黑龍江省西部地區(qū)引進的飼用燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析及綜合評價

史京京 薛盈文 郭偉 于崧 陸旺 于立河 胡慧影 郭燦 侯楠

摘要：【目的】分析黑龍江西部地區(qū)引進的飼用燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性，為該地區(qū)飼用燕麥種質(zhì)資源創(chuàng)新與新品種選育提供理論參考。【方法】以黑龍江西部地區(qū)引種的33份國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源為材料，對其14個農(nóng)藝性狀和4個品質(zhì)性狀進行測定，計算遺傳多樣性指數(shù)，并采用主成分分析、相關性分析和聚類分析方法進行綜合評價?！窘Y果】33份飼用燕麥種質(zhì)材料的18個性狀存在較大變異，其中鮮草產(chǎn)量的變異系數(shù)最大（39.48%），其次為莖干重（35.28%）和葉干重（33.63%），葉可溶性糖含量的變異系數(shù)最小（10.97%）。各性狀間表現(xiàn)出較好的遺傳多樣性，遺傳多樣性指數(shù)為1.55～2.02，平均為1.90，其中以籽粒淀粉含量最高（2.02），以千粒重最低（1.55）。各性狀間存在不同程度的相關性：株高與穗長、鮮草產(chǎn)量、莖干重和葉干重呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與籽粒蛋白含量呈顯著正相關（P<0.05，下同），與莖可溶性糖含量呈顯著負相關;穗長與株高、單株穗鈴數(shù)、莖干重和葉干重呈極顯著正相關，與鮮草產(chǎn)量呈顯著正相關。主成分分析發(fā)現(xiàn)，前6個主成分的累計貢獻率為78.518%，其中，第一主成分（PC1）與飼草產(chǎn)量密切相關，第二主成分（PC2）與籽粒產(chǎn)量密切相關。T07和Ahzzewangc.i3821的綜合得分較高，其次是T06、T13和Tihor oats，Heacharrelyngby、白燕7號和引3399的綜合得分最低。33份飼用燕麥種質(zhì)材料可劃分為五大類群，其中，Ⅰ類群可作為黑龍江西部地區(qū)適宜種植的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)型燕麥材料，Ⅱ類群可用于選育高稈型燕麥，Ⅲ類群可作為黑龍江西部地區(qū)選育低矮、抗倒伏、大粒型燕麥性狀的良好親本材料，Ⅳ類群可用作選育分蘗力強、高含糖量型燕麥的良好親本?！窘Y論】黑龍江西部地區(qū)引進的33份國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富，T07、Ahzzewangc.i3821、T06、T13和Tihor oats為適宜黑龍江西部地區(qū)種植的飼用燕麥品種。

關鍵詞： 飼用燕麥;種質(zhì)資源;遺傳多樣性;綜合評價;黑龍江西部地區(qū)

中圖分類號： S512.602.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）03-0515-09

0 引言

【研究意義】燕麥（Avena nuda L.）是一種糧飼兼用型作物（Beche，2007;Ren et al.，2007;徐桂花等，2018）。在我國飼用燕麥主要為皮燕麥，具有高產(chǎn)、耐瘠、抗旱和適應性強等特性（周青平等，2015;慕平等，2015;王傳凱和郭淼，2017;張志芬等，2017），其營養(yǎng)價值較高，是畜禽的優(yōu)質(zhì)食物來源（南銘等，2017）。黑龍江西部地區(qū)為半干旱氣候區(qū)，草場退化、土壤鹽漬化和沙化現(xiàn)象日趨加劇，為典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，也是主要的農(nóng)牧交錯區(qū)之一（張曉光等，2013;古麗內(nèi)爾?亞森等，2014;Wang et al.，2015），在該地區(qū)發(fā)展飼用燕麥，對于發(fā)展現(xiàn)代畜牧業(yè)，調(diào)整鐮刀灣地區(qū)種植業(yè)結構具有積極的促進作用?！厩叭搜芯窟M展】我國對于飼用燕麥種質(zhì)資源的研究多集中于農(nóng)藝性狀和分子標記的遺傳多樣性分析等。沈國偉等（2010）采用分子標記技術對加拿大和我國的64份燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性和群體結構進行分析，結果表明燕麥種質(zhì)間存在較小的遺傳差異。相懷軍等（2010）利用AFLP分子標記對國內(nèi)外177份皮燕麥種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析和聚類分析，卻發(fā)現(xiàn)國內(nèi)皮燕麥種質(zhì)遺傳多樣性較低，與國外材料親緣關系較遠，應加強國外皮燕麥的引種工作。郭紅媛等（2014）利用ISSR分子標記對47份燕麥種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，結果表明，燕麥屬種間存在豐富的遺傳多樣性，且燕麥種質(zhì)資源種內(nèi)的遺傳差異和遺傳關系與地理來源密切相關。南銘等（2015）分析了國內(nèi)外54份燕麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，結果表明供試種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀間存在較高的遺傳多樣性。王娟等（2017）對39份燕麥種質(zhì)資源的15個性狀進行形態(tài)多樣性指數(shù)分析，結果表明供試燕麥推廣品種的農(nóng)藝性狀間存在較高的形態(tài)多樣性。武永禎等（2018）評價分析了華北區(qū)20個燕麥主栽品種的生產(chǎn)性能和遺傳多樣性，結果表明其17個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性較低?！颈狙芯壳腥朦c】黑龍江西部地區(qū)適宜飼用燕麥的開發(fā)利用較晚，其遺傳多樣性分析與綜合評價的相關研究至今鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】以黑龍江西部地區(qū)引種的33份國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源為材料，采用聚類分析、變異性分析和主成分分析方法對其性狀和遺傳多樣性進行分析評價，以期為該地區(qū)飼用燕麥的生產(chǎn)及育種實踐提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為黑龍江西部地區(qū)從國外引種的27個皮燕麥品種（系）（編號為1～27）和從我國其他省份引種的6個皮燕麥品種（編號為28～33），具體見表1。

1. 2 試驗地概況

田間試驗于2018年4─8月在黑龍江省大慶市黑龍江八一農(nóng)墾大學試驗實習基地（東經(jīng)125°20′，北緯46°62′）進行。該區(qū)域地處北溫帶大陸性季風氣候區(qū)，年平均氣溫4.2 ℃，年均無霜期143 d，年降水量427.5 mm，年蒸發(fā)量1635 mm。土壤類型為鹽堿土（pH 8.10），前茬為玉米，土壤基礎養(yǎng)分含量：堿解氮114.17 mg/kg、速效磷18.21 mg/kg、速效鉀102.47 mg/kg、全氮1.16 g/kg、全磷0.15 g/kg和有機質(zhì)28.12 g/kg。

1. 3 試驗方法

2018年4月22日播種，采用隨機區(qū)組設計，每品種設4個重復。小區(qū)面積為3.0 m×1.8 m，人工開溝條播，行距30 cm，種植密度67萬株/ha，一次性施入基肥，施肥量為225 kg/ha（氮∶磷∶鉀=1∶1.1∶0.5）。

1. 4 測定指標及方法

對供試材料的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進行測定。其中農(nóng)藝性狀包括分蘗數(shù)、株高（基部第一節(jié)至頂端小穗長度）、莖粗（基部第一節(jié)外徑）、收獲穗數(shù)、穗長、單株穗鈴數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重（帶稃）、單株總重（去掉根系后單株地上部分的重量）、千粒重、鮮草產(chǎn)量（去掉根系后植株地上部分的重量）、莖干重、葉干重和籽粒產(chǎn)量。品質(zhì)性狀包括莖可溶性糖含量、葉可溶性糖含量、籽粒淀粉含量和籽粒蛋白含量。

測定方法：于成熟期從各小區(qū)隨機選取10株進行考種測定，包括分蘗數(shù)、株高、莖粗、收獲穗數(shù)、穗長、單株穗鈴數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、單株總重和千粒重。且從各小區(qū)選取長勢均勻的1 m2植株并脫粒，籽粒風干后測定籽粒重量，換算成單位面積產(chǎn)量（kg/ha），即為籽粒產(chǎn)量。于開花期從各小區(qū)中齊地面刈割長勢均勻的30 cm樣段，稱重，然后將莖、葉分開烘干再稱重，即為鮮草產(chǎn)量、莖干重、葉干重。莖可溶性糖含量（開花期）、葉可溶性糖含量（開花期）和籽粒淀粉含量（成熟期）采用蒽酮比色法（徐仲等，2002）測定。籽粒蛋白含量采用凱氏定氮法（張憲政，1994）測定。

1. 5 統(tǒng)計分析

利用Excel 2003對測定獲得的農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進行整理分析，并計算各性狀的總體平均數(shù)（X）、標準差（σ）及不同品種（系）性狀的變異系數(shù)（CV）。根據(jù)計算結果將所有材料劃分為10級，第1級[X1<（X-2.0σ）]、第2級[（X-2.0σ）≤X2<（X-1.5σ）]、第3級[（X-1.5σ）≤X3<（X-σ）]、第4級[（X-σ）≤X4<（X-0.5σ）]、第5級[（X-0.5σ）≤X5<X]、第6級[X≤X6<（X+0.5σ）]、第7級[（X+0.5σ）≤X7<（X+σ）]、第8級[（X+σ）≤X8<（X+1.5σ）]、第9級[（X+1.5σ）≤X9<（X+2.0σ）]、第10級[X10≥（X-2.0σ）]，每0.5σ為一級。每一級的相對頻率Pi用于計算遺傳多樣性指數(shù)（H′），H′=-∑Pi×lnPi，式中，Pi為某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。利用DPS 7.65進行性狀相關性分析、主成分分析和聚類分析。

2 結果與分析

2. 1 遺傳多樣性分析結果

由表2可知，各飼用燕麥種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀存在較大變異，其中鮮草產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，為39.48%，其次為莖干重和葉干重，分別為35.28%和33.63%，說明引進的飼用燕麥種質(zhì)對提高、改良黑龍江西部地區(qū)的飼用燕麥產(chǎn)量性狀具有重要作用;葉可溶性糖含量變異系數(shù)最小，為10.97%。33份飼用燕麥種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀遺傳多樣性指數(shù)為1.55～2.02，平均為1.90，其中以籽粒淀粉含量最高（2.02），以千粒重最低（1.55），說明引進的飼用燕麥種質(zhì)對提高、改良本地區(qū)飼用燕麥籽粒品質(zhì)性狀具有重要作用?？梢?，供試的33份飼用燕麥種質(zhì)材料的性狀存在明顯的遺傳差異，表現(xiàn)出較好的遺傳多樣性。

2. 2 性狀相關性分析結果

由表3可知，33份飼用燕麥種質(zhì)材料的各性狀間存在不同程度的相關性。株高與穗長、鮮草產(chǎn)量、莖干重和葉干重呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與籽粒蛋白含量呈顯著正相關（P<0.05，下同），與莖可溶性糖含量呈顯著負相關，說明通過增加株高可提高飼草產(chǎn)量，改良飼草品質(zhì)可根據(jù)具體需求選擇株高。穗長與株高、單株穗鈴數(shù)、莖干重和葉干重呈極顯著正相關，與鮮草產(chǎn)量呈顯著正相關，說明增加穗長可提高飼草產(chǎn)量?？梢姡?3份飼用燕麥種質(zhì)材料的各性狀間相互影響、相互制約，在種質(zhì)創(chuàng)新利用時應綜合考慮。

2. 3 主要性狀的主成分分析結果

由表4可知，將供試種質(zhì)材料的18個性狀標準化后進行主成分分析，前6個主成分的累計貢獻率為78.518%，表明這6個主成分代表了不同性狀的大部分信息。第一主成分（PC1）貢獻率為25.213%，其中鮮草產(chǎn)量、莖干重和葉干重的特征向量絕對值均大于其他性狀，說明PC1主要由鮮草產(chǎn)量、莖干重和葉干重組成，與飼草產(chǎn)量密切相關，PC1的特征值越高，供試材料的飼草產(chǎn)量越高。第二主成分（PC2）貢獻率為21.269%，單株穗鈴數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重的特征向量絕對值大于其他性狀，說明PC2主要由單株穗鈴數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重組成，與籽粒產(chǎn)量密切相關，PC2的特征值越高，供試材料的籽粒產(chǎn)量越高。第三主成分（PC3）貢獻率為9.902%，株高、穗長和千粒重的特征向量絕對值大于其他性狀，說明PC3主要由株高、穗長和千粒重組成。第四主成分（PC4）貢獻率為8.369%，分蘗數(shù)和單株總重的特征向量絕對值大于其他性狀，說明PC4主要由分蘗數(shù)和單株總重組成。第五主成分（PC5）貢獻率為7.933%，籽粒產(chǎn)量和籽粒淀粉含量的特征向量絕對值大于其他性狀，說明PC5由籽粒產(chǎn)量和籽粒淀粉含量組成。第六主成分（PC6）貢獻率為5.832%，葉可溶性糖含量的特征向量絕對值大于其他性狀，說明PC6由葉可溶性糖含量組成。

綜上所述，供試種質(zhì)材料的18個性狀中，鮮草產(chǎn)量、莖干重、葉干重、單株穗鈴數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、株高、穗長、千粒重、分蘗數(shù)、籽粒產(chǎn)量、籽粒淀粉含量、單株總重和葉可溶性糖含量為重要性狀，其中，鮮草產(chǎn)量、莖干重、葉干重和籽粒產(chǎn)量為重要的構成因素指標，在綜合考量品種表現(xiàn)時應著重考察這4個指標。

2. 4 綜合評價結果

根據(jù)主成分分析結果得出相應的因子關系式：

綜合評價函數(shù)F=λ1/（λ1+λ2+λ3+λ4+λ5+λ6）F1+λ2/（λ1+λ2+λ3+λ4+λ5+λ6）F2 +λ3/（λ1+λ2+λ3+λ4+ λ5+λ6）F3+λ4/（λ1+λ2+λ3+λ4+λ5+λ6）F4+λ5/（λ1+λ2+λ3+λ4+λ5+λ6）F5+λ6/（λ1+λ2+λ3+λ4+λ5+λ6）F6=0.321F1+0.271F2+0.126F3+0.107F4+0.101F5+0.074F6。其中，λ1、λ2、λ3、λ4、λ5和λ6分別為各主成分對應的特征值，根據(jù)綜合評價函數(shù)，計算各品種的綜合得分（表5），給予定量化的描述，得分越高，表明綜合表現(xiàn)越好。由表5可知，T07和Ahzzewangc.i3821的綜合得分較高，其次是T06、T13和Tihor oats，Heacharrelyngby、白燕7號和引3399的綜合得分最低。白燕7號為黑龍江西部地區(qū)的主栽品種，引3399的綜合得分低于白燕7號，說明引3399不適宜黑龍江西部地區(qū)引種。

2. 5 聚類分析結果

采用離差平方和法計算供試飼用燕麥種質(zhì)材料的18個性狀歐氏距離，并進行聚類分析。在歐氏距離為11.18時，33份飼用燕麥種質(zhì)材料可劃分為五大類群，各類群特征見表6。

Ⅰ類群包括12份材料。該類群的性狀特征：植株分蘗力較弱，穗短;鮮草產(chǎn)量較高;莖和葉干重較高，籽粒產(chǎn)量最高;飼草品質(zhì)較好（葉可溶性糖含量最高）;籽粒品質(zhì)最好（籽粒淀粉含量最高、蛋白含量較高），可作為黑龍江西部地區(qū)適宜種植的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)型燕麥材料。

Ⅱ類群包括3份材料。該類群的性狀特征：植株高大，分蘗力弱，單株總重最低，千粒重最重，其余性狀處于中間水平，可用于選育高稈型燕麥。

Ⅲ類群包括3份材料。該類群的性狀特征：植株低矮粗壯，分蘗力弱;穗較長，收獲穗數(shù)、單株鈴數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重最高，且變異系數(shù)較低，說明該類群具有較高的籽粒產(chǎn)量潛力;鮮草產(chǎn)量最高，且變異系數(shù)較低，具有較高的飼草產(chǎn)量潛力;籽粒蛋白含量最高。可見，該類群可作為黑龍江西部地區(qū)選育低矮、抗倒伏、大粒型燕麥性狀的良好親本材料。

Ⅳ類群包括6份材料。該類群的性狀特征：植株高大粗壯，分蘗力較強;穗最長，收獲穗數(shù)較大;莖可溶性糖含量最高，籽粒淀粉含量較高。該類群可用作選育分蘗力強、高含糖量型燕麥的良好親本。

Ⅴ類群包括9份材料。該類群的性狀特征：植株籽粒產(chǎn)量較高且變異系數(shù)最低，籽粒品質(zhì)最差（籽粒淀粉含量和蛋白含量最低），其余性狀處于中間水平。

3 討論

3. 1 飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析結果

本研究將變異系數(shù)與遺傳多樣性指數(shù)相結合分析國內(nèi)外33種飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結果顯示，鮮草產(chǎn)量、莖干重和葉干重的變異系數(shù)較大，其次是穗粒數(shù)、穗粒重和單株總重的變異系數(shù)，株高和葉可溶性糖的變異系數(shù)較小，其余性狀變異居中，該結果比經(jīng)驗性的直觀分類結果更準確可靠。引進種質(zhì)資源的利用應根據(jù)性狀差異綜合考慮，對于變異系數(shù)較大的性狀，可通過親本選配和改善栽培措施等方法使其獲得較大程度的提高;對于變異系數(shù)中等的性狀，通過該方法也可獲得適度改善;但對于變異系數(shù)較小的性狀，通過育種手段獲得理想目標性狀的難度較大（任欣欣等，2010）。盡管種質(zhì)材料的有些性狀變異可能并不符合目前生產(chǎn)的要求，但其所具有的基因資源可能成為特定育種目標的遺傳基礎，能為親本選擇提供更大的空間（王林海等，2008），因而有必要對其進行深入研究。

遺傳多樣性是育種工作的核心和基礎，是物種遺傳信息的總和，其決定了物種適應環(huán)境能力的強弱，同時決定了其利用潛力（衛(wèi)澤等，2010;胡建斌等，2013;代攀虹等，2016）。飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究既可為其科學分類提供理論參考，又為其育種合理選擇親本提供科學依據(jù)，還有助于充分了解國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源的親緣關系，對其資源管理、評價和利用具有重要意義（代攀虹等，2016）。本研究中33份飼用燕麥種質(zhì)材料的18個性狀遺傳多樣性指數(shù)為1.55～2.02，平均為1.90，說明這些種質(zhì)資源的遺傳差異程度較高，遺傳多樣性豐富，特別是籽粒產(chǎn)量、葉可溶性糖含量、株高和籽粒淀粉含量的遺傳多樣性指數(shù)較高，可利用引進的種質(zhì)資源提高、改良黑龍江西部地區(qū)現(xiàn)有的飼用燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)。

3. 2 飼用燕麥種質(zhì)資源的綜合評價結果

本研究的相關性分析結果表明，供試燕麥種質(zhì)材料的18種性狀存在不同程度的相關性，其中單株粒重與收獲穗數(shù)呈顯著負相關，與南銘等（2018）的結論一致。株高與鮮草產(chǎn)量、莖干重和葉干重呈極顯著正相關，穗長與株高、莖干重和葉干重呈極顯著正相關，說明各性狀間存在復雜的關聯(lián)性。由于農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀繁多，且彼此間存在不同程度的相關性，給國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用造成極大阻礙，為此有必要篩選出重要性狀并加以深入研究，以促進其在育種和生產(chǎn)上的應用。

主成分分析法是將作物多個性狀轉化為較少的幾個主成分，可反映85%以上的性狀信息，從而獲得獨立的綜合指標，在評價和篩選種質(zhì)資源時既可綜合評價供試品種又能簡化程序，具有科學性（武永禎等，2018;張露荷等，2018）。本研究利用主成分分析法將18個性狀轉化為6個主成分，能代表絕大部分的遺傳信息，結果表明，鮮草產(chǎn)量、莖干重、葉干重和籽粒產(chǎn)量為重要的構成因素指標，在綜合考量品種表現(xiàn)時應著重考察這4個指標。此外，本研究基于主成分分析結果構建了以6個主成分為參數(shù)的綜合評價模型，計算各種質(zhì)材料的綜合得分，結果顯示，T07、Ahzzewangc.i3821、T06、T13和Tihor oats的綜合得分較高，可作為育種親本用于雜交育種，或可通過單株選育形成新品種，具有很高的利用價值。

3. 3 飼用燕麥種質(zhì)資源的聚類分析結果

聚類分析反映不同品種（系）的遺傳差異，將性狀相近的聚為一類。本研究的聚類分析結果表明，當歐氏距離為11.18時，33份供試材料可劃分為五大類群，其中，Ⅰ類群可作為黑龍江西部地區(qū)適宜種植的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)型燕麥材料;Ⅱ類群可用于選育高稈型燕麥;Ⅲ類群可作為黑龍江西部地區(qū)選育低矮、抗倒伏、大粒型燕麥性狀的良好親本材料;Ⅳ類群可用作選育分蘗力強、高含糖量型燕麥的良好親本。歸入同一類的材料間遺傳差異較小，但不同類的材料間遺傳差異較大，故雜交親本選配不宜在類群內(nèi)而宜在類群間選擇。且我國育成的飼用燕麥品種并未聚成一類，說明材料間的遺傳差異與地理來源無明顯相關性，推測聚類分析結果是燕麥種質(zhì)內(nèi)部遺傳因子和外部環(huán)境因子相互作用的結果。這與王鳴剛等（2004）、齊冰潔（2009）、張向前等（2010）的研究結果相似。

本研究性狀測定的取樣量較大，可提高結果分析的準確性，且供試的33個飼用燕麥種質(zhì)資源均可在黑龍江西部地區(qū)正常生長發(fā)育，證明該地適宜種植飼用燕麥，表明本研究能獲得較全面、穩(wěn)定的性狀數(shù)據(jù)?；诒狙芯拷Y果，根據(jù)育種目標可選擇性狀適宜的品種（系），使黑龍江西部地區(qū)的燕麥育種更加科學，還可根據(jù)供試飼用燕麥種質(zhì)材料的遺傳多樣性，利用分子標記分析基因間的遺傳規(guī)律，從中發(fā)掘有利基因，并與常規(guī)育種相結合，為燕麥農(nóng)藝性狀的遺傳改良提供更加全面的理論依據(jù)。

4 結論

黑龍江西部地區(qū)引進的33份國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富，T07、Ahzzewangc.i3821、T06、T13和Tihor oats為適宜黑龍江西部地區(qū)種植的飼用燕麥品種。

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（責任編輯 陳 燕）