水稻抗倒伏性狀影響因素研究進(jìn)展

齊龍昌 周桂香

摘要 從水稻倒伏的發(fā)生規(guī)律、影響水稻倒伏的3方面原因即環(huán)境因素、田間管理措施、遺傳育種等展開了論述，并就如何提高水稻抗倒伏能力提出了對(duì)策。

關(guān)鍵詞 倒伏；環(huán)境因素；田間管理；遺傳育種

中圖分類號(hào) S11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）09-0019-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.006

Abstract This paper mainly discussed the occurrence law of rice lodging，three factors that influence rice lodging，namely environmental factors，field management measures，genetic breeding and so on，put forward countermeasures on how to improve rice lodging resistance.

Key words Lodging；Environment factors；Field management；Genetic breeding

水稻是三大糧食作物之一，在我國(guó)大約有65%的人口以大米為主食[1]，其產(chǎn)量高低直接影響到國(guó)家糧食安全。因此，眾多農(nóng)業(yè)科學(xué)家一直以提高水稻產(chǎn)量為科研目標(biāo)。“863攻關(guān)”“超級(jí)稻攻關(guān)計(jì)劃”等使我國(guó)水稻總產(chǎn)從1978年的13 693.0萬t增長(zhǎng)到2016年的20 707.5萬t，而種植面積卻從3 442.1萬hm2下降到3017.8萬hm2[2]。單產(chǎn)提高是水稻增產(chǎn)的原因，但不斷地追求高產(chǎn)也帶來了一定的弊端，其中一個(gè)就是倒伏。有研究表明[3-6]，倒伏不僅會(huì)導(dǎo)致機(jī)械收割困難，而且會(huì)因葉片和根系等器官受到抑制而影響光合產(chǎn)物的生成和運(yùn)輸，使籽粒千粒重下降，造成10%～40%的減產(chǎn)，更會(huì)引起病蟲害加重和品質(zhì)下降。水稻倒伏的發(fā)生是一個(gè)綜合的、復(fù)雜的現(xiàn)象，除了受外界風(fēng)雨的影響，還受到品種本身抗倒伏能力及水肥管理等因素的影響。隨著20世紀(jì)60年代水稻矮稈基因的廣泛應(yīng)用，水稻倒伏得到了一定的緩解[7]。但是株高的降低也帶來了植株生物量的下降，進(jìn)而限制了水稻高產(chǎn)的進(jìn)一步發(fā)掘。適當(dāng)增加株高以提高生物量，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量的方法成為了高產(chǎn)育種的一條有效途徑[8]。但株高的增加又帶來了倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。筆者主要從引起水稻倒伏的各種原因、發(fā)生規(guī)律及研究進(jìn)展進(jìn)行歸納，提出了預(yù)防水稻倒伏的應(yīng)對(duì)策略。

1 水稻倒伏發(fā)生規(guī)律

在生產(chǎn)上，水稻經(jīng)常會(huì)發(fā)生不同程度的倒伏，一般分根倒伏和莖倒伏兩種。根倒伏主要是由于根系入土不深，下層根系發(fā)育差導(dǎo)致的全株倒伏[9]。莖稈倒伏發(fā)生的則更為普遍，主要是因?yàn)榍o稈基部纖細(xì)，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)引起的[10]。一般情況下，水稻倒伏都具有根倒伏和莖倒伏的雙重特點(diǎn)。

水稻倒伏的發(fā)生除了跟品種本身的抗倒性有關(guān)外，還跟水稻所處的生育時(shí)期、氣候條件以及栽培管理有關(guān)。一般倒伏發(fā)生在水稻生長(zhǎng)的中后期，尤其是乳熟到成熟這一時(shí)期。此時(shí)水稻籽粒灌漿迅速，稻穗較重，如果遇到了諸如大風(fēng)、大雨等外因，甚至由于自身抗倒性差等內(nèi)因，則極易發(fā)生倒伏。我國(guó)屬大陸性季風(fēng)氣候，高溫期與多雨期一致。南方稻區(qū)一季稻的乳熟期到成熟期正處于8月下旬到9月中旬，此時(shí)臺(tái)風(fēng)等強(qiáng)對(duì)流天氣多發(fā)。乳熟期水稻重心的上移，且下部生長(zhǎng)趨向衰弱，更減弱了水稻的抗倒伏能力[11]。如若此時(shí)有臺(tái)風(fēng)、暴雨等強(qiáng)對(duì)流天氣的破壞，抗倒性弱的品種基本上會(huì)發(fā)生倒伏。

肥水管理不當(dāng)?shù)奶飰K可能導(dǎo)致稻株的根系下扎不深，且分蘗旺盛，造成植株莖稈纖細(xì)而根系不穩(wěn)[12]。插秧深度過淺導(dǎo)致分蘗節(jié)位和根系多集中于地表附近，則水稻抗倒伏能力明顯下降；缽育人工擺栽時(shí)，分蘗節(jié)全位于地上則更易引起水稻倒伏。有文獻(xiàn)表明，水稻植株本身有一定的抗折力，當(dāng)外界力量弱于抗折力時(shí)，水稻不發(fā)生倒伏，反之，則倒伏[13-14]。避免倒伏的發(fā)生有兩種方法，即提高抗折力和避開外力，因此，既可以通過育種和田間管理措施提高品種本身的抗折力來避免倒伏，也可以通過適當(dāng)調(diào)整生育期避開外力的危害來避免倒伏。

2 影響水稻倒伏的3方面原因

2.1 環(huán)境因素對(duì)水稻倒伏性的影響

風(fēng)、雨是對(duì)水稻倒伏性狀影響最大的環(huán)境因素[15-17]。從力學(xué)的角度出發(fā)，水稻是否發(fā)生倒伏取決于其自身抗倒力和致倒力的力量對(duì)比[18]。如果外界致倒力如大風(fēng)、大雨等產(chǎn)生的致倒力大于品種自身抗倒力，則倒伏發(fā)生。有報(bào)道顯示[19]，臺(tái)風(fēng)帶來的大風(fēng)、大雨可以使水稻倒伏造成的減產(chǎn)達(dá)50%以上。尤其是在水稻抽穗后21～28 d，此時(shí)是水稻倒伏的敏感期[20]，若是遇到大風(fēng)、大雨，則水稻發(fā)生倒伏的概率將大大提高。

2.2 田間管理對(duì)水稻倒伏性狀的影響

2.2.1 土壤耕作對(duì)倒伏性的影響。

土壤耕作可以創(chuàng)造良好的土壤表面狀態(tài)和耕層，協(xié)調(diào)土壤水、肥、氣、熱的關(guān)系，為水稻根系生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的吸收環(huán)境[21-23]。土壤緊實(shí)度對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響主要是通過土壤對(duì)根生長(zhǎng)的機(jī)械阻力，而且可以抑制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化[24]。加強(qiáng)對(duì)土壤耕作層的深耕，能起到軟化土壤、減少土壤阻力的作用，可以保證水稻根系下扎的深且發(fā)達(dá)，對(duì)地上部植株的支撐力也較強(qiáng)[25]。因此應(yīng)盡可能地加深土壤耕作層的深度，使根系繁茂，增強(qiáng)水稻抗倒伏能力。

2.2.2 水肥管理對(duì)倒伏性的影響。

水分和養(yǎng)分是影響水稻生長(zhǎng)的另兩個(gè)因素。長(zhǎng)期灌深水會(huì)使水稻地上部生長(zhǎng)繁茂而纖細(xì)；由于土壤供氧不足，根系發(fā)育不良，進(jìn)而導(dǎo)致其下扎不深且不牢；解毒能力也下降，容易受土壤中有毒有害物質(zhì)的侵害而影響水稻的生長(zhǎng)。張忠旭等[26]研究表明，高肥區(qū)一般發(fā)生傾斜型或倒型倒伏，中肥區(qū)易發(fā)生傾斜型倒伏，而低肥區(qū)一般不發(fā)生倒伏。過量的養(yǎng)分?jǐn)z入，不但不能增加產(chǎn)量，反而會(huì)因?yàn)閿z入了過量肥料而生長(zhǎng)旺盛，導(dǎo)致葉片披垂而相互遮擋，莖稈也纖細(xì)，形成了不利于水稻生長(zhǎng)的小氣候，易發(fā)生病蟲害，進(jìn)而導(dǎo)致水稻倒伏現(xiàn)象的發(fā)生，造成減產(chǎn)。養(yǎng)分不足，同樣會(huì)產(chǎn)生不利于水稻抗倒性的影響。如水稻的生理機(jī)能因?yàn)轲B(yǎng)分不足而提前衰退，葉片和葉鞘等過早枯死。

施用氮肥可促進(jìn)水稻地上部生長(zhǎng)，產(chǎn)生較大的生物學(xué)產(chǎn)量。但是過量施氮，就會(huì)造成植株徒長(zhǎng)，穗數(shù)過多，穗型偏小，結(jié)實(shí)率也有下降的趨勢(shì)[27]。有研究表明[28-29]，施氮量增加可使水稻植株變高，抗折力矩增大，莖稈充實(shí)度降低，倒伏指數(shù)增加，抗倒伏能力降低。彭顯龍等[30]研究了習(xí)慣施肥、氮肥綜合管理和控釋摻混肥等處理對(duì)水稻抗倒伏能力的影響，結(jié)果表明，氮肥綜合管理即優(yōu)化氮肥施用處理可以增強(qiáng)水稻的抗倒伏能力。徐艷玲[31]做了不同施肥處理下水稻生長(zhǎng)和病蟲害發(fā)生的研究，結(jié)果表明，適量施肥不僅會(huì)改善田間植株生長(zhǎng)狀況，還會(huì)增強(qiáng)抗逆性和減少病蟲害的發(fā)生，進(jìn)而增強(qiáng)水稻抗倒伏能力。

眾所周知，硅肥和鉀肥可以促進(jìn)植株細(xì)胞壁木質(zhì)化和硅質(zhì)化以及纖維素含量增加等促進(jìn)水稻莖稈粗壯，機(jī)械性能改善，抗倒伏能力增強(qiáng)[32]。有研究表明[33]，在水稻幼穗發(fā)育時(shí)期施用120～150 kg/hm2的氯化鉀或硫酸鉀可使水稻植株莖稈變粗，抗倒伏能力增強(qiáng)。孫加威等[34]研究表明，適宜施鉀量（120 kg/hm2）可以促進(jìn)莖稈變粗，抗倒伏能力增強(qiáng)，而過高或過低的施鉀量均不利于水稻抗倒伏的提升。施用硅肥，不但可以提高細(xì)胞壁強(qiáng)度，使植株莖葉挺拔，還可以增加水稻每公頃穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重[25]。趙海成等[35]研究了施用硅肥可以提高水稻莖稈各節(jié)間的抗折力，而且還得出氮肥和硅肥各自最佳施用量是二者優(yōu)化施用量的最佳選擇。范永義[36]也研究得出，施用硅肥可以提高莖稈基部節(jié)間直徑和壁厚，縮短節(jié)間長(zhǎng)度，提高抗倒伏能力。因此，只有優(yōu)化肥料的施用，才能使水稻莖稈粗壯，延緩衰老，提高水稻的抗倒伏能力[29，37]。

2.2.3 病蟲害對(duì)倒伏性的影響。

病蟲害同樣會(huì)對(duì)水稻抗倒伏能力造成很大的影響。影響水稻倒伏性的病害主要有稻瘟病、紋枯病等，蟲害主要有二化螟、三化螟、稻飛虱等。一旦莖稈組織遭受病蟲害危害，遇大風(fēng)大雨等強(qiáng)對(duì)流天氣就會(huì)發(fā)生倒伏。有研究報(bào)道[38]，病蟲害發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)，水稻倒伏情況發(fā)生嚴(yán)重。嵇東等[39]調(diào)查研究后，發(fā)現(xiàn)病蟲害發(fā)生嚴(yán)重的淮北地區(qū)，水稻倒伏現(xiàn)象也較嚴(yán)重。

2.2.4 種植密度對(duì)倒伏性的影響。

田間管理不僅僅是肥水管理，種植密度同樣重要。移栽密度或直播種子量同樣是重要的影響倒伏發(fā)生的因素。適宜的種植密度可以起到增產(chǎn)的目的，但是隨著密度的增大，其表觀倒伏率也呈增大趨勢(shì)[40]。密度大，加劇了水稻對(duì)環(huán)境因素中水、肥、光、氣、熱的爭(zhēng)奪，最后就會(huì)導(dǎo)致各植株生長(zhǎng)不良，莖壁厚度和莖稈粗度降低且基部節(jié)間伸長(zhǎng)，降低了水稻群體的抗性，產(chǎn)生倒伏[41]。有研究表明[42]，不同密度下肥水優(yōu)化處理對(duì)水稻抗倒伏性影響不同，低密條件下莖稈抗折力提高了46.8%，而高密條件下提高了44.6%。張明聰?shù)萚37]也得到了相似的結(jié)論。所以，適當(dāng)?shù)南≈部梢欢ǔ潭壬咸岣咚究沟狗芰?。不論是直播水稻，還是育苗移栽，都要控制好水稻的密度，讓其在最適宜的密度下生長(zhǎng)。

2.3 遺傳因素對(duì)水稻倒伏性的影響

2.3.1 株高與水稻抗倒伏性的關(guān)系。

水稻株高既屬于受多基因控制的數(shù)量性狀，又是受單基因控制的質(zhì)量性狀。其一般受1～3對(duì)主效基因控制并受微效基因調(diào)控。株高作為影響水稻抗倒性的決定性因素，一直是學(xué)者們研究的重點(diǎn)之一。楊守仁等[43]研究認(rèn)為，水稻抗倒伏性與株高成反比，與莖粗成正比。這一點(diǎn)也得到了關(guān)玉萍等[44]學(xué)者的認(rèn)可，即株高越高，水稻抗倒伏性就越弱。然而，科研人員在追求水稻抗倒伏能力提高的同時(shí)，也不能忽視產(chǎn)量的提高或穩(wěn)定。水稻矮化育種的成功，一定程度上解決了高產(chǎn)和抗倒的矛盾。水稻分為高稈、半矮稈和矮稈3種類型。有學(xué)者認(rèn)為[45]，半矮稈水稻株高在75～102 cm。由于矮稈基因和半矮稈基因應(yīng)用到水稻育種中，水稻株高大大降低了。這也使得現(xiàn)在育成的大部分品種耐肥抗倒性得到巨大提高。一般育種思路都是在保證產(chǎn)量的前提下，盡量降低株高。近些年來，水稻產(chǎn)量性狀一直得不到突破性的提高，其中很大一部分原因就是株高較矮，限制了產(chǎn)量的進(jìn)一步提升。因此，在育種上應(yīng)該偏向于選擇莖稈粗壯的組合，在栽培管理上應(yīng)該控制好株高。適當(dāng)提高株高可以增加植株的生物學(xué)產(chǎn)量，有利于改善水稻群體的通風(fēng)透光狀況，進(jìn)而在保證收獲指數(shù)的情況下，提高產(chǎn)量[46-47]。

2.3.2 莖鞘組成物質(zhì)、結(jié)構(gòu)與水稻抗倒性的關(guān)系。

水稻莖稈主要由節(jié)和節(jié)間組成。節(jié)可以增強(qiáng)外部的彎曲載荷能力。而節(jié)間的構(gòu)成因素主要有表皮，機(jī)械組織，薄壁組織和維管束等。表皮中有一部分細(xì)胞會(huì)硅質(zhì)化和木質(zhì)化，這可以增強(qiáng)莖稈的強(qiáng)度。維管束既是輸導(dǎo)組織也是機(jī)械增強(qiáng)組織。莖稈的復(fù)合結(jié)構(gòu)是其表現(xiàn)出優(yōu)良力學(xué)特性的前提[48]。而莖鞘干物質(zhì)量的多少則是各種構(gòu)成莖稈因素的直接表現(xiàn)。理論上說，莖稈干物質(zhì)含量高，則其抗倒伏性就強(qiáng)。何巧林[49]研究表明，成熟期莖鞘干物質(zhì)含量高，水稻抗倒伏能力強(qiáng)。陳賓賓等[50]研究表明：不同種植方式對(duì)水稻的干物質(zhì)積累等影響顯著，且莖稈充實(shí)度越高，水稻抗倒伏性越好。楊惠杰等[51]就不同品種莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與抗倒性之間的關(guān)系做了研究，結(jié)果表明：隨著干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的增加，水稻的抗折力下降，呈極顯著負(fù)相關(guān)。由此可見，水稻的抗倒伏能力與干物質(zhì)積累量及其轉(zhuǎn)運(yùn)有較大關(guān)系，二者達(dá)到平衡狀態(tài)，會(huì)加大品種的抗倒力。因此，在育種過程中，選育干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到最佳狀態(tài)的新組合，衡量標(biāo)準(zhǔn)就是高產(chǎn)和抗倒性協(xié)調(diào)統(tǒng)一。

2.3.3 穗型對(duì)水稻抗倒伏的影響。

水稻穗型按不同的劃分標(biāo)準(zhǔn)，有不同的名稱。按穗的直立程度可劃分為直立、半直立和彎曲3種穗型；按每穗粒數(shù)可分為小穗型、中穗型和大穗型；也有根據(jù)二次枝梗籽粒著生方式和著粒密度分類的[52]。不論何種分類，不同穗型對(duì)水稻倒伏能力的影響是不同的。胡雅杰等[53]研究了缽苗機(jī)插密度對(duì)不同穗型水稻抗倒伏能力的影響，結(jié)果表明不同穗型品種的抗折力和彎曲力矩隨著密度的降低而增加，倒伏指數(shù)呈下降趨勢(shì)，抗倒伏能力加強(qiáng)；且大穗型品種要適當(dāng)降低密度，增加每穗粒數(shù)來獲得高產(chǎn)；中穗型要兼顧穗數(shù)和每穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量；小穗型品種就需要提高穗數(shù)來獲得高產(chǎn)。這也說明，不同穗型品種在高產(chǎn)的同時(shí)，其抗倒伏能力的保持和提高原理是不同的。

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