鎘脅迫對10個桑樹品種種子萌發(fā)的影響

陳露 王曉紅 張芳 邢丹 張明生

摘要：【目的】了解不同桑樹品種種子萌發(fā)期的耐鎘性，為篩選耐鎘桑樹品種及其推廣應用提供參考依據。【方法】以10個桑樹品種種子為試驗材料，設鎘濃度（按Cd2+計）為5.0、30.0、50.0和100.0 mg/L的脅迫處理進行發(fā)芽試驗，以不添加鎘為對照（CK），測定各處理桑樹種子萌發(fā)期的萌發(fā)率、萌發(fā)指數、活力指數、幼根長及胚軸長等指標，采用隸屬函數法對不同桑樹品種種子的耐鎘性進行聚類分析?！窘Y果】隨鎘濃度的提高，10個桑樹品種種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數及活力指數均呈下降趨勢，鎘濃度越高下降越明顯，在高濃度（50.0和100.0 mg/L）處理下均顯著低于CK（P<0.05），其中活力指數降低最明顯;鎘對桑樹種子幼根和胚軸生長具有明顯的抑制作用，且對幼根的抑制作用大于胚軸;供試10個桑樹品種種子對鎘的耐受能力存在差異，根據隸屬函數綜合值進行聚類分析，可將10個桑樹品種種子分為鎘敏感型、中間型和鎘耐受型三大類，其中桂桑6號和粵桑11號種子的耐鎘性最強，屬于鎘耐受型品種;69851、桂桑優(yōu)12號、蛋白桑、桑特優(yōu)2號、桂桑優(yōu)62號、桂桑5號和粵桑51號種子的耐鎘性居中，屬于中間型品種;沙2×倫109種子的耐鎘性較弱，屬于鎘敏感型品種。【結論】桂桑6號和粵桑11號種子的耐鎘性較強，可作為修復鎘污染土壤優(yōu)先選擇的桑樹品種推廣種植。

關鍵詞： 桑樹;鎘脅迫;種子萌發(fā);耐鎘性

中圖分類號： S888.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）02-0257-07

Abstract：【Objective】The cadmium（Cd） tolerance of different cultivars of mulberry seeds during the germination period was explored to provide reference for screening mulberry cultivars with strong cadmium tolerance and their application. 【Method】The seeds of ten mulberry cultivars were used as experimental materials. Germination rate，germination index，vigor index，radical length and hypocotyl length of mulberry seeds during germination stage were determined under cadmium stress with different cadmium concentrations（5.0，30.0，50.0 and 100.0 mg/L） which was calculated with Cd2+.? No cadmium treatment was as control（CK）. Membership function method was used in cluster analysis of cadmium resistance of ten mulberry cultivars seeds. 【Result】The results showed that the germination rate，germination index，and vigor index of ten mulberry seeds decreased with increasing of cadmium concentration. The higher the concentration，the more obvious inhibition was observed. All the parameters in the treatment with high cadmium concentrations（50.0 and 100.0 mg/L） were significantly lower than those of control（P<0.05）. The inhibition to the vigor index was the greatest. The growth of radicle and hypocotyl were also inhibited by cadmium，and the inhibition of radicle was greater than that of hypocotyl. Ten mulberry cultivars had different resistances to cadmium stress. The cluster analysis of the membership function integrated values showed that the ten varieties were divided into three categories with high，medium and low resistance to cadmium stress. Both Guisang 6 and Yuesang 11 had the highest resistance to cadmium stress（high resistance），69851，Guisangyou 12，Danbaisang，Sangteyou 2，Guisangyou 62，Guisang 5 and Yuesang 51 were middle resistant（medium resistance），Sha 2×Lun 109 had low resistant to cadmium stress（cadmium sensitive）. 【Conclusion】The seeds of Guisang 6 and Yuesang11 have high cadmium resistance，and them can be used as priority to grow on cadmium-contaminated soil.

Key words： mulberry; cadmium stress; seed germination; resistance to cadmium

0 引言

【研究意義】鎘（Cd）是環(huán)境污染面積較大的重金屬元素之一，其點位超標率達7.0%（Zhou et al.，2015），具有范圍廣、易轉移、毒性強等特點，還有致癌、致畸和致突變等作用（Munzuroglu and Geckil，2002;Hazrat et al.，2013）。植物修復是緩解土壤重金屬污染的有效方法，通過對土壤中水分及礦物質的吸收可將部分重金屬吸附到植株體內，從而發(fā)揮修復土壤重金屬污染的作用（應金耀等，2018;朱守晶等，2018）。桑樹（Morus alba L.）為?？疲∕ora-ceae）桑屬（Morus）多年生落葉木本植物，是重要的經濟樹種和生態(tài)樹種（韓世玉，2007），生長適應性強，生物量大（劉蕓，2011），對重金屬鎘具有一定的富集和耐受作用，可修復鎘污染土壤（Wang et al.，2004）。種子萌發(fā)是植物對外界環(huán)境適應的起點，是植株整個生長周期中最敏感的關鍵時期（Chen et al.，2003），可直接影響幼苗的形態(tài)建成和后期植株的生長發(fā)育（田丹等，2018）。因此，了解不同桑樹品種種子萌發(fā)期的耐鎘性，對篩選耐鎘桑樹品種及其推廣應用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鎘并非植物生長發(fā)育的必需元素（盧紅玲等，2014），當土壤和水體中的鎘積累到一定程度時，不僅破壞植物自身的生長結構，還導致其理化性質及生物量積累受到影響（丁繼軍等，2013;薛永等，2014;李仕友等，2017），甚至隨食物鏈的流動轉移到動物及人體中，嚴重危害人體健康（劉發(fā)欣等，2006;楊翠風等，2018）。李蘭平等（2012）研究認為，紅麻種子萌發(fā)受鎘抑制顯著，且受抑制程度與鎘濃度呈正相關，但不同品種的耐鎘性存在差異。曲凱麗等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鎘處理對小麥種子萌發(fā)具有輕微促進作用，而高濃度鎘處理對小麥種子萌發(fā)具有抑制作用，小麥幼根和胚軸的生長量均隨鎘濃度的增加而減少。孫亞莉等（2017）研究表明，鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)和幼苗生長均具有顯著的抑制作用，在不同鎘濃度下水稻胚根生長量均顯著小于胚芽生長量，且不同品種水稻的耐鎘性存在顯著差異。Fang等（2017）利用隸屬函數法對21個黑麥草品種的耐鎘性進行評價，將其分為耐鎘、中等耐鎘、低等耐鎘和敏感型四大類。夏芳等（2018）的研究結果顯示，根據水稻對鎘的耐受性差異可將8個水稻品種分為高抗型、中間型和敏感型。【本研究切入點】目前，針對不同桑樹品種種子萌發(fā)期耐鎘性的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】分析鎘脅迫對10個桑樹品種種子萌發(fā)的影響，探討不同品種對鎘的耐受性強弱，為篩選耐鎘桑樹品種及其推廣應用提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

10個供試桑樹品種桑特優(yōu)2號、桂桑優(yōu)62號、粵桑11號、粵桑51號、蛋白桑、沙2×倫109、69851、桂桑優(yōu)12、桂桑5號和桂桑6號的種子均購自浙江桐鄉(xiāng)市晨超苗木專業(yè)合作社。

1. 2 試驗方法

參照地表水環(huán)境質量標準（GB 3838—2002）和王新新等（2013）的方法，將重金屬鎘（CdCl2?2.5H2O）配制成濃度為5.0、30.0、50.0和100.0 mg/L的鎘溶液（按Cd2+計）。選取各桑樹品種子粒飽滿、大小均勻的種子，分別置于直徑9 cm、內鋪2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿均勻擺放50粒種子，加入5.0 mL不同濃度鎘溶液進行發(fā)芽試驗，以加入5.0 mL蒸餾水（不添加鎘）為對照（CK），重復4次。各處理均采用光照培養(yǎng)箱變溫模式培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光照強度2000 lx、26 ℃下光照12 h、20 ℃下黑暗12 h。逐日觀察記錄各處理發(fā)芽種子數，以幼根與種子等長作為萌發(fā)的標準，當CK連續(xù)3 d不再有新種子萌發(fā)時結束發(fā)芽試驗。試驗期間根據需要補充相應濃度的鎘溶液或蒸餾水。培養(yǎng)結束后用鑷子輕緩將萌發(fā)種子取出，用濾紙吸干種子表面水分后，用游標卡尺測量其胚軸長和幼根長，計算萌發(fā)率、萌發(fā)指數和活力指數。

1. 3 綜合評價方法

采用模糊數學中的隸屬函數法分析評價10個桑樹品種種子的耐鎘性。參照郭媛等（2015）、張桂玲（2015）的方法計算10個桑樹品種種子各指標的隸屬函數值μ（xi）。

μ（xi）=（xi-xmin）/（xmax-xmin）? ? ? ? ?（i=1，2，3[…]n）

式中，xi表示第i個綜合指標，xmin表示第i個綜合指標的最小值，xmax表示第i個綜合指標的最大值。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數據采用Excel 2007和SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析和制圖，以測定的指標相對值（測定值/CK值）進行隸屬函數計算和聚類分析。

2 結果與分析

2. 1 鎘脅迫對不同桑樹品種種子萌發(fā)特征的影響

由表1可知，所有桑樹品種種子中僅沙2×倫109的CK萌發(fā)率低于50.00%;在5.0 mg/L鎘處理下，粵桑11號和蛋白桑種子的萌發(fā)率及粵桑11號、桂桑優(yōu)12號和桂桑6號的萌發(fā)指數較CK均呈小幅上升，但差異不顯著（P>0.05，下同），其他品種種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數均低于CK，而活力指數除沙2×倫109外，其他品種均顯著低于CK（P<0.05，下同），其中桂桑6號種子的活力指數降幅最小，僅12.27%。

在30.0 mg/L鎘處理下，各桑樹品種種子的萌發(fā)指數均低于CK，除桑特優(yōu)2號和沙2×倫109外均較CK顯著下降;50.0和100.0 mg/L鎘處理下，各品種種子的萌發(fā)指數均顯著低于CK。在萌發(fā)率方面，當鎘濃度增加到50.0和100.0 mg/L時，各品種種子的萌發(fā)率均顯著低于CK，其中桂桑6號的萌發(fā)率較CK降幅最小，說明其具有較強的耐鎘性。當鎘濃度為100.0 mg/L時，各品種種子的活力指數均為0，說明種子已停止生長甚至死亡。由此可見，鎘脅迫下10個桑樹品種種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數和活力指數均受到不同程度抑制，隨鎘濃度的增加，最先受到顯著抑制的是活力指數，其次是萌發(fā)指數，最后是萌發(fā)率，說明鎘脅迫對桑樹種子活力指數的抑制作用最明顯。

2. 2 鎘脅迫對不同桑樹品種幼苗生長的影響

由表2可知，在5.0 mg/L鎘處理下，除粵桑11號和69851幼苗的幼根長稍短于CK但差異不顯著外，其他8個品種幼苗的幼根長均顯著短于CK;除桂桑5號幼苗的胚軸長顯著長于CK和桂桑6號的胚軸長稍短于CK外，其他8個品種幼苗的胚軸長均顯著短于CK，說明粵桑11號、69851和桂桑6號在種子萌發(fā)期具有一定的耐鎘性，而桂桑5號種子具有較強的耐鎘性。在30.0、50.0和100.0 mg/L鎘處理下，各品種幼苗的幼根長和胚軸長均顯著下降。由此可見，鎘脅迫對桑樹幼苗的幼根及胚軸生長均具有明顯抑制作用，且隨鎘濃度的提高，抑制作用不斷加強，其中對幼根生長的抑制作用大于胚軸。

2. 3 不同桑樹品種種子的耐鎘性比較

利用種子萌發(fā)過程中相對萌發(fā)率、相對萌發(fā)指數和相對活力指數（表3）的隸屬函數值（圖1）可綜合分析10個桑樹品種種子在萌發(fā)期的耐鎘性。從圖1可看出，桂桑6號和粵桑11號種子的隸屬函數綜合值較高，分別為8.19和8.01，其耐鎘性較強，其次是粵桑51號，綜合值為6.36，綜合值最低的為沙2×倫109，僅為1.94，說明其耐鎘性最弱?？梢?，桂桑6號和粵桑11號可作為修復重金屬鎘污染土壤的候選桑樹品種。

2. 4 10個桑樹品種種子耐鎘性的聚類分析結果

對10個桑樹品種種子的隸屬函數綜合值進行聚類分析，將耐鎘性相近的品種劃分為同一類別。從圖2可看出，當歐氏距離平方為10時，10個桑樹品種種子可分為三大類：第一類為桂桑6號和粵桑11號，耐鎘性較強，屬鎘耐受型品種，可作為修復土壤鎘污染的候選桑樹品種;第二類為69851、桂桑優(yōu)12號、蛋白桑、桑特優(yōu)2號、桂桑優(yōu)62號、桂桑5號和粵桑51號，耐鎘性中等，屬中間型品種;第三類為沙2×倫109，耐鎘性較弱，屬鎘敏感型品種。

3 討論

不同濃度鎘脅迫對不同植物種子萌發(fā)規(guī)律的影響存在差異（付世景等，2007），同一物種不同品種對重金屬的吸收和積累能力也存在明顯差異（Grant et al.，2008）。本研究發(fā)現(xiàn)，10個桑樹品種中，僅沙2×倫109的CK種子萌發(fā)率低于50.0%，可能與該品種種子在萌發(fā)過程中存在某些限制因子有關，具體原因有待進一步探究;在低濃度（5.0 mg/L）鎘脅迫下，粵桑11號和蛋白桑種子的萌發(fā)率及粵桑11號、桂桑優(yōu)12號和桂桑6號種子的萌發(fā)指數均高于CK，說明在鎘脅迫下部分桑樹種子萌發(fā)過程中存在低促高抑現(xiàn)象，與李林芝等（2015）對同為落葉木本植物擰條的研究結果一致，即在低濃度鎘處理下植物種子啟動了某些保護性機制以緩解外界環(huán)境變化帶來的傷害;在5.0 mg/L鎘處理下，各桑樹品種種子萌發(fā)的活力指數除沙2×倫109外均顯著下降，但萌發(fā)率和萌發(fā)指數在該濃度下未發(fā)生顯著變化，而在30.0和50.0 mg/L鎘處理下部分品種種子的萌發(fā)指數才開始顯著下降，說明鎘脅迫對桑樹幼苗生長的影響較種子萌發(fā)更敏感，與Jun等（2009）、Tao等（2015）的研究結果一致。

本研究結果表明，在低濃度（5.0 mg/L）鎘處理下桑樹幼苗幼根和胚軸的生長均受到不同程度抑制，隨鎘濃度的增加，幼根長的降幅大于胚軸，表明鎘對桑樹幼苗幼根的抑制作用大于胚軸，與孫亞莉等（2017）的研究結果相同，由于桑樹種子萌發(fā)后，幼根最先突破種皮接觸和吸收鎘溶液，受鎘脅迫時間較胚軸長，幼根中鎘的積累量大于胚軸，且根是絡合重金屬的最重要部位，也是最易受重金屬毒性影響的部位，因此其受毒害比芽更深（閆華曉等，2007）。但該研究結果與Dukic等（2014）對榆樹種子萌發(fā)的研究結果相反，其認為鎘在進入榆樹種子后可能抑制某些水解酶發(fā)生作用，導致胚乳中的營養(yǎng)物質不能水解和運輸到子葉中供其生長需要（Muhammad and Muhammad，2005），還可能是因為鎘在榆樹中的轉移能力更強，根部吸收鎘后迅速轉移到胚軸中，從而首先抑制胚軸伸長和子葉生長。

利用植物多指標的綜合隸屬函數值進行植物抗重金屬性評價是常用的方法（Fang et al.，2017）。本研究通過計算10個桑樹品種種子萌發(fā)過程中萌發(fā)率、萌發(fā)指數和活力指數相對值的隸屬函數值，將不同濃度鎘處理下3個相對值的隸屬函數值相加得到綜合值，最后利用聚類分析方法將10個桑樹品種種子劃分為三大類，其中桂桑6號和粵桑11號種子的耐鎘性較強，沙2×倫109種子的耐鎘性較弱，說明不同桑樹品種的耐鎘性存在一定差異，但其耐鎘性機理有待進一步探究。

本研究僅從種子萌發(fā)方面探究不同桑樹品種的耐鎘性，由于桑樹具有生物量大及富集鎘的優(yōu)勢，對重金屬污染的土壤修復具有巨大潛力，因此今后有必要進一步從生理生化方面探究桑樹幼苗的生長狀況及耐鎘性機理。

4 結論

桂桑6號和粵桑11號種子的耐鎘性較強，可作為修復鎘污染土壤優(yōu)先選擇的桑樹品種進行推廣種植。

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（責任編輯 思利華）