水澇脅迫下冬瓜幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應差異分析

弭寶彬 武芳芳 謝玲玲 戴雄澤 周火強

摘要：【目的】分析水澇脅迫下澇耐受型冬瓜RW101和澇敏感型冬瓜SW15幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應差異，為獲得冬瓜耐澇性指標及創(chuàng)制耐澇冬瓜種質(zhì)資源提供理論依據(jù)?！痉椒ā繉?葉1心期的澇耐受型冬瓜RW101和澇敏感型冬瓜SW15分別進行水澇脅迫0、24、48、72和96 h處理，對比分析其應對水澇脅迫的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應差異?！窘Y(jié)果】RW101在水澇脅迫48 h后即可萌發(fā)不定根，且隨水澇脅迫時間延長，不定根數(shù)量和長度明顯增加;SW15在水澇脅迫72 h后才萌發(fā)不定根，且數(shù)量和長度均顯著低于RW101（P<0.05，下同）;除丙二醛（MDA）含量外，RW101的凈光合速率（Pn）、幼苗存活率、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、乙醇脫氫酶（ADH）活性、羥自由基去除能力、脯氨酸（Pro）及可溶性糖含量均顯著高于SW15。【結(jié)論】澇耐受型冬瓜RW101和澇敏感型冬瓜SW15幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理指標在水澇脅迫下存在明顯差異，可作為冬瓜種質(zhì)資源耐澇性評價的參考指標。

關(guān)鍵詞： 冬瓜;水澇脅迫;形態(tài)結(jié)構(gòu);生理活性

中圖分類號： S642.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2018）12-2419-06

Differences in morphological structure and physiological response of wax gourd seedlings under waterlogging stress

MI Bao-bin1， WU Fang-fang2， XIE Ling-ling1， DAI Xiong-ze1， ZHOU Huo-qiang1*

（1Research Institute of Vegetables， Hunan Academy of Agriculture Sciences， Changsha? 410125， China; 2College of Science， Hunan Agriculture University， Changsha? 410128， China）

Abstract：【Objective】In order to obtain the waterlogging tolerance index of wax gourd and provide the reference for establishing the germplasm resources of wax gourd with resistance to waterlogging，the morphological structures and phy-siological responses of seedlings of tolerant wax gourd RW101 and sensitive wax gourd SW15 under waterlogging stress were analyzed. 【Method】The waterlogging tolerant wax gourd RW101 and sensitive wax gourd SW15 were flooded for 0，24，48，72 and 96 h respectively during the 5-leaf and one-phyllophore stage. The differences of the morphological structures and physiological responses of the two wax gourd materials in response to waterlogging were analyzed. 【Result】RW101 germinated adventitious roots after flooding for 48 h，and the number and length of adventitious roots increased greatly with the extension of flooding time.Adventitious roots of SW15 appeared after flooding for 72 h，and the number and length of SW101 were significantly lower than RW101（P<0.05， the same below）. Except malondialdehyde（MDA） content，net photosynthesis rate（Pn），seedling survival rate，catalase（CAT） activity，peroxidase（POD） activity，alcohol dehydrogenase（ADH） activity，hydroxyl radical scavenging ability，proline（Pro） and soluble sugar content of RW101 were significantly higher than those of SW15. 【Conclusion】 There are large differences in morphological structures and physiological indexes of seedlings between tolerant wax gourd RW101 and sensitive wax gourd SW15 under waterlogging stress，which can be used as reference indexes for evaluation of waterlogging tolerance of wax gourd germplasm resources.

Key words： wax gourd; waterlogging stress; morphological structure; physiological activity

0 引言

【研究意義】冬瓜（Benincasa hispida Cogn.）是重要的葫蘆科作物，在我國常年播種面積達32萬ha，占世界種植面積的70%左右。冬瓜具有產(chǎn)量高、耐儲便運等優(yōu)點，在保證蔬菜周年均衡供應及南菜北運方面發(fā)揮重要作用（Jiang et al.，2013，2015）。洪澇災害是限制作物生產(chǎn)的重要逆境（Bailey-Serres and Voesenek，2012），我國約2/3的國土面積存在不同程度的洪澇災害，也是我國的主要農(nóng)業(yè)災害。冬瓜生產(chǎn)過程中經(jīng)常會遇到洪澇災害，給冬瓜生產(chǎn)帶來嚴重影響。因此，分析水澇脅迫下澇耐受型冬瓜的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理響應，對獲得冬瓜耐澇性指標及創(chuàng)制耐澇冬瓜種質(zhì)資源具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】洪澇災害可分為濕害和澇害（劉周斌等，2015），但水分本身不會對植物造成傷害，洪澇危害的實質(zhì)是造成土壤缺氧，降低植物根際氧濃度而形成低氧和無氧狀態(tài)（Sairam et al.，2009）環(huán)境，引起植物的生理生化、形態(tài)和解剖學結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。水澇脅迫時，植物根系形態(tài)發(fā)生一系列變化及根系活力降低，嚴重時甚至會因漚根而導致萎蔫、死苗（Mi et al.，2013）。澇害對植物的威脅主要是消耗細胞儲存的能量和碳水化合物（Bailey-Serres and Brindon，2008;Colmer and voesenek，2009），而植物對水澇脅迫的適應主要表現(xiàn)為對積水或突然過濕的適應和抵抗能力增強，即耐脅變性和避脅變性，其中，耐脅變性的植物主要通過節(jié)約能源和碳水化合物以忍耐缺氧，延長其在水下生存的時間;避脅變性的植物在水澇條件下會發(fā)生一系列的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)變化以促進水下器官進行氣體交換，阻止植物缺氧（Fukao et al.，2011），如植物在水澇脅迫下可形成通氣組織（僧珊珊等，2012;Broughton et al.，2015）、產(chǎn)生不定根（Zhang et al.，2015）、增強相關(guān)酶活性（Laura et al.，2012;Puyang et al.，2015）或改變代謝途徑（Rocha et al.，2010）以應對逆境脅迫。已有研究表明，植物在水澇脅迫下其體內(nèi)的氧化酶活性升高及低級氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）持續(xù)積累，使細胞膜上的蛋白質(zhì)和生物酶等失活，生物膜的結(jié)構(gòu)和功能受到破壞，影響細胞的正常物質(zhì)代謝（Ashraf，2012;Cheng et al.，2016）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于冬瓜耐澇方面的研究較少，而可評價與冬瓜耐澇性相關(guān)生理及形態(tài)結(jié)構(gòu)指標的研究尚無報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對澇耐受型冬瓜RW101和澇敏感型冬瓜SW15進行水澇脅迫，分析其耐澇相關(guān)形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應的差異，為冬瓜耐澇性評價及耐澇冬瓜種質(zhì)資源篩選提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為耐澇性差異明顯的兩份冬瓜材料，分別為澇耐受型RW101和澇敏感型SW15，均為湖南省蔬菜研究所冬瓜課題組通過大田水澇脅迫從500余份冬瓜資源中篩選獲得的耐澇極端差異材料，二者田間表現(xiàn)整齊一致，生長勢強，主蔓第18節(jié)左右現(xiàn)第一雌花，中晚熟，產(chǎn)量達150 t/ha，瓜型、瓜長和單瓜重等性狀無明顯差異。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 育苗 試驗于2017年4月在湖南省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所玻璃溫室內(nèi)進行，將澇耐受型冬瓜材料RW101和澇敏感型材料SW15的種子進行55 ℃溫湯浸種30 min，浸種過程中不斷攪拌使種子受熱均勻，浸種結(jié)束后用清水沖洗干凈繼續(xù)置于室溫浸種12 h，去除多余水分后置于28 ℃恒溫催芽箱中催芽，發(fā)芽后分別播種100株于9 cm×9 cm營養(yǎng)缽中進行正常管理，待冬瓜幼苗長至5葉1心時進行水澇脅迫處理。

1. 2. 2 試驗設(shè)計 水澇脅迫處理采用雙套盆法，將育苗缽放入48 cm×60 cm大盆中，每盆隨機放置30缽（RW101和SW15各15缽），以水面保持在育苗缽表面3 cm以上為水澇脅迫程度，每隔2 d補水一次以維持水澇脅迫程度。上午9：00開始水澇脅迫處理，重復3次。當水澇脅迫超過96 h時，SW15植株死亡率超過半數(shù)，分析兩組材料的差異具有統(tǒng)計學意義，因此，設(shè)在水澇脅迫0、24、48、72和96 h時分別測定其相關(guān)指標。

1. 3 測定指標及方法

1. 3. 1 干重測定 隨機選擇兩種耐澇性冬瓜幼苗各3株，用清水洗凈根系泥土后，將整株幼苗放入105 ℃烘箱殺青30 min，然后70 ℃烘箱烘干48 h至恒重，用電子天平稱量幼苗的干重，取平均值。

1. 3. 2 光合速率測定 從每株中上部各選取葉齡相對一致的功能葉，使用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定光合速率，測定時設(shè)定葉室溫度25 ℃、光強1000 μmol/（m2·s）、CO2濃度400 μL/L;測定時間為上午9：00—10：00。

1. 3. 3 不定根數(shù)量及長度測定 統(tǒng)計冬瓜幼苗莖基部長度超過0.2 cm不定根的數(shù)量，采用游標卡尺測定其長度，測量時小心將育苗缽取出，抽掉表層水，從莖部不定根萌發(fā)處開始測量。

1. 3. 4 根系總長度及表面積測定 采用Epson Perfection V700掃描儀測定根系表面積及根系總長度，并采用Winrhizotrou 2007b 進行分析。用清水沖洗干凈冬瓜幼苗根系上的泥土及雜質(zhì)，按測定標準進行樣品準備。

1. 3. 5 抗氧化酶活性及脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量測定 選取大小和葉齡相對一致的葉片分別稱重后置于-20 ℃保存?zhèn)溆?。Pro含量采用酸性茚三酮法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定，可溶性糖含量采用蒽酮法測定，過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和乙醇脫氫酶（ADH）活性及羥自由基含量采用比色法（試劑盒購自南京建成生物工程研究所）測定。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行整理和繪圖，并采用DPS 9.5進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同水澇脅迫時間下冬瓜幼苗干重、凈光速率（Pn）及不定根萌發(fā)的差異

由表1可知，水澇脅迫前RW101和SW15幼苗的Pn差異不顯著（P>0.05），隨水澇脅迫時間延長，二者的Pn均呈下降趨勢，其中，RW101在水澇脅迫24 h時下降明顯，之后下降速率趨于穩(wěn)定，水澇脅迫96 h時Pn仍保持在水澇脅迫前的73.2%;SW15的Pn隨水澇脅迫時間延長急劇下降，至水澇脅迫96 h時Pn僅為水澇脅迫前的43.1%。RW101的干重在水澇脅迫0～48 h差異不明顯，從水澇脅迫72 h后開始上升，推測澇耐受型冬瓜應對澇害脅迫時前期以忍受脅迫為主，以減緩能量代謝;水澇脅迫48 h后，不定根開始萌發(fā)，根部可獲得一定量的氧氣，植株開始生長，葉莖基部伸長，以避脅變性為主應對澇害脅迫。SW15的干重在水澇脅迫過程中呈先下降后緩慢上升的變化趨勢，說明SW15在開始水澇脅迫時其生長已消耗幼苗儲備的能量，其中部分植株在水澇脅迫過程中因能量耗盡而死亡，存活植株在水澇脅迫72 h后才開始響應生成不定根。RW101在水澇脅迫48 h時即有不定根產(chǎn)生，至水澇脅迫72 h時大量植株萌發(fā)不定根，水澇脅迫96 h時存活植株均有不定根的萌發(fā);SW15在水澇脅迫48 h時有部分植株死亡，水澇脅迫96 h時有50.0%左右植株根際腐爛，水面處幼苗莖萎縮倒縊。圖1為水澇脅迫72 h后兩種冬瓜材料幼苗不定的根萌發(fā)情況（圖1-A和圖1-B）和根系形態(tài)（圖1-C）及根周掃描情況（圖1-D）。從圖1可看出，RW101根系的完整性保持較好，且有大量不定根生成，而SW15原有根系褐化、易斷，逐漸失去功能，且不定根分化較少。通過根系掃描發(fā)現(xiàn)，SW15和RW101根的總長分別為162.21和229.43 cm，總根投影面積分別為19.49和21.01 cm2，總根表面積分別為8.32和10.92 cm2，相互間存在明顯差異。

綜上所述，澇耐受型冬瓜RW101在水澇脅迫初期主要通過抑制生長以降低能量代謝的方式忍受水澇脅迫，水澇后期借助不定根吸取氧氣，促進植株生長，表現(xiàn)以避脅變性為主應對澇害脅迫，因此，整個水澇脅迫過程中，澇耐受型冬瓜RW101的Pn始終高于澇敏感型冬瓜SW15;澇敏感型冬瓜SW15的耐澇性明顯低于澇耐受型冬瓜RW101，在水澇脅迫48 h后約15%植株死亡;但長時間水澇也會對澇耐受型冬瓜RW101產(chǎn)生脅迫作用，使植株死亡率上升至18.33%（脅迫96 h時），因此，種植澇耐受型冬瓜RW101也需及時采取排水措施。

2. 2 不同水澇脅迫時間下冬瓜幼苗生理響應的差異

從圖2可看出，澇耐受型冬瓜RW101和澇敏感型冬瓜SW15的各理化指標在水澇脅迫處理前后均存在一定差異。其中，RW101的CAT活性隨水澇脅迫時間的延長總體上呈先緩慢上升后快速上升再稍下降的變化趨勢，在水澇脅迫72 h時其活性達最大值;SW15的CAT活性在水澇脅迫初期迅速上升，隨水澇脅迫時間的延長稍有下降，且各水澇脅迫時間點的活性均顯著低于RW101（P<0.05，下同）（圖2-A）。SW15的POD活性隨水澇脅迫時間的延長逐漸上升，在水澇脅迫72 h時達最大值，隨后稍有下降;RW101的POD活性隨水澇脅迫時間的延長波動變化，在水澇脅迫72 h時稍有下降，但在水澇脅迫96 h后明顯升高，且各時間段的POD活性均顯著高于SW15（圖2-B）。SW15的MDA含量隨水澇脅迫時間的延長不斷升高，至水澇脅迫96 h時達81.01 nmol/gFW，為水澇脅迫前的2.72倍;RW101的MDA含量在水澇脅迫24 h時明顯升高，為水澇脅迫前的1.92倍，隨后隨水澇脅迫時間的延長波動上升，且整個水澇脅迫過程中SW15的MDA含量均顯著高于RW101（圖2-C）。SW15的ADH活性在水澇脅迫48 h時最高;RW101的ADH活性在水澇脅迫72 h時最高，為水澇脅迫前的1.48倍，其余水澇脅迫時間段的ADH活性也高于水澇脅迫前，且各水澇脅迫時間段的ADH活性均顯著高于SW15（圖2-D）。水澇脅迫處理前，RW101的羥自由基清除能力較SW15高15.70%，隨水澇脅迫時間的延長，RW101和SW15的羥自由基清除能力均不斷升高，但均以RW101高于SW15，至水澇脅迫96 h時，RW101的羥自由基清除能力較SW15高18.18%（圖2-E）?？傮w而言，在水澇脅迫期間，澇耐受型冬瓜RW101的CAT、POD、ADH活性及羥自由基清除能力均顯著高于澇敏感型冬瓜SW15，而SW15由于MDA含量的持續(xù)積累，致使生物膜的結(jié)構(gòu)和功能受到損害，影響其植株的正常生長。

2. 3 不同水澇脅迫時間下冬瓜幼苗Pro及可溶性糖含量的差異

從圖3-A可看出，在水澇脅迫下，RW101幼苗的Pro含量隨水澇脅迫時間的延長而增加，且增幅較大，最高值出現(xiàn)在水澇脅迫96 h時，是水澇脅迫前的6.27倍，差異明顯;SW15幼苗的Pro含量也隨水澇脅迫時間的延長而增加，但增幅有限，且各脅迫時間點的Pro含量均顯著低于RW101。從圖3-B可看出，SW15和RW101的可溶性糖含量在水澇脅迫處理72 h內(nèi)均有不同程度的增加，至脅迫96 h時略有小幅下降，且RW101的增幅明顯高于SW15;RW101的可溶性糖含量最高值出現(xiàn)在水澇脅迫72 h時，是水澇脅迫處理前的2.14倍。說明澇耐受型冬瓜RW101在水澇脅迫下生成Pro和可溶性糖的響應速度及強度均優(yōu)于澇敏感型冬瓜SW15，即澇耐受型冬瓜RW101可更好地應對水澇脅迫。

3 討論

植物應對水澇脅迫時，可通過一系列生態(tài)結(jié)構(gòu)改變及生理活性變化以適應脅迫環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn)，澇耐受型冬瓜RW101通過不定根快速萌發(fā)獲得根部呼吸所需氧氣以規(guī)避水澇脅迫，提高水澇脅迫下的存活率，與Rajhi等（2011）、Zhou等（2012）的研究結(jié)果相似。同時也有研究表明，植物應對逆境時會通過光合速率及無氧呼吸、抗氧化相關(guān)酶活性變化來應答（Caudle and Maricle，2014）。本研究中，在水澇脅迫72～96 h時存活的RW101和SW15植株葉片顏色存在明顯差異，且相對于水澇脅迫前葉綠素含量均有所降低，但SW15明顯存在葉片黃化現(xiàn)象，可能是水澇脅迫下氧氣供給少致使呼吸作用減弱，導致細胞內(nèi)累積較多的氧自由基，破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)，造成葉綠素分解，與夏雪琴（2015）的研究結(jié)果一致。此外，葉片黃化現(xiàn)象可能與植物葉綠素合成相關(guān)酶活性降低影響葉綠素合成，使葉綠素含量總體上低于水澇脅迫前，進而影響光合速率有關(guān)（Candan and Tarhan，2012;Ou et al.，2011）。

已有研究證實，植物在受到非生物脅迫時會產(chǎn)生大量活性氧物質(zhì)，造成蛋白質(zhì)、核酸和膜脂過氧化，其中膜脂過氧化能產(chǎn)生醛類、烴類和酮等高活性有毒化學物質(zhì)，對細胞造成損傷（楊紅蘭等，2015）。水分脅迫可誘導根系中相關(guān)激素的合成和抗氧化酶表達，導致某些內(nèi)源激素和保護酶發(fā)生變化，植物生長受到抑制甚至死亡。相關(guān)研究顯示，水澇脅迫下，植物的抗氧化酶系統(tǒng)能及時產(chǎn)生響應，防止細胞膜脂過氧化，對植物形成有效保護，增強植物的耐澇能力，從而減輕傷害（Ou et al.，2011;Liu et al.，2012）。本研究結(jié)果表明，RW101和SW15幼苗在水澇脅迫過程中其體內(nèi)發(fā)生了一系列的生理變化，其中RW101的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著提高，MDA和羥自由基含量也較低，在此條件下，RW101幼苗能維持高酶活性和高滲透物質(zhì)含量以抵抗低氧環(huán)境，與王桂林等（2015）、鄭佳秋等（2016）的研究結(jié)果一致;隨脅迫時間的延長，RW101和SW15幼苗的MDA含量持續(xù)上升，但RW101的MDA含量升幅明顯小于SW15，說明在水澇脅迫過程中其細胞膜系統(tǒng)受到的傷害逐漸加重，但SW15比RW101受到的傷害更重;同時，抗氧化系統(tǒng)酶活性不斷升高，且RW101的升幅明顯高于SW15，說明RW101具有較強的羥自由基去除能力。Pro除可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還可作為能量庫、氮素儲存劑、羥基清除劑、保護酶系和細胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的兼容性溶劑（齊琳等，2015），對在滲透脅迫下的植物生長起保護作用。水澇脅迫下，植物常通過Pro和可溶性糖的大量積累以適應環(huán)境，RW101受到水澇脅迫時，其Pro和可溶性糖含量顯著高于SW15，說明其適應水澇脅迫能力強于SW15。

4 結(jié)論

在水澇脅迫下，澇耐受型冬瓜RW101幼苗的存活率顯著高于澇敏感型冬瓜SW15，其Pn、不定根萌發(fā)、抗氧化酶活性、MDA含量及羥自由基去除能力等均優(yōu)于SW15;且隨水澇脅迫時間的延長，RW101的Pro和可溶性糖含量顯著高于SW15。因此，冬瓜幼苗在水澇脅迫時的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理指標可用于評價冬瓜的耐澇性差異，為獲得冬瓜耐澇性指標及創(chuàng)制耐澇冬瓜種質(zhì)資源提供重要依據(jù)。

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