4個(gè)大鯢群體的形態(tài)差異與判別分析

解宜興　毛盼　鄧智勇　何平　李軍濤

摘要：【目的】探討不同地理環(huán)境下大鯢的形態(tài)特點(diǎn)及利用多元統(tǒng)計(jì)分析法進(jìn)行分析的可行性，找出不同大鯢種群間的主要形態(tài)差異，為大鯢群體形態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。【方法】選取野生大鯢、漢中大鯢、恩施大鯢及張家界大鯢各30尾，分別測(cè)量12個(gè)形態(tài)學(xué)特征參數(shù)，經(jīng)校正后得到11個(gè)形態(tài)比例性狀，然后采用主成分分析、聚類分析及判別分析等多元分析法對(duì)不同大鯢群體進(jìn)行形態(tài)差異分析?！窘Y(jié)果】主成分分析結(jié)果表明，前3個(gè)主成分（PC1、PC2和PC3）的特征值較大，累積方差貢獻(xiàn)率為61.13%。其中，第一主成分（PC1）主要受X1（頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)）、X5（頭寬/全長(zhǎng)）和X7（體高/全長(zhǎng)）的影響，第二主成分（PC2）主要受X11（前肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)）的影響，第三主成分（PC3）主要受X3（尾長(zhǎng)/全長(zhǎng)）的影響。4個(gè)大鯢群體被分為兩大類，其中，漢中大鯢先與恩施大鯢聚為一類，再與張家界大鯢聚為一大類;野生大鯢則單獨(dú)聚為一類。采用建立的判別方程式對(duì)所有大鯢樣本進(jìn)行判別，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)大鯢群體的總判別準(zhǔn)確率均為77.5%，其中，張家界大鯢的準(zhǔn)確率最高，達(dá)83.3%，其次是野生大鯢（準(zhǔn)確率為80.0%），漢中大鯢和恩施大鯢的準(zhǔn)確率為73.3%?！窘Y(jié)論】不同地域的大鯢種群在形態(tài)上具有一定差異，其中野生大鯢與養(yǎng)殖大鯢在頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、頭體長(zhǎng)/全長(zhǎng)、頭高/全長(zhǎng)和體高/全長(zhǎng)4個(gè)形態(tài)比例性狀上存在顯著差異，通過(guò)判別分析可進(jìn)行初步區(qū)分。

關(guān)鍵詞： 大鯢;形態(tài)差異;主成分分析;聚類分析;判別分析

中圖分類號(hào)： S966.6? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）12-2819-07

Morphological differences and discriminant analysis of Chinese giant salamander（Andriasd avidianus） in four different populations

XIE Yi-xing1， MAO Pan1， DENG Zhi-yong1， HE Ping1*， LI Jun-tao2，3*

（1Hunan Zhangjiajie Andriasd avidianus National Nature Reserve Management Office， Zhangjiajie， Hunan? 427499， China; 2Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou 571101， China; 3Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources， Haikou? 571101， China）

Abstract：【Objective】To explore the morphological characteristics of giant salamander（Andriasd avidianus）? under different geographical environments and the feasibility of multivariate statistical analysis， find out the main morphological differences among different populations， provide scientific basis for the study of population morphology of giant salamander in different geographical areas. 【Method】To select wild giant salamander，Hanzhong giant salamander， Enshi giant salamander and Zhangjiajie giant salamander 30 each， and 12 morphological characteristic parameters were measured and 11 morphological proportional characters were obtained after correction， then principal component analysis， cluster analysis and discriminant analysis were used to analyze the morphological differences of different populations of giant sa-lamander. 【Result】The results of principal component analysis showed that the first three principal components（PC1， PC2 and PC3） had larger eigenvalues? and their cumulative variance contribution rate was 61.13%. The first principal component PC1 was mainly affected by X1 （head length/total length），X5 （head width/total length） and， X7 （body height/ total length）， the second principal component PC2 was mainly affected by X11 （forelimb length/total length） ， and the third principal component PC3 was mainly affected by X3 （tail length/total length）. The four groups were divided into two main groups， with the Hanzhong giant salamander and Ensch giant salamander into a group， and then with the Zhangjiajie giant salamander into a group， and the wild giant salamander was a separate group. All samples of giant salamanders were identified by using the established discriminant function. The results showed that the total discriminant accuracy of four groups of giant salamanders was 77.5%，of which， the accuracy of the Zhangjiajie giant salamander was the highest （83.3%） ， followed by the wild giant salamander（80.0%）， the Hanzhong and Ensch giant salamanders were 73.3% accuracy. 【Conclusion】The populations of giant salamanders from different regions have some differences in morphology， among which there are significant differences in head length/total length， head-body length/total length， head height/total length and body height/total length between wild and cultured giant salamanders， a preliminary distinction can be made by means of discriminant analysis.

Key words： giant salamander（Andriasd avidianus）; morphological differences; principal component analysis; cluster analysis; discriminant analysis

0 引言

【研究意義】形態(tài)學(xué)研究是通過(guò)對(duì)生物單一可數(shù)或可量性狀進(jìn)行比對(duì)而有效鑒別生物種類，也可用于比較個(gè)體間或群體間的形態(tài)差異，其研究方法包括主成分分析、聚類分析、多元方差分析和判別分析等多元分析法（高保全等，2007）。至今，已從卷口魚(yú)（趙建等，2007）、鯉魚(yú)（明俊超等，2009）、烏鱧（劉蘇等，2011）、中華鱉（梁宏偉等，2017）和烏賊（Jin et al.，2018）等物種中鑒定出不同群體間的形態(tài)差異，且能通過(guò)這些差異建立判別公式，確定單個(gè)物種的群體（或類別）歸屬問(wèn)題。因此，加強(qiáng)多元分析在魚(yú)類形態(tài)學(xué)上的研究應(yīng)用，對(duì)區(qū)分不同地理群體物種的異同性、鑒定多個(gè)品種的種類及種間判別均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】大鯢（Andriasd avidianus）俗名娃娃魚(yú)，隸屬于兩棲綱（Amphibian）有尾目（Caudata）隱鰓鯢科（Cryptobrachidae）大鯢屬（Andriasd），是現(xiàn)存最大的兩棲類動(dòng)物（侯進(jìn)慧等，2004）。大鯢營(yíng)養(yǎng)豐富，相對(duì)于貝類和魚(yú)類，其必需氨基酸更符合人體需要，營(yíng)養(yǎng)成分也遠(yuǎn)優(yōu)于鮑魚(yú)、魚(yú)翅等名貴水產(chǎn)品（金立成，2003;羅慶華，2010;李莉等，2012）。此外，大鯢的內(nèi)臟、肌肉、骨骼、表皮及黏液均具有藥用價(jià)值（李莉等，2012），鯢尾花生四烯酸還具有降血糖、降血脂、降血壓及提高免疫力的生物活性（舒文濤，2019）。野生大鯢資源在我國(guó)主要分布于長(zhǎng)江、黃河和珠江中上游流域的深山峽谷溪流中，是我國(guó)特有的珍稀資源（章克家等，2002;郭永燦等，2005）。近年來(lái)，由于生態(tài)環(huán)境破壞、人為亂捕濫殺、大鯢遷移范圍局限及自身繁殖力不強(qiáng)等問(wèn)題（羅慶華等，2009），大鯢棲息地的島嶼化和破碎化日益嚴(yán)重，野生數(shù)量急劇減少，現(xiàn)已被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄Ⅰ中，屬于國(guó)家二級(jí)保護(hù)水生野生動(dòng)物（章克家等，2002）。由于長(zhǎng)期的地理隔離，大鯢種群間存在明顯的遺傳分化（陶峰勇等，2005），至今已分化出5～8個(gè)獨(dú)立隱種（Yan et al.，2018）。目前，有關(guān)大鯢的研究主要集中在種質(zhì)資源保護(hù)和遺傳多樣性分析（陶峰勇等，2005;Yan et al.，2018）、生物學(xué)特征及進(jìn)化演變（彭亮躍，2010）及人工繁育（王永杰等，2017）等方面，但針對(duì)其外部形態(tài)特征的研究較少，尤其缺乏不同地理種群或養(yǎng)殖群體的形態(tài)特征基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。李欣等（2018）研究表明，針對(duì)大鯢月齡與形態(tài)性狀擬合獲得的線性回歸方程式可用于大鯢年齡鑒定?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】張家界大鯢因其特有的種群及獨(dú)特的地理環(huán)境和養(yǎng)殖方式等，于2011年被認(rèn)定為國(guó)家地理標(biāo)志性保護(hù)產(chǎn)品，但由于缺乏較直觀有效的鑒別方法（陶峰勇等，2005;楊麗萍等，2011;吳俁學(xué)，2017），市場(chǎng)上以次充好的行為屢禁不絕。因此，急需采用多元分析法來(lái)建立判別函數(shù)，通過(guò)數(shù)據(jù)分析有效鑒別不同大鯢群體?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用多元分析法對(duì)養(yǎng)殖的張家界大鯢、漢中養(yǎng)殖大鯢、恩施大鯢及張家界當(dāng)?shù)匾吧篥F4個(gè)群體進(jìn)行比較分析，建立不同大鯢群體的判別函數(shù)，探討不同地理環(huán)境下其形態(tài)變異特點(diǎn)及利用多元統(tǒng)計(jì)分析法進(jìn)行分析的可行性，旨在建立有效的張家界大鯢品系形態(tài)鑒別方法，為大鯢群體形態(tài)學(xué)研究供提科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

4個(gè)種群的大鯢樣本分別來(lái)自湖南省大鯢救護(hù)中心、大鯢生物科技有限公司及大鯢直銷店。其中，野生大鯢是由湖南省大鯢救護(hù)中心從野外救護(hù)獲得，異地保護(hù)在湖南省大鯢救護(hù)中心;漢中大鯢和恩施大鯢是養(yǎng)殖公司或養(yǎng)殖戶從產(chǎn)地進(jìn)購(gòu);張家界大鯢為當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖大鯢。2017年2—4月從采集樣本中選取2～5年齡的大鯢進(jìn)行試驗(yàn)觀察。

1. 2 數(shù)據(jù)測(cè)量

選取野生大鯢、漢中大鯢、恩施大鯢及張家界大鯢各30尾，采用游標(biāo)卡尺、直尺和角尺等工具進(jìn)行相關(guān)性狀測(cè)量，測(cè)量結(jié)果精確到0.1 mm。根據(jù)左智力等（2005）的研究方法，確定全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭體長(zhǎng)和尾長(zhǎng)等12個(gè)形態(tài)特征參數(shù)，詳見(jiàn)表1。為減少試驗(yàn)誤差，每尾大鯢測(cè)量3次，取其平均值。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

為消除大鯢體規(guī)格對(duì)各形態(tài)特征參數(shù)值的影響，先將每尾大鯢的所有形態(tài)特征參數(shù)除以其全長(zhǎng)值×100予以校正（全長(zhǎng)除外），得到11個(gè)形態(tài)比例性狀：頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)（HL/TTL，X1）、頭體長(zhǎng)/全長(zhǎng)（SVL/TTL，X2）、尾長(zhǎng)/全長(zhǎng)（TL/TTL，X3）、尾寬/全長(zhǎng)（TW/TTL，X4）、頭寬/全長(zhǎng)（HW/TTL，X5）、頭高/全長(zhǎng)（HH/TTL，X6）、體高/全長(zhǎng)（BH/TTL，X7）、尾高/全長(zhǎng)（TH/TTL，X8）、體寬/全長(zhǎng)（BW/TTL，X9）、后肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)（HLL/TTL，X10）和前肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)（FLL/TTL，X11），采用SPASS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

采用主成分分析、聚類分析及判別分析等多元分析法對(duì)不同群體的大鯢進(jìn)行形態(tài)差異分析，并以歐氏距離的最短距離法進(jìn)行聚類分析（左智力等，2005），繪制系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)。首先對(duì)11個(gè)形態(tài)比例性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，獲得形態(tài)綜合指標(biāo)并繪制大鯢樣本的主成分散布圖;然后采用單因素方差分析比較不同大鯢群體間的形態(tài)差異，再運(yùn)用逐步判別法進(jìn)行判別分析，判別準(zhǔn)確率的計(jì)數(shù)公式為：判別準(zhǔn)確率P（%）=判別正確的個(gè)數(shù)/實(shí)測(cè)數(shù)目×100。

2 結(jié)果與分析

2. 1 主成分分析結(jié)果及4個(gè)大鯢群體的形態(tài)差異

對(duì)所有大鯢樣本的11個(gè)形態(tài)比例性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，前3個(gè)主成分（PC1、PC2和PC3）的特征值較大，累積方差貢獻(xiàn)率為61.13%。11個(gè)形態(tài)比例性狀對(duì)前3個(gè)主成分的負(fù)荷值及其方差貢獻(xiàn)率詳見(jiàn)表2。其中，第一主成分（PC1）主要受X1（頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)）、X5（頭寬/全長(zhǎng)）和X7（體高/全長(zhǎng)）的影響，第二主成分（PC2）主要受X11（前肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)）的影響，第三主成分（PC3）主要受X3（尾長(zhǎng)/全長(zhǎng)）的影響。

基于前3個(gè)主成分的形態(tài)綜合指標(biāo)，繪制4個(gè)大鯢群體樣本的主成分散布圖。由圖1可看出，張家界大鯢主要分布在左下側(cè)，野生大鯢主要分布在上側(cè)，恩施大鯢分布在右側(cè)，漢中大鯢分散在中間且與恩施大鯢重合較多，表明這2個(gè)群體間的形態(tài)差異度較小。由圖2可看出，張家界大鯢、恩施大鯢和漢中大鯢群體雖然有重合現(xiàn)象，但其主要個(gè)體仍然比較集中，而野生大鯢群體主要集中在PC2軸的0～1.00000之間，部分與張家界大鯢群體重合。綜上所述，野生大鯢可通過(guò)PC1將其區(qū)分，漢中大鯢在PC3上易與其他群體區(qū)分，張家界大鯢和恩施大鯢則在PC2上易區(qū)分。

2. 2 聚類分析及多重比較分析結(jié)果

為進(jìn)一步明確不同地域大鯢群體間的形態(tài)差異，統(tǒng)計(jì)出11個(gè)形態(tài)比例性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差，并采用Duncan?s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，漢中大鯢群體與恩施大鯢群體間的11個(gè)形態(tài)比例性狀均無(wú)顯著差異（P>0.05，下同），而張家界大鯢與其他群體間在X10和X11上存在顯著差異（P<0.05，下同），即通過(guò)后肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)和前肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)2個(gè)形態(tài)比例性狀可從4個(gè)群體中區(qū)分出張家界大鯢，與主成分分析結(jié)果一致;野生大鯢則在X1、X2、X6和X7上與養(yǎng)殖大鯢群體間存在顯著差異，即通過(guò)頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、頭體長(zhǎng)/全長(zhǎng)、頭高/全長(zhǎng)和體高/全長(zhǎng)4個(gè)形態(tài)比例性狀可有效區(qū)分野生大鯢和養(yǎng)殖大鯢。

基于11個(gè)形態(tài)比例性狀，采用歐氏距離的最短距離法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示4個(gè)大鯢群體被分為兩大類（圖3）。其中，漢中大鯢先與恩施大鯢聚為一類，再與張家界大鯢聚為一大類;野生大鯢則單獨(dú)聚為一類。說(shuō)明野生大鯢與養(yǎng)殖大鯢在形態(tài)上具有差異性，在養(yǎng)殖大鯢群體中又以漢中大鯢群體與恩施大鯢群體在形態(tài)上更接近，與張家界大鯢群體尚存在一定形態(tài)差異。

2. 3 判別分析結(jié)果

2. 3. 1 判別函數(shù)建立 由于主成分分析和聚類分析等只能揭示大鯢群體間形態(tài)變異的特征和程度，無(wú)法判別單一大鯢具體所屬，故需進(jìn)行判別分析。通過(guò)逐步判別分析，使用11個(gè)形態(tài)比例性狀的特征值建立4個(gè)判別方程式，分別為：

Y張家界=-4.79X1+3.55X2+7.84X3+10.64X4+3.49X5+2.03X6?.94X7+0.98X8+0.17X9+1.86X10+? ? ? ? 3.52X11?292.88

Y漢中=-4.70X1+3.48X2+8.37X3+8.69X4+3.46X5+3.03X6?.08X7+1.22X8+0.88X9+1.94X10+? ? ? 4.73X11?314.53

Y恩施=-4.51X1+3.67X2+8.18X3+9.03X4+3.96X5+2.70X6?.35X7+0.69X8+0.40X9+2.04X10+? ? ? 5.44X11?319.95

Y野生=-4.12X1+3.66X2+7.47X3+9.04X4+3.75X5+3.18X6?.20X7+0.71X8+0.64X9+2.32X10+? ? ? 4.71X11?306.05

2. 3. 2 判別分析結(jié)果 將某一大鯢個(gè)體對(duì)應(yīng)性狀的值分別代入上述4個(gè)判別方程式，計(jì)算其函數(shù)值并進(jìn)行比較，被判別大鯢歸屬于最大函數(shù)值所對(duì)應(yīng)的群體。據(jù)此，對(duì)所有大鯢樣本按上述判別函數(shù)依次進(jìn)行分類，結(jié)果（表4）表明，4個(gè)大鯢群體的總判別準(zhǔn)確率為77.5%，其中，張家界大鯢的準(zhǔn)確率最高，達(dá)83.3%，其次是野生大鯢（準(zhǔn)確率為80.0%），漢中大鯢和恩施大鯢的準(zhǔn)確率均為73.3%。

3 討論

通過(guò)分析不同物種或地理種群間的形態(tài)特征差異，可實(shí)現(xiàn)物種歸類的目的（馬波等，2013;宋文等，2013;侯吉倫等，2016）。本研究采用主成分分析、聚類分析和判別分析3種多元分析方法，從不同角度對(duì)4個(gè)大鯢群體進(jìn)行形態(tài)差異分析，其中，主成分分析結(jié)果表明有多個(gè)性狀同時(shí)對(duì)大鯢的形態(tài)差異產(chǎn)生影響，前3個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為61.13%，能在一定程度上代表不同大鯢群體間的形態(tài)差異。由主成分散布圖可看出，野生大鯢群體、張家界大鯢群體與恩施大鯢群體間的形態(tài)差異較明顯，而恩施大鯢群體與漢中大鯢群體的重合度較高，其差異主要表現(xiàn)在X1（頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)）、X5（頭寬/全長(zhǎng)）、X7（體高/全長(zhǎng)）和X11（前肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)）等形態(tài)比例性狀上，與吳俁學(xué)（2017）的研究結(jié)果相似。綜合多重比較分析結(jié)果可知，X10（后肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)）和X11（前肢長(zhǎng)/全長(zhǎng)）是區(qū)別張家界大鯢形態(tài)差異的主要性狀特征，X1（頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)）、X2（頭體長(zhǎng)/全長(zhǎng)）、X6（頭高/全長(zhǎng)）和X7（體高/全長(zhǎng)）則能有效區(qū)分野生大鯢與養(yǎng)殖大鯢。聚類分析結(jié)果顯示，在群體分類上漢中大鯢與恩施大鯢更接近，與楊麗萍等（2011）的分類結(jié)果一致，與Liang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)湖北大鯢和陜西大鯢來(lái)自同一譜系的結(jié)論相似;野生大鯢和人工養(yǎng)殖大鯢分別聚類成兩大類，表明棲息環(huán)境、覓食方式和攝食種類的不同，也會(huì)造成群體間的形態(tài)特征存在一定差異（馬波等，2013）。

判別分析是一種具有很強(qiáng)實(shí)用性的統(tǒng)計(jì)判別和分組技術(shù)，也是魚(yú)類群體鑒別中常用的方法。錢榮華等（2003）對(duì)我國(guó)五大湖及人工群體三角帆蚌的形態(tài)判別準(zhǔn)確率為81.73%;趙曉勤等（2006）采用逐步判別法對(duì)日本沼蝦的形態(tài)判別準(zhǔn)確率為81.7%;張敏瑩等（2010）對(duì)我國(guó)五大湖秀麗白蝦的判別準(zhǔn)確率為80.7%;侯吉倫等（2016）對(duì)6個(gè)花鱸群體的形態(tài)綜合判別準(zhǔn)確率為72.7%。本研究中，4個(gè)大鯢群體的總判別準(zhǔn)確率為77.5%，其中，張家界大鯢的準(zhǔn)確率最高，達(dá)83.3%，其次是野生大鯢（準(zhǔn)確率為80.0%），漢中大鯢和恩施大鯢的準(zhǔn)確率均為73.3%。主要誤差存在于恩施大鯢和漢中大鯢的種群判別上，也進(jìn)一步證明恩施和漢中地區(qū)的養(yǎng)殖大鯢群體存在較高相似性。說(shuō)明通過(guò)建立的判別方程式可對(duì)4個(gè)大鯢群體進(jìn)行有效判別，其中判別方程Y張家界=-4.79X1+3.55X2+7.84X3+10.64X4+3.49X5+2.03X6?5.94X7+0.98X8+0.17X9+1.86X10+3.52X11?292.88可作為張家界大鯢品系的一個(gè)形態(tài)鑒別方法。此外，養(yǎng)殖大鯢群體與野生大鯢群體間的形態(tài)差異明顯，但是否能代表野生種群與養(yǎng)殖種群的形態(tài)差異還有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

不同地域的大鯢種群在形態(tài)上具有一定差異，其中野生大鯢與養(yǎng)殖大鯢在頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、頭體長(zhǎng)/全長(zhǎng)、頭高/全長(zhǎng)和體高/全長(zhǎng)4個(gè)形態(tài)比例性狀上存在顯著差異，通過(guò)判別分析可進(jìn)行初步區(qū)分。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）