基于R語言的GGE雙標(biāo)圖在節(jié)水抗旱稻新品種多點(diǎn)試驗(yàn)中的應(yīng)用

張安寧，畢俊國，王飛名，趙洪陽，余新橋，劉國蘭*

（1上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心，上海201106；2上海天谷生物科技股份有限公司，上海201203）

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和廣適性是農(nóng)作物品種最重要的經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量育種目標(biāo)［1］。產(chǎn)量性狀是受多基因控制的復(fù)雜遺傳性狀，受到遺傳效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)以及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的綜合影響，相同品種在不同環(huán)境中的產(chǎn)量表現(xiàn)或品種間的排序常常差異很大，使育種家很難選育出廣適性的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)新品種［2］。如能客觀估計(jì)基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，并在此基礎(chǔ)上選擇鑒別力強(qiáng)和對(duì)育種目標(biāo)環(huán)境代表性強(qiáng)的試驗(yàn)點(diǎn)作為育種試驗(yàn)田，就可以大幅提高新品種的選擇效率［3］。嚴(yán)威凱［4］提出的GGE雙標(biāo)圖（Genotype plus genotype by environment interaction biplot）是研究基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的較為有效的統(tǒng)計(jì)方法。目前，GGE雙標(biāo)圖法已在燕麥［5］、玉米［6-7］、油菜［8］、大豆［9］、大麥［10］、棉花［11-12］等農(nóng)作物品種試驗(yàn)中應(yīng)用，但在水稻上的應(yīng)用較少。王磊等［13］以2012年南方稻區(qū)晚秈早熟B組品種區(qū)試數(shù)據(jù)為例，利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。

節(jié)水抗旱稻是指既具有水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性、又具有旱稻的節(jié)水抗旱特性的一種新的水稻品種類型。在灌溉條件下，其產(chǎn)量、米質(zhì)與水稻基本持平，但可節(jié)水50%以上；在望天田，具有較好的抗干旱能力（或基本具有旱稻品種的抗旱能力）；在栽培上，簡單易行，投入低，節(jié)能環(huán)保［14］。目前，已有‘旱優(yōu)73’‘旱優(yōu)113’和‘旱優(yōu)3號(hào)’等多個(gè)品種通過審定，并且在安徽、湖北、江西等地大面積推廣應(yīng)用［15-17］。節(jié)水抗旱稻品種多點(diǎn)試驗(yàn)中，需要在不同的水旱條件下進(jìn)行，環(huán)境差異大，給試驗(yàn)評(píng)價(jià)帶來一定難度。本研究利用免費(fèi)開源軟件R語言的GGE雙標(biāo)圖法分析10個(gè)節(jié)水抗旱稻新品種在上海多個(gè)環(huán)境條件下的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性，同時(shí)鑒別各試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)組合的鑒別力和代表性，旨在為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)節(jié)水抗旱新品種的篩選以及今后的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間及地點(diǎn)

2016年節(jié)水抗旱稻新品種多點(diǎn)試驗(yàn)在上海6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行（表1）。

表1 2016年節(jié)水抗旱稻新品種試驗(yàn)點(diǎn)Table 1 The basic information of testing location for WDR in 2016

1.2 試驗(yàn)材料

共有10個(gè)節(jié)水抗旱稻品種參加試驗(yàn)，分別是：‘旱優(yōu)157’（G1）、‘旱優(yōu)622’（G2）、‘旱優(yōu)1773’（G3）、‘旱優(yōu)2717’（G4）、‘旱優(yōu)73’（G5，對(duì)照）、‘旱優(yōu)505’（G6）、‘滬旱19’（G7）、‘滬旱191’（G8）、‘滬旱1509’（G9）和‘旱優(yōu)841’（G10），分別由上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心和上海天谷生物科技股份有限公司提供。

1.3 試驗(yàn)田間設(shè)計(jì)

E1、E2、E3、E4和E5試驗(yàn)點(diǎn)試驗(yàn)按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積13.34 m2，3次重復(fù)，株行距20 cm×15 cm。水種水管、施肥水平和田間管理與大田生產(chǎn)水平一致。水稻成熟時(shí)，小區(qū)全部實(shí)收測產(chǎn)。

E6試驗(yàn)點(diǎn)試驗(yàn)按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積6.67 m2，3次重復(fù)。節(jié)水抗旱稻品種播種在移動(dòng)抗旱大棚里，小區(qū)旱直播，每個(gè)小區(qū)播種量15 g。全生育期不進(jìn)行灌溉，僅依靠自然降雨，分蘗期至抽穗期打開移動(dòng)大棚進(jìn)行抗旱脅迫。水稻成熟時(shí)，小區(qū)全部實(shí)收測產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用R語言的GGE-Bioplot軟件包，對(duì)節(jié)水抗旱稻新品種多點(diǎn)試驗(yàn)的參試品種與試驗(yàn)點(diǎn)間的關(guān)系進(jìn)行分析與評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 節(jié)水抗旱稻新品種產(chǎn)量比較

如表2所示，6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)參試品種的平均產(chǎn)量在7 033.35—9 753.60 kg/hm2。其中E5試驗(yàn)點(diǎn)的平均產(chǎn)量最高，說明此試驗(yàn)點(diǎn)肥力水平高田間管理好，參試品種發(fā)揮高產(chǎn)潛力。E6試驗(yàn)點(diǎn)的平均產(chǎn)量最低，此試驗(yàn)點(diǎn)受干旱脅迫造成參試品種普遍減產(chǎn)。就不同的參試品種而言，平均產(chǎn)量在7 987.78—8 829.83 kg/hm2。其中G6的平均產(chǎn)量最高，G3的平均產(chǎn)量最低。

表2 節(jié)水抗旱稻新品種的產(chǎn)量表現(xiàn)Table 2 Yield performance of new WDR varieties

2.2 節(jié)水抗旱稻新品種產(chǎn)量表現(xiàn)及試驗(yàn)點(diǎn)劃分

圖1中GGE雙標(biāo)圖是按照品種-環(huán)境的相互關(guān)系對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)分組并揭示各組內(nèi)最高產(chǎn)的品種。圖中的多邊形由連接同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種而成，它把所有品種都框在其內(nèi)。由原點(diǎn)發(fā)出的射線是多邊形各邊的垂線，這些垂線把整個(gè)雙標(biāo)圖分成幾個(gè)扇形區(qū)，并由此把試驗(yàn)點(diǎn)分為不同的組，各區(qū)內(nèi)位于多邊形頂角上的品種是本區(qū)內(nèi)各環(huán)境下最高產(chǎn)的品種。節(jié)水抗旱稻多點(diǎn)試驗(yàn)的6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)被分為3組，E6、E5和E1為Ⅰ組，E3和E2為Ⅱ組，E4為Ⅲ組。品種G9在Ⅰ組的產(chǎn)量表現(xiàn)好，品種G3在Ⅱ組的產(chǎn)量表現(xiàn)好，品種G4在Ⅲ組的產(chǎn)量表現(xiàn)好。品種G5和G2所在的扇區(qū)不包含任何試驗(yàn)點(diǎn)，說明它們?cè)谒性囼?yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)均一般（圖1）。

2.3 試驗(yàn)點(diǎn)的鑒別力和代表性

理想的試驗(yàn)地點(diǎn)應(yīng)當(dāng)具備兩個(gè)條件，即對(duì)參試品種有較強(qiáng)的鑒別力和對(duì)目標(biāo)生態(tài)區(qū)有較強(qiáng)的代表性。圖2中GGE雙標(biāo)圖是按照鑒別力和代表性來直觀評(píng)價(jià)試驗(yàn)點(diǎn)。試驗(yàn)點(diǎn)向量（各個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)與原點(diǎn)的連線）的長度體現(xiàn)了試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)品種的鑒別力，長度越長代表鑒別能力越好；而試驗(yàn)點(diǎn)向量與平均環(huán)境向量（帶有箭頭的加粗直線）的夾角體現(xiàn)了其對(duì)目標(biāo)環(huán)境的代表性。試驗(yàn)點(diǎn)向量與平均環(huán)境向量的夾角越小表明該試驗(yàn)點(diǎn)的代表性越強(qiáng)，反之則代表性越弱。由圖2可以看出，E2試驗(yàn)點(diǎn)與平均環(huán)境向量的夾角是鈍角，表明它不適合作為試驗(yàn)點(diǎn)。E1和E6的鑒別能力最好，分別鑒別品種在水田高產(chǎn)和旱地抗旱能力。E5試驗(yàn)點(diǎn)的夾角最小，說明E5試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量與各環(huán)境均值的相關(guān)性最高，代表性最好?？傮w而言，E1、E5和E6作為試驗(yàn)點(diǎn)比較適合。

2.4 節(jié)水抗旱稻新品種高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

圖1 基于GGE雙標(biāo)圖分析節(jié)水抗旱稻新品種的適應(yīng)性Fig.1 Adaptability of new WDR varieties base on GGE-bip lot analysis

圖2 基于GGE雙標(biāo)圖分析試驗(yàn)點(diǎn)的鑒別力和代表性Fig.2 Discrim itiveness and representativeness of new WDR varieties base on GGE-biplot analysis

在特定品種生態(tài)區(qū)內(nèi)，理想的品種應(yīng)既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)。圖3中GGE雙標(biāo)圖是按照高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性來直觀評(píng)價(jià)試驗(yàn)品種。品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上的垂線越靠近正向表示豐產(chǎn)性越好，而垂線長度越短表示品種的穩(wěn)定性越好。由圖3可知，G9產(chǎn)量最高，G4和G6次之，G3產(chǎn)量最低。G9產(chǎn)量最穩(wěn)定，G10次之，G1最不穩(wěn)定。綜合來說，G9最理想，G4次之，兩者均可視為高產(chǎn)且穩(wěn)產(chǎn)的品種。

2.5 節(jié)水抗旱稻新品種的兩兩分析

圖4中GGE雙標(biāo)圖可用于直接比較兩個(gè)品種在各個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的表現(xiàn)。把高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)品種G9與各環(huán)境產(chǎn)量均值第一的品種G6進(jìn)行比較（圖4），過雙標(biāo)圖原點(diǎn)且與2個(gè)品種連線相垂直的一條直線將圖分割為2個(gè)部分，E6、E3和E5位于分割線的上部分，意味著G9在這2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于G6，特別是E6（抗旱鑒定環(huán)境）試驗(yàn)點(diǎn)。E4和E2位于分割線的下部分，意味著G6在這2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于G9，但差異不是特別突出。E1位于直線上，表明兩個(gè)品種在此試驗(yàn)點(diǎn)沒有差異。

圖3 基于GGE雙標(biāo)圖分析新品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性Fig.3 M ean and stability of new WDR varieties base on GGE-biplot analysis

圖4 基于GGE雙標(biāo)圖分析新品種的兩兩比較Fig.4 Comparison of two varieties in different testing locations base on GGE-biplot analysis

3 討論

品種比較試驗(yàn)是多年、多點(diǎn)試驗(yàn)，影響因素較多，多種因子之間又存在互作關(guān)系，因此試驗(yàn)結(jié)果的統(tǒng)計(jì)比較繁瑣。采用適當(dāng)?shù)姆治龇椒?，有利于充分利用試?yàn)數(shù)據(jù)所包含的信息，對(duì)參試品種做出全面客觀的評(píng)價(jià)。本研究通過構(gòu)建GGE雙標(biāo)圖，展示了節(jié)水抗旱稻品種多點(diǎn)試驗(yàn)的原始數(shù)據(jù)，還通過圖形直觀的將環(huán)境與品種間的各種關(guān)系展現(xiàn)出來，并對(duì)原始數(shù)據(jù)提供更多的解釋，不但可以同時(shí)顯示各品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，而且顯示了試驗(yàn)點(diǎn)的代表性和鑒別力。

水稻品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性是決定其推廣應(yīng)用價(jià)值的重要指標(biāo)。本研究借助于GGE雙標(biāo)圖，篩選出G9（‘滬旱1509’）和G4（‘旱優(yōu)2717’）2個(gè)高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性較好的品種，這與育種家田間品種實(shí)地考察結(jié)果也吻合。GGE雙標(biāo)圖和簡單算術(shù)平均值法的結(jié)果有所不同，如G6（‘旱優(yōu)505’）在6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的平均產(chǎn)量排第1位，G9（‘滬旱1509’）第5位，G4（‘旱優(yōu)2717’）第4位，而GGE雙標(biāo)圖分析的結(jié)果是G9（‘滬旱1509’）居第1位，G4（‘旱優(yōu)2717’）居第2，G6（‘旱優(yōu)505’）居第3位。這是因?yàn)镚GE雙標(biāo)圖法考慮到了品種的主效應(yīng)（G）和品種與環(huán)境互作效應(yīng)（GE）。一般來講，這種差異主要是由于GGE雙標(biāo)圖使用了參試品種在所有試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，而不僅僅是平均值，GGE雙標(biāo)圖中給出的估算值使得品種在每一地點(diǎn)的平均產(chǎn)量偏向該品種的總平均值，更為精確和可靠。當(dāng)然，GGE雙標(biāo)圖的使用還是要非常謹(jǐn)慎，對(duì)得到的結(jié)果可能還需要多年的重復(fù)驗(yàn)證。GGE雙標(biāo)圖對(duì)品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行了分析，是對(duì)傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)方法的一種補(bǔ)充，對(duì)多點(diǎn)試驗(yàn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行新的解析。

除了關(guān)注品種的適應(yīng)性外，試驗(yàn)點(diǎn)鑒別力和代表性也是育種工作者比較關(guān)心的問題。品種區(qū)域試驗(yàn)要求在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行試驗(yàn)，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)都需要進(jìn)行大量的觀察記載和田間測產(chǎn)工作，因此人力物力消耗較大，試驗(yàn)成本較高。在這種情況下，精選對(duì)參試品種有較強(qiáng)的鑒別力和對(duì)目標(biāo)生態(tài)區(qū)有較強(qiáng)的代表性的試驗(yàn)點(diǎn)就可以有效節(jié)約成本。本研究中試驗(yàn)點(diǎn)E1和E6的鑒別能力較好，可以鑒別品種在水田高產(chǎn)和旱地抗旱能力。E5試驗(yàn)點(diǎn)的代表性最好。E2試驗(yàn)點(diǎn)與平均環(huán)境向量夾角大于90°，說明它不適合作為試驗(yàn)點(diǎn)。但是，因?yàn)镚GE雙標(biāo)圖法是利用品種在試驗(yàn)點(diǎn)上的產(chǎn)量結(jié)果進(jìn)行分組的，更多反映的是品種對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)的適應(yīng)性，因此，對(duì)于試驗(yàn)點(diǎn)的評(píng)價(jià)和取舍，仍需要長時(shí)間的資料積累。