思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)及多樣性分析

曹寧寧 葛文超 葉辰 等

摘要：【目的】研究思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)及多樣性，為思茅松林下天敵的保護利用及三七害蟲綜合防控提供參考。【方法】2017年3月—2018年6月，以云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)思茅松林下三七種植基地為試驗點，采用網(wǎng)捕法和目測法調(diào)查思茅松林下種植三七上節(jié)肢動物群落的組成結(jié)構(gòu)及多樣性?！窘Y(jié)果】在云南瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)思茅松林下三七上共采集到節(jié)肢動物2綱11目33科40種2544頭，其中害蟲亞群落18種1414頭，占物種總數(shù)和個體總數(shù)的45.00%和55.58%;天敵亞群落17種906頭，其中捕食性天敵16種897頭，占節(jié)肢動物群落物種總數(shù)和個體總數(shù)的40.00%和35.34%，寄生性天敵1種9頭，占節(jié)肢動物群落物種總數(shù)和個體總數(shù)的2.50%和0.28%;中性昆蟲亞群落5種224頭，占節(jié)肢動物群落物種總數(shù)和個體總數(shù)的12.50%和8.81%。近十似條螽（Ducetia nica）和黃臉油葫蘆（Teleogryllus emma）是思茅松林下三七上害蟲的優(yōu)勢種，相對多度分別為17.57%和21.78%，麗長足虻（Condylostylus sp.）是三七上主要的優(yōu)勢天敵，相對多度為5.82%。思茅林下三七上節(jié)肢動物群落中害蟲亞群落的個體數(shù)（N）、Shannon?Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J′）、Margale豐富度指數(shù)（D）與總?cè)郝涓魈卣髦笖?shù)相近?！窘Y(jié)論】云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落物種多樣性豐富。在加強對近十似條螽和黃臉油葫蘆等害蟲優(yōu)勢種監(jiān)測預警的同時，要加強對異色瓢蟲、麗長足虻、長腳盲蛛和黑帶食蚜蠅等自然天敵的保護。

關鍵詞： 節(jié)肢動物;三七;思茅松;群落組成結(jié)構(gòu);多樣性

中圖分類號： S476? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）02-0299-08

Abstract：【Objective】Arthropod community composition structure and the diversity in the system of understory planted Panax notoginseng in Pinus kesiya var. langbianensis forest were studied to provide reference for protection and utilization of natural enemy in P. kesiya forest and comprehensive control of P. notoginseng pests. 【Method】A investigation on the arthropod community composition structure and the diversity in the system of understory planted P. notoginseng in P. kesiya forest was carried out in Lancang， Pu’er，Yunnan from Mach of 2017 to June， 2018，by using the sweep net and visual inspection. 【Result】There were 2544 individual arthropods in 40 species， 33 families， 11 orders and 2 classes on understory planted P. notoginseng in P. kesiya forest，there were 1414 individuals belonging to 18 species of pest sub-community，which amounted to 45.00% and 55.58% for the species and individual numbers. There were 906 individuals of natural enemies in 17 sub-communities， among them， 897 individuals of predators belonged to 16 species， accounted for 40.00% and 35.34% of the total species and individuals in the arthropod community. There were nine individuals of parasitic natural enemies in one sub-community， accounted for 2.50% and 0.28% of the total species and individuals in the arthropod community. There were 224 individuals belonging to 5 species in neutral sub-communities， accounting for 12.50% and 8.81% of the total species and individuals. Pests Ducetia nica and Teleogryllus emma were dominant species on P. notoginseng under the forest of P. kesiya， whose relative abundances were 17.57% and 21.78%. Condylostylus sp. was the major dominant species of natural enemies with relative abundance of 5.82%. The individual number（N）， Shannon-Wiener diversity index（H′）， Pielou evenness index（J′）， Margale abundance index（D） of pest sub-community in arthropod community under P. kesiya forest were close to those of total community. 【Conclusion】The arthropod community is rich in species and diversity on P. notoginseng under the forest of P. kesiya in Zhutang， Lancang， Pu’er， Yunnan. Among them， Ducetia nica and T. emma are the dominant species， and Harmonia axyridis， Condylostylus sp.， Leiobunum species and Epistrophe balteata were the dominant species of natural enemies. In addition to the monitoring and warning of D. nica and T. emma， the protection of natural predators such as H. axyridis， Condylostylus sp.， L. species and E. balteata should be strengthened.

Key words： arthropods; Panax notoginseng; Pinus kesiya var. langbianensis; community composition diversity

0 引言

【研究意義】三七（Panax notoginseng）屬五加科（Araliaceae）人參屬（Panax）多年生草本植物（王淑琴等，1993），是云南省重要的中藥材。在三七生長過程中會受到多種因素的制約，包括溫濕度、海拔、土壤及病蟲害等，其中，連作障礙是制約三七生長的最重要因素（孫萌等，2015;孫雪婷等，2015）。林下種植三七對解決三七連作障礙具有重要意義（姜成厚等，2012;龔舟等，2016），但林下種植三七上節(jié)肢動物尤其是害蟲種類及其發(fā)生規(guī)律尚無研究報道，因此，研究林下三七上節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律，對進一步了解林下三七上節(jié)肢動物組成及其多樣性，實現(xiàn)三七害蟲綜合防控及與生態(tài)環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展等均具有重要作用?！厩叭搜芯窟M展】林下種植中藥材能保護森林生態(tài)系統(tǒng)，能以較少的經(jīng)濟投入獲得較高的收益（嚴珍花，2016），已成為一種重要的林農(nóng)復合經(jīng)營種植模式。林下陰涼的環(huán)境和豐富的腐殖層為中草藥生長提供了有利條件。實踐證明，以塊根繁殖的滇黃精林下栽培生產(chǎn)，其經(jīng)濟效益與大田栽培接近，且品質(zhì)優(yōu)良（嚴毅等，2016）;林下種植滇重樓，不僅增加林業(yè)附加值，促進林業(yè)可持續(xù)發(fā)展，還開拓林農(nóng)增收新渠道（字瑤，2016）;中度郁閉林下種植藿香產(chǎn)量最高，可滿足市場需求（田曄林等，2017）。目前有關林下種植三七的研究報道還不多見。在三七生長過程中，除非生物因素外，有害節(jié)肢動物的危害也是影響三七產(chǎn)量的重要因素。在大田種植三七中，舒彬和韓存梅（2011）調(diào)查發(fā)現(xiàn)短須螨和蛞蝓是四川三七上的重要害蟲;王朝雯（2014）調(diào)查發(fā)現(xiàn)文山三七上的主要害蟲有短須螨、蛞蝓、介殼蟲和蚜蟲;陳昱君等（2015）調(diào)查發(fā)現(xiàn)大田種植三七上薊馬種類豐富，對三七的危害嚴重;董晨暉等（2015）調(diào)查發(fā)現(xiàn)三七苗床鼠婦的發(fā)生危害嚴重?！颈狙芯壳腥朦c】目前已有大田種植三七上主要害蟲種類的報道，但針對林下三七種植中的害蟲種類尚無文獻報道?！緮M解決的關鍵問題】以云南省普洱市瀾滄縣思茅松林下三七種植區(qū)為調(diào)查點，用目測法和網(wǎng)捕法對思茅松林下種植的三七上節(jié)肢動物進行調(diào)查，以掌握思茅松林下種植的三七上節(jié)肢動物群落組成及其多樣性，明確林下三七害蟲及其天敵的發(fā)生變化規(guī)律，為林下三七害蟲控制及林下三七生產(chǎn)發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)保障。

1 材料與方法

1. 1 調(diào)查地點

調(diào)查地點位于云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)（半山區(qū)地區(qū)，東經(jīng)99°46′56″，北緯22°48′18″，海拔1460 m，年日照時數(shù)約1740 h，年平均氣溫17.6 ℃，年降水量約1900 mm）思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）林下2年生三七種植帶，每個種植帶長30.0 m、寬2.0 m。各種植帶土質(zhì)、地勢等自然條件及水肥管理措施基本一致，在三七生長期間不施用任何化學農(nóng)藥和肥料。

1. 2 調(diào)查方法

田間調(diào)查采用目測法和網(wǎng)捕法，每7 d系統(tǒng)調(diào)查1次節(jié)肢動物群落的組成情況，如遇雨天則順延。其中，網(wǎng)捕法掃網(wǎng)調(diào)查，在種植區(qū)選擇生長情況基本一致的三七種植帶5塊，每塊種植帶內(nèi)用掃網(wǎng)調(diào)查5網(wǎng)，往返1次為1網(wǎng)，每掃5網(wǎng)為1個處理;田間目測調(diào)查采用五點取樣法，每個區(qū)域選取5個條帶，每個條帶選取5個1.5 m×1.5 m的調(diào)查區(qū)域。由于林下三七種植區(qū)域所涉及的生物種類較多，因此調(diào)查時只記錄在三七上節(jié)肢動物的種類及其數(shù)量，每點調(diào)查20株。

1. 3 分析方法

1. 3. 1 節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)分析 采用群落多樣性特征主要指標（任振濤等，2017;何浩鵬等，2018）進行分析，包括群落豐富度（Pi）：Pi =Ni/N;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：H′=–∑PilnP;Pielou均勻度指數(shù)（J′）：J′=H′/lnS;Margale豐富度指數(shù)（D）：D=（S-1）/lnS;Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)（C）：C=∑（Pi）2。

其中，Ni為第 i 種個體數(shù)，N為三七上節(jié)肢動物群落的總個體數(shù)，S為三七上節(jié)肢動物群落物種數(shù)。

1. 3. 2 功能團分析 根據(jù)節(jié)肢動物種類組成豐富、數(shù)量較多的特點，參考郝樹廣等（1998）的方法，按照食性相似的原則，將三七上節(jié)肢動物按功能團劃分，不同的功能團組成不同亞群落。因此，將三七上節(jié)肢動物群落分為3個亞群落，即害蟲亞群落、天敵亞群落和中性亞群落。根據(jù)節(jié)肢動物個體數(shù)計算其相對多度。

相對多度（%）=某個種的個體數(shù)/所有種的總個

數(shù)×100

1. 4 統(tǒng)計分析

群落多樣性特征等所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析利用DPS 9.50完成（唐啟義和馮明光，2009）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 節(jié)肢動物群落組成調(diào)查結(jié)果

2017年3月—2018年6月，在云南瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)思茅松林下三七上共采集到節(jié)肢動物2綱11目33科40種2544頭（表1），其中，昆蟲綱有10目30科37種，分別為直翅目6科7種1244頭、鞘翅目5科6種217頭、半翅目3科3種79頭、膜翅目2科2種50頭、同翅目1科2種49頭、鱗翅目5科5種30頭、雙翅目4科6種475頭、螳螂目2科3種34頭、蜚蠊目1科2種144頭和竹節(jié)蟲目1科1種8頭;蛛形綱有1目3科3種214頭。從個體數(shù)量來看，直翅目昆蟲為優(yōu)勢類群，占48.90%，其次是雙翅目昆蟲，占18.67%。

2. 2 節(jié)肢動物群落功能團分析結(jié)果

根據(jù)各節(jié)肢動物的食性及對三七的取食危害情況，將三七上節(jié)肢動物分為害蟲、天敵和中性昆蟲3個主要類群（表2）。從各類群組成來看，2017年3月—2018年6月思茅松林下三七上節(jié)肢動物中害蟲有18種1414頭，占物種總數(shù)和個體總數(shù)的45.00%和55.58%。其中害蟲優(yōu)勢種是近十似條螽（Ducetia nica）和黃臉油葫蘆（Teleogryllus emma），相對多度分別為17.57%和21.78%;常見的害蟲有灶馬（Diestrammena japonica）、山稻蝗（Oxya agavisa）、草螽（Conocephalus sp.）、短額負蝗（Atractomorpha sinensis）、優(yōu)角蚱（Eucriotettix sp.）、大青葉蟬（Cicadella viridis）、紅脊長蝽（Tropidothorax elegans）和小綠葉蟬（Empoasca pirisuga）等，相對多度分別為3.11%、1.97%、2.36%、1.34%、0.79%、1.02%、0.86%和0.83%。

天敵有兩綱17種906頭，其中捕食性天敵有16種897頭，占節(jié)肢動物群落物種總數(shù)和個體總數(shù)的40.00%和35.34%;寄生性天敵僅有1種9頭，占節(jié)肢動物群落物種總數(shù)和個體總數(shù)的2.50%和0.28%。主要優(yōu)勢天敵是麗長足虻（Sciapodinae sp.），相對多度為5.82%。相對多度在1.00%以上的天敵主要有雙斑青步甲（Chlaenius bioculatus）、黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）、長尾管蚜蠅（Eristalis tenax）、大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）、長腳盲蛛（Leiobunum species）、隱匿幽靈蛛（Pholcus crypticolens）、跳蛛（Sitticus sp.）和雙刺胸獵蝽（Pygolampis bidentata），相對多度分別為5.46%、4.44%、4.09%、2.67%、2.00%、4.87%和1.53%。

中性昆蟲有5種224頭，占節(jié)肢動物群落物種總數(shù)和個體總數(shù)的12.50%和8.81%。主要有瑪蠊（Margattea sp.）和雙紋姬蠊（Blattella bisignata），相對多度分別為3.26%和2.40%，其次為中華蜜蜂（Apis cerana）和大蚊（Tipulida spp.），相對多度分別為1.42%和1.14%。

2. 3 節(jié)肢動物群落多樣性分析結(jié)果

由表3可知，2017年3月—2018年6月思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落豐富度指數(shù)表現(xiàn)為害蟲亞群落>天敵亞群落>中性昆蟲亞群落，多樣性指數(shù)表現(xiàn)為天敵亞群落>害蟲亞群落>中性昆蟲亞群落，均勻度指數(shù)表現(xiàn)為中性昆蟲亞群落>天敵亞群落>害蟲亞群落，優(yōu)勢集中性指數(shù)表現(xiàn)為害蟲亞群落>天敵亞群落>中性昆蟲亞群落。表明在思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落中害蟲類群物種較天敵和中性亞群落豐富，天敵亞群落的復雜程度高于害蟲類群，但害蟲類群的分布集中性明顯，而天敵亞群落的分布較均勻，二者間差異顯著（F=6.75，P<0.05），說明在該系統(tǒng)中天敵與害蟲類群的空間格局不同，其中害蟲類群呈明顯的集中分布。

2. 4 節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)的時序動態(tài)分析結(jié)果

2. 4. 1 節(jié)肢動物群落個體數(shù) 由圖1可看出，2017年3月—2018年6月，害蟲和天敵亞群落中物種個體數(shù)量波動變化較大，而中性昆蟲亞群落個體數(shù)量變化較平穩(wěn)。3個亞群落均主要發(fā)生在2017年3—9月和2018年3—6月，該階段內(nèi)個體數(shù)量較高，其中2017年害蟲亞群落、天敵亞群落和中性昆蟲亞群落個體數(shù)分別于5、3和7月達最高值，為205、87和18頭;而在2017年10月—2018年2月，害蟲、天敵和中性昆蟲亞群落的個體數(shù)量較少，其中在2018年2月的個體數(shù)均最少，分別為1、13和1頭;之后，隨氣溫升高，昆蟲數(shù)量逐漸增加，其中害蟲亞群落于2018年6月達最高值，有128頭，而天敵亞群落和中性昆蟲亞群落個體數(shù)均于2018年5月達最高值，分別為110和41頭。2018年3—6月，害蟲亞群落個體數(shù)量增加主要是螽蟖和灶馬等取食三七葉片的直翅目類昆蟲數(shù)量增加所致。

2. 4. 2 節(jié)肢動物群落物種豐富度 由圖2可看出，調(diào)查期間思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落中害蟲亞群落、天敵亞群落和中性昆蟲亞群落物種豐富度的變化趨勢基本一致。其中，害蟲亞群落物種豐富度于2017年3—7月間呈波形變化，從7月開始物種豐富度逐漸降低，直到2018年2月達最低值，之后開始逐漸增加，到5月時達最高值。天敵亞群落物種豐富度于2017年3月—2018年2月間總體呈波形變化，分別于2017年5月和2018年3月達峰值， 2018年2月達最低值;從2018年3月開始，物種豐富度逐漸升高。整個調(diào)查期間中性昆蟲亞群落的物種豐富度均較低，波動變化較小，是受林下環(huán)境、農(nóng)事操作及林間溫度變化等多因素綜合影響的結(jié)果。在2017年6月—2018年6月，天敵亞群落物種豐富度均高于害蟲亞群落，表現(xiàn)出思茅松林下豐富的天敵資源。

2. 4. 3 節(jié)肢動物群落多樣性指數(shù) 由圖3可知，天敵亞群落、害蟲亞群落和中性昆蟲亞群落多樣性指數(shù)呈波狀變化，天敵亞群落和害蟲亞群落的多樣性指數(shù)變化基本一致，其中天敵亞群落多樣性指數(shù)變化幅度較小，表明思茅松林下天敵類群資源豐富。中性昆蟲亞群落多樣性指數(shù)在2017年3月—2018年6月期間波動變化較大，2018年2月開始緩慢上升，至4月后緩慢下降。從整個調(diào)查期間3類節(jié)肢動物亞群落的多樣性指數(shù)來看，由于2017年12月修剪三七葉片，害蟲的食源減少，害蟲亞群落、天敵亞群落和中性昆蟲亞群落均于2018年2月降至最低值。

2. 4. 4 節(jié)肢動物群落均勻度 由圖4可出，害蟲亞群落、天敵亞群落和中性昆蟲亞群落均勻度變化總體趨勢基本一致，在各調(diào)查時期節(jié)肢動物群落均勻度差異不明顯，其中害蟲亞群落均勻度分別于2017年11月和2018年1月達最高值，天敵和中性昆蟲亞群落均勻度分別于2017年12月和2018年1月達最高值。此外，害蟲和中性昆蟲亞群落均勻度在2017年11月—2018年3月波動變化較大，且隨三七的生長，生境（溫度和濕度）的改變會造成昆蟲群落均勻度發(fā)生波動，但波動范圍較小，并不影響整個節(jié)肢動物群落的穩(wěn)定性。

2. 4. 5 節(jié)肢動物群落優(yōu)勢集中性指數(shù) 如圖5所示，思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落中害蟲亞群落、天敵亞群落和中性昆蟲亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)趨勢存在差異，害蟲亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)總體上高于天敵亞群落，而中性昆蟲亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)顯著低于天敵亞群落（F=12.35，P<0.01）和害蟲亞群落（F=19.67，P<0.01）。其中，害蟲亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)在2017年4—8月高于其他月份，天敵亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)在2017年9—11月和2018年1—3月較高，尤其是在2018年2月天敵亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)達整個調(diào)查期間的最高值。中性昆蟲亞群落的優(yōu)勢集中性指數(shù)則較平穩(wěn)，從2017年3月—2018年6月期間均維持在較低水平。

3 討論

瀾滄縣位于云南西南部哀牢山區(qū)，植被豐富，自然生態(tài)環(huán)境優(yōu)美，調(diào)查期間在思茅松林下三七上共采集到節(jié)肢動物2綱11目33科40種2544頭，表明瀾滄思茅松林下三七上節(jié)肢動物類群豐富，其中捕食性和寄生性天敵生物種類和數(shù)量較多，占整個節(jié)肢動物群落總數(shù)的40.00%，是該松林下害蟲未能對三七造成危害損失的重要原因。因此，在三七種植過程中應加強對天敵資源的保護和利用，以發(fā)揮天敵在害蟲種群中的自然控制作用。

思茅松主要害蟲為鞘翅目（如小蠹蟲和天牛等），其次是鱗翅目（如松毛蟲等）（段艷等，2007;胡光輝等，2007;童清和何劍中，2011），但在調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)思茅松的主要害蟲危害三七。此外，瀾滄思茅松林下三七上害蟲類群中以昆蟲綱直翅目害蟲的種類和數(shù)量最多，直翅目昆蟲類總數(shù)占整個節(jié)肢動物群落總數(shù)的48.90%，與常規(guī)農(nóng)田種植系統(tǒng)中三七上主要害蟲種類差異明顯（李忠義等，2000;陳昱君等，2003;舒彬和韓存梅，2011;陳昱君等，2015;董晨暉等，2015），可能是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)與森林生態(tài)系統(tǒng)中植物種類組成不同所致。但隨著林下三七種植規(guī)模的擴大，薊馬、蕈蚊、蚜蟲、蝸牛和鼠婦等是否會成為危害三七的有害動物值得深入監(jiān)測研究。

節(jié)肢動物群落多樣性指數(shù)是節(jié)肢動物群落組織水平的重要體現(xiàn)，不僅是群落中物種的富集度、變異程度和均勻度的重要體現(xiàn)，還能在一定程度上反映當?shù)氐臍夂颦h(huán)境、地理條件及群落發(fā)展狀況（趙卓等，2002;Trotter et al.，2010;陳洪凡等，2018;王國昌和梁海燕，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)思茅松林下三七上節(jié)肢動物物種多樣性豐富，對天敵資源篩選及害蟲防治具有重要意義。從節(jié)肢動物群落中害蟲亞群落、天敵亞群落和中性昆蟲亞群落的多樣性、優(yōu)勢集中性及均勻度指數(shù)來看，各指數(shù)值均呈波形變化，可能是由林下不同季節(jié)氣候因素及植被的變化所引起。此外，云南省瀾滄縣思茅松林下三七上害蟲類群的分布集中性明顯，而天敵亞群落的分布較均勻，其原因可能與思茅松揮發(fā)物對天敵行為的影響有關，但具體原因有待進一步探究。

從本研究結(jié)果來看，當前瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落的物種數(shù)量較少， 但在思茅松林下相對穩(wěn)定的自然生態(tài)系統(tǒng)中開展人工種植三七后，其森林生態(tài)系統(tǒng)是否會因人為生產(chǎn)活動而使該系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落的組成結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，亦值得進一步深入監(jiān)測和研究的內(nèi)容。

4 結(jié)論

云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)思茅松林下三七上節(jié)肢動物群落物種多樣性豐富，共有2綱11目33科40種，其中，害蟲亞群落物種較天敵和中性昆蟲亞群落豐富，而天敵亞群落的復雜程度高于害蟲亞群落，但害蟲亞群落的分布集中性明顯，天敵亞群落分布均勻。在加強對近十似條螽和黃臉油葫蘆等害蟲優(yōu)勢種監(jiān)測預警的同時，要加強對異色瓢蟲、麗長足虻、長腳盲蛛和黑帶食蚜蠅等自然天敵的保護。

參考文獻：

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（責任編輯 麻小燕）