從細菌轉(zhuǎn)座子到變色的章魚

管哲

會變色的水中小動物們

說起章魚，大家一定不陌生，這是一類神奇的生物，向來以聰明著稱。它們有相當(dāng)發(fā)達的大腦和神經(jīng)系統(tǒng)，能夠走出科學(xué)家設(shè)計的迷宮，打開瓶蓋取出其中的食物，并且還是隱形的高手，除了會運用擬態(tài)這種偽裝手段以外，還會巧妙的改變自身的顏色，和環(huán)境融為一體，欺騙捕食者和獵物。

在軟體動物中，會變色的不只有章魚，魷魚和墨魚也同樣具有高超的變色偽裝技巧，它們同屬于頭足綱動物。頭足綱動物曾經(jīng)包括3個亞綱：菊石亞綱、鸚鵡螺亞綱和鞘亞綱，然而經(jīng)過數(shù)億年的進化，菊石亞綱基本都已經(jīng)滅絕了，而鸚鵡螺亞綱也只剩下鸚鵡螺這一科?，F(xiàn)存的頭足類動物多數(shù)都是屬于鞘亞綱的，主要就是章魚、墨魚和魷魚。

頭足類動物快速的變色能力吸引了很多科研人員的注意，這其中主要涉及兩種類型的顏色：色素色彩和結(jié)構(gòu)性色彩。色素色彩，顧名思義是由色素分子引起的顏色。而結(jié)構(gòu)性色彩在本質(zhì)上與色素色彩完全不同，它是由于光線通過排列整齊的特殊微觀結(jié)構(gòu)時發(fā)生了折射、衍射、散射等現(xiàn)象而產(chǎn)生的，是一種單純的物理現(xiàn)象。還記得2015年安徽高考的作文題目“蝴蝶的翅膀”嗎？“無色”的蝴蝶翅膀有著特殊的微觀結(jié)構(gòu)，于是實現(xiàn)了華麗轉(zhuǎn)身，成了色彩繽紛的自然界尤物。這就是自然界中結(jié)構(gòu)性色彩最典型的例子。

好了，回到頭足類。前面說到頭足類動物的顏色可以分為色素色彩和結(jié)構(gòu)性色彩，接下來我們接著說這兩種色彩是怎么來的。能夠產(chǎn)生色素分子的細胞叫作色素細胞，位于真皮層的最上面，緊鄰表皮。能夠產(chǎn)生結(jié)構(gòu)性色彩的細胞有兩種，一種叫彩虹體細胞，一種叫白色體細胞（存在于章魚和墨魚體內(nèi)，除個別屬外，魷魚通常沒有），位于色素細胞層的下方。頭足類動物產(chǎn)生的顏色就是這3種細胞共同作用的結(jié)果。

那么它們是怎么讓顏色變化的呢？對于色素色來說，每一個色素細胞的內(nèi)部都有一個富有彈性的色素囊，表面有輻射狀的肌肉纖維，這些肌肉纖維在神經(jīng)系統(tǒng)的支配下能夠進行收縮和舒張，控制著色素囊的大小，從而改變不同色素囊中色素分子的密度。但是對于頭足類動物結(jié)構(gòu)色的變化，目前我們還不能清楚地解釋其中的原理。不過我們知道，彩虹體細胞中能夠使光線發(fā)生干涉的物質(zhì)主要是一種特殊的蛋白質(zhì)家族，這種蛋白質(zhì)具有非常高的折光率，高于其他所有目前所知天然存在的蛋白質(zhì)，因而被命名為Reflectin（反光蛋白質(zhì)）。人們還發(fā)現(xiàn)在章魚和墨魚的白色體細胞球形顆粒中，也有Reflecfin的存在。章魚和墨魚變色的奧秘，似乎就藏在Reflectin之中。

特立獨行的Reflectin從哪來

自然界中，Rdtectin只存在于有著“外星生物”之稱的頭足類動物體內(nèi)，而且人家的基因也是獨特的，你在數(shù)據(jù)庫中找不到其他任何相似的同源蛋白。此外，Rdtectin的氨基酸組成也非常不同尋常：在普通蛋白質(zhì)中常見的幾種氨基酸（比如丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸和賴氨酸）幾乎不存在于這一蛋白質(zhì)中，而相對稀少的氨基酸（如酪氨酸、色氨酸、甲硫氨酸和精氨酸）在Reflecfin中的含量卻達到了一半以上。

這么奇特的蛋白質(zhì)，它的基因到底是從哪里進化來的呢？不久前，一個研究團隊就提出了一種可能性來解釋Reflectin的來歷。經(jīng)過對Reflectin基因序列的分析，我們發(fā)現(xiàn)，Reflectin的基因很可能最初來自費氏弧菌（Vibrio fischeri）的基因組。費氏弧菌是一類海洋發(fā)光細菌，常常與某些海洋軟體生物共生，甚至影響生物的生活。比如費氏弧菌與夏威夷短尾魷魚的共生關(guān)系已經(jīng)被廣泛地研究，人們發(fā)現(xiàn)這兩個物種之間可能還存在著基因的交流，費氏弧菌影響了魷魚的晝夜節(jié)律、免疫系統(tǒng)和早期發(fā)育。

在費氏弧菌的質(zhì)粒中，存在著一類轉(zhuǎn)座子序列，它的一部分與Reflectin的8個核心氨基酸（YMDMSGYQ）的核苷酸序列高度相似。所以，Reflectin最初很有可能是通過水平基因轉(zhuǎn)移的方式，從費氏弧菌的轉(zhuǎn)座子序列中獲得的，然后經(jīng)過基因的重排和復(fù)制，逐漸構(gòu)成Reflectin的核心結(jié)構(gòu)域基因，最后變化為頭足類動物現(xiàn)在所擁有的Reflectin，成為其結(jié)構(gòu)性色彩的本質(zhì)基礎(chǔ)。我們將這8個氨基酸稱之為“Protopeptide”，亦即原肽，這是因為它可能是Reflectin基因形成的源頭。Reflect_n如何使小章魚變色

對Reflectin蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)功能的研究能幫助我們從分子水平逐漸揭開頭足類動物色彩變化的神秘面紗。經(jīng)過了大量的實驗嘗試后，我們獲得了可溶且具有組裝活性的高純度Reflectin重組蛋白。通過電子顯微鏡進行觀察，我們發(fā)現(xiàn)Reflectin會白發(fā)地組裝成雙層的一個“六邊形”或一個“五邊形”的基本單元，我們稱之為Reflectin bricks（反光蛋白質(zhì)磚塊），因為這些基本單元能像磚塊一樣，在一個平面上相互延展過去，兩個、三個或者更多個，線性延伸甚至形成分支狀的結(jié)構(gòu)，組裝成不同的形態(tài)。

然而在研究過程中最令人興奮的是，研究人員發(fā)現(xiàn)Rdtectin自組裝成的顆粒能夠在一種叫作咪唑分子的物質(zhì)的作用下，進行進一步的組裝，形成更大的六邊形結(jié)構(gòu)，并且這個過程是可逆的。這就不得不讓人想到，在頭足類動物的皮膚細胞中，很有可能存在類似于咪唑分子的物質(zhì)，能夠控制Rettectin從小磚塊組裝成更大的結(jié)構(gòu)，從而控制頭足類動物結(jié)構(gòu)色的變化。

由于咪唑分子具有一個共軛大π鍵，而Reflecfin中芳香族氨基酸以及組氨酸的比例高達40%。芳香族氨基酸的側(cè)鏈都含有苯環(huán)，苯環(huán)是什么？那就是4-典型的共軛大π鍵啊;組氨酸側(cè)鏈的五元環(huán)，也同樣是個大π鍵。所以這么看來，Reflectin簡直就是一個天然的π鍵庫。因此研究人員推測，咪唑分子很可能是通過π-π堆疊的方式與Reflectin分子發(fā)生了相互作用，從而引起了Reflectin結(jié)構(gòu)的改變，促進了它更高級的組裝。

那么，在頭足類動物的體內(nèi)有哪些物質(zhì)有成為“咪唑分子”的潛力呢？經(jīng)過篩選，我們得到3種能夠引起Reflectin更高級組裝的神經(jīng)遞質(zhì)，這3種物質(zhì)分別是：組胺、章魚胺和五羥色胺。得到的不同的組裝形態(tài)很可能揭示了Reflecfin在頭足類體內(nèi)分布的廣泛以及形態(tài)的多變的內(nèi)在原理。

更為神奇的是，通過進一步追本溯源，研究人員發(fā)現(xiàn)Reflectin全長蛋白質(zhì)獨特的自組裝和π-π堆疊誘發(fā)的高級組裝這一特征，竟然可以通過它的單個結(jié)構(gòu)域，甚至是來自于費氏弧菌的8個氨基酸的短肽（YMDMSGYQ）而實現(xiàn)。似乎費氏弧菌轉(zhuǎn)座子編碼的這8個氨基酸片段，不僅僅是Reflectin基因的源頭，同時也是Reflectin蛋白質(zhì)功能和結(jié)構(gòu)的源頭？抑或，頭足類結(jié)構(gòu)色彩變換這一神奇現(xiàn)象竟然可以追溯到可能是億萬年前出現(xiàn)在地球上的一種簡單的單細胞細菌中的一個轉(zhuǎn)座子？這些疑問還需要進一步的研究才能解答。

生物演化是一個很有意思的事情。一些東西在歷史中湮滅，另一些則被自然選擇保留下來直至今天，還有一些東西，則被精雕細琢、重新組合、改頭換面，最終面目全非地呈現(xiàn)在我們眼前，比如Reflectin的基因。也許在年代尚不可考的遠古，一段簡簡單單的8個氨基酸序列，在物種的進化過程中，從費氏弧菌的轉(zhuǎn)座子上通過水平基因轉(zhuǎn)移漂流到與之共生的頭足類動物體內(nèi)，完成一項神奇的任務(wù)，成為Reflecfin蛋白的雛形，又經(jīng)過漫長的演化過程，逐步賦予了頭足類動物產(chǎn)生動態(tài)結(jié)構(gòu)性色彩的非凡能力，最終奠定了頭足類動物成為自然界當(dāng)之無愧的動態(tài)變色和擬態(tài)隱形的王者地位。而人類的研究，輕輕地掀起了塵封已久的神秘面紗的一角，將這一段光怪陸離的旅程呈現(xiàn)在我們的面前。