高，但發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)無明顯差異。

綜上所述，3種根瘤菌處理均可在一定程度上提高穿心蓮種子在干旱和抗鹽脅迫條件下的萌發(fā)能力。本研究可為干旱條件下穿心蓮的種植和栽培，以及將灘涂地區(qū)作為穿心蓮的種植地提供技術(shù)支持。但本研究結(jié)果也顯示，不同根瘤菌對不同脅迫條件下穿心蓮種子各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)的改善效果有一定差異，后續(xù)擬進(jìn)一步考察不同根瘤菌抗干旱脅迫/鹽脅迫效果的優(yōu)劣，或可考慮多種根瘤菌聯(lián)合使用。

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（收稿日期：2019-06-15 修回日期：2019-09-30）

（編輯：段思怡）