玉米瑞德種質(zhì)鐵7922衍生系的配合力及雜種優(yōu)勢評價

張化瀛， 王振萍， 李福林， 吳委林， 李光發(fā)， 鄭大浩*

(1.延邊大學農(nóng)學院農(nóng)學系，吉林 延吉 133002;2.吉林省通化市農(nóng)業(yè)科學院，吉林 梅河口135000)

鐵7922是鐵嶺市農(nóng)科院以美國雜交種美3382為材料經(jīng)連續(xù)自交7代選育而成的優(yōu)良自交系，具有配合力高、株型緊湊、堅稈、根系發(fā)達、活稈成熟、果穗封頂性好、籽粒品質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強、適應范圍廣等諸多優(yōu)點[1-2]，是優(yōu)異的玉米自交系種質(zhì)。該自交系是我國玉米育種中應用非常廣泛的骨干系之一；利用鐵7922及其衍生系選育的雜交種，通過國家和省級審定的不少于60個，累計種植面積超過1 100萬hm2。不過，由于鐵7922以及用其所選育的雜交種，株高和穗位比較高，使該自交系的應用潛力受到一定程度的限制；尤其是近年來鐵7922出現(xiàn)了抗倒伏性和對玉米圓斑病的抗性減弱等問題，促使人們圍繞該自交系的改良、創(chuàng)新等方面進行了大量的工作[3-5]；到目前為止，培育并在玉米雜交種選配中加以應用的鐵7922的衍生系已超過40個。

本研究以國內(nèi)玉米育種中應用廣泛的旅系、黃系和瑞德系的4個重要自交系為測驗種，采用不完全雙列雜交方法，對新培育自交系的配合力、雜種優(yōu)勢等進行分析，為鐵7922的改良提供有益的參考并為鐵7922血緣的自交系在玉米育種中的應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究中所用的自交系為新選育的35個鐵7922的改良系，其中：通465、通773、通811和通846等4個自交系選自“鐵7922×478”；通797、通852、通897、通931、通950、通976、通987、通1007、通1009、通1028、通1031、通1032、通1034、通1035、通1037、通1046、通1084、通1104、通1142、通1172、通1237、通1350、通1521、通1595、通1615、通1619、通1623、通1658、213-2等29個自交系選自“鐵7922×掖107”；通850和通886等2個自交系選自雙交組合“(鐵7922×掖107)×( 8902×鐵478)”。測驗種為我國玉米育種中廣為應用的骨干系昌7-2、PH6WC、丹340和B20(來自“吉853×丹340”)等4個。

1.2 方法

以4個測驗種為母本，以35個鐵7922的改良系(被測系)為父本，采用不完全雙列雜交設計進行雜交組配，獲得140個測交種。第二年，將上述140個測交種及親本種植于通化市農(nóng)業(yè)科學研究院玉米實驗地；測交種的種植采用隨機區(qū)組設計，3次重復，單行區(qū)，行長3 m，行距0.6 m，株距0.28 m，種植密度為6萬株/hm2，試驗田管理同大田管理；對照為“先玉335”。玉米散粉后，每小區(qū)去掉邊株測量株高(cm)、穗位高(cm)；秋季成熟后收獲果穗，經(jīng)風干脫粒再折算成公頃產(chǎn)量(kg/hm2)。所有數(shù)據(jù)均采用劉來福等人的方法進行分析[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀及其配合力的方差分析

本研究中所考察的3個農(nóng)藝性狀，株高、穗位高及產(chǎn)量，在組合間差異均達到了極顯著水平(P<0.01)，說明各組合間在株高、穗位高和產(chǎn)量等性狀上存在真實的差異(表1)。而對于各性狀的一般配合力方差來講，無論在P1(母本)間還是在P2(父本)間，一般配合力方差差異都顯著(P<0.05)，其中，穗位高在P1間和P2間一般配合力方差存在極顯著差異(P<0.01)，產(chǎn)量一般配合力方差在P2間差異也達到了極顯著差異(P<0.01)。尤其是株高、穗位高和產(chǎn)量的特殊配合力方差都存在極顯著差異(P<0.01)。說明雙親的一般配合力以及雙親的互作對雜交后代的影響都很大。

表1 株高、穗位高和產(chǎn)量性狀的表型方差及其一般配合力方差

注：* 表示0.05水平差異顯著，**表示0.01水平差異顯著；P1表示母本(測驗種)的一般配合力方差，P2表示父本(鐵7922改良系)的一般配合力方差，P12表示組合的特殊配合力。

2.2 一般配合力(GCA)相對效應值分析

由表2可知，在所研究的35個鐵7922改良自交系中，產(chǎn)量一般配合力效應值(GCA)為正值的有通1037(8.95)、通465(8.67)、通1615(6.02)、通1623(5.54)、通1619(5.01)、通852(4.26)、通1237(4.03)、通1104(3.68)、通1032(3.64)、通1172(3.25)、通1028(2.95)、通1034(2.94)、通1084(2.36)、通1009(2.08)、通1031(1.58)、通1142(0.97)、通213-2(0.41)和通1035(0.05)等18個自交系，占所有改良系的51.43%，變幅為0.05～8.95。其中，產(chǎn)量一般配合力效應值較高(GCA=4.03～8.95)，株高和穗位高一般配合力效應值較低(GCA=-2.65～0.94)的有通1037、通465、通1615、通852、通1619、、通1237等6個自交系，這些自交系的多數(shù)果穗性狀的一般配合力效應值為正值；用這些自交系不僅組配高產(chǎn)組合的潛力比較大，且有利于降低株高和穗位高。而通1623(5.54)、通1104(3.68)等自交系，雖然產(chǎn)量一般配合力系效應值較高，但穗位高的一般配合力效應值也較高，可能不利于降低穗位。雖然通1009(2.08)、通1028(2.95)、通1031(1.58)、通1034(2.94)、通1084(2.36)和通1035(0.05)等自交系的產(chǎn)量配合力效應值屬中等偏下(GCA=0.05～2.95)，但穗位高一般配合力相對效應值均為負值，為-0.18～-4.42，這幾個自交系可能有利于降低植株穗位高。

表2 主要性狀一般配合力相對效應值(GCA)

從新選系的來源看，雖然來自“鐵7922×478”的4個自交系中通465的產(chǎn)量配合力效應值極高(GCA=8.67)，且株高和穗位高的配合力效應值比較低(GCA<0.94)，但其余3個自交系的配合力較差；而選自“(7922×掖107)×(8902×478)”的2個自交系，配合力都較差；其他配合力較高的自交系均選自“鐵7922×掖107”。

在本研究中，測驗種的產(chǎn)量配合力效應值都較高(GCA=3.09～7.31)，但PH6WC、丹340和B20的株高和穗位高的配合力效應值偏高，只有昌7-2的株高和穗位高的一般配合力效應值較低(GCA<0)。這可能意味著用PH6WC、丹340和B20組配雜交種雖然產(chǎn)量潛力較高，但植株和穗位較高，而用昌7-2組配雜交種不僅增產(chǎn)潛力高且有利于降低株高和穗位高。而在所研究中的新選系中，產(chǎn)量一般配合力相對效應值排前5位的改良系有通1037、通465、通1615、通1623和通1619，這5個自交系用于組配新組合，不僅增產(chǎn)潛力較高，且有利于降低植株和穗位高度。

2.3 特殊配合力(SCA)相對效應值分析

特殊配合力效應值分析結(jié)果(表3)表明，產(chǎn)量、株高和穗位高的特殊配合力效應值分別在-24.6～17.2、-7.3～5.4和-14.3～12.3之間，不同的新選育的鐵7922改良系與測驗種間的特殊配合力差異很大；其中，產(chǎn)量特殊配合力效應值為正值的組合有69個，占所有組合的49.29%。

本研究中，產(chǎn)量特殊配合力效應值超過10的組合有20個；其中，居前4位的組合通1037×丹340(17.18)、通1623×B20(17.18)、通465×昌7-2(14.42)和通465×B20(14.41)，其株高和穗位高的特殊配合力效應值均為負值(-3.27～-0.86)，而產(chǎn)量特殊配合力效應值位居第5位的通1619×丹340(13.75)，其株高和穗位高的特殊配合力效應值均為正值(SCA>1.37)。在產(chǎn)量特殊配合力效應值排前6～10的組合中，居第9位的通1009×B20(12.39)，株高和穗位高的特殊配合力效應值均為負值；居第8位的通1237×PH6WC(12.43)，雖然株高的特殊配合力效應值較高(2.58)，但其穗位高的特殊配合力效應值為負值(-3.59)；其余3個通1172×昌7-2(13.32)、通852×B20(12.47)和通1032×昌7-2(12.06)，雖然產(chǎn)量特殊配合力效應值也較高，但穗位高的特殊配合力效應值為正值(SCA=1.26～5.02)。

在新選育的7922的改良系中，通1037和丹340、通1623和B20間顯示出極高的特殊配合力效應，其產(chǎn)量特殊配合力效應值最高均達到17.18，尤其是通1037有兩個組合的產(chǎn)量特殊配合力效應值超過10；其次是通465，有兩個組合的產(chǎn)量特殊配合力效應值超過14.41。按產(chǎn)量配合力效應值高、株高和穗位高的特殊配合力效應值低為特殊配合力好的評價標準，在新選育的7922的改良系中，有9個自交系特殊配合力好，其優(yōu)劣順序大致為通1037、通1623、通465、通1009、通1237、通1619、通852、通1032、通1172。

表3 主要性狀特殊配合力(SCA)相對效應值

續(xù)表3 主要性狀特殊配合力(SCA)相對效應值

2.4 雜種優(yōu)勢分析

在所研究的140個雜交組合中，產(chǎn)量平均優(yōu)勢(MPH)和高親優(yōu)勢(HPH)超過100%的組合分別有139和135個，變幅分別為88.8%～297.5%和75.8%～259.8%；其中，MPH和HPH均超過200%的組合數(shù)有20個，說明新選育的鐵7922改良系和測驗種之間具有較強的雜種優(yōu)勢。不過，由于MPH和HPH受雜交種表型值和親本值的共同影響，不同組合的MPH和HPH有較大差異，如“通1172×昌7-2”的MPH(297.5%)和HPH(259.8%)均排第1位，而“通931×昌7-2”的MPH(266.3%)排第2位，但HPH(230.3%)排第5位。

在本研究中，因所用測驗種的不同，新選育的鐵7922改良系與測驗種間的MPH和HPH都有很大差異。由表4的結(jié)果來看，新選育的鐵7922改良系與昌7-2(黃系，四平頭群)和B20、丹340(旅系，旅大紅骨群)之間的雜種優(yōu)勢較強。新選育的鐵7922改良系與昌7-2的MPH在144.9%～297.5%之間(平均201.6%)、HPH在111.5%～259.8%之間(平均183.9%)，與B20的MPH在141.05%～257.08%之間(平均 191.8%)、HPH在110.3%～227.4%之間(平均174.1%)，與丹340的MPH在88.8%～237.5%之間(平均168.6%)、HPH在75.8%～217.4%之間(平均149.9%)，與PH6WC的MPH在104.1%～218.6%之間(平均151.4%)、HPH在85.7%～1 550%之間(平均121.9%)。

在本研究中，各組合的產(chǎn)量在10 115.2～15 807.4 kg/hm2之間；其中，比對照“先玉335”增產(chǎn)的組合有5個(表4)，分別為“通1009×B20”(15 807.4 kg/hm2)、“通1623×B20”(15 749.1 kg/hm2)、“通465×丹340”(157 44.5 kg/hm2)、“通1037×丹340”(15 651.7 kg/hm2)、“通465×昌7-2”(15 295.9 kg/hm2)，這些組合的MPH和HPH都比較高(MPH=217.0%～257.2%，HPH=213.8%～250.0%)。說明強優(yōu)勢的雜交組合具有更高的增產(chǎn)潛力。

表4 各組合的產(chǎn)量及其平均優(yōu)勢(MPH)和高親優(yōu)勢(HPH)

注：對照(CK)“先玉335”的平均產(chǎn)量為15 106 kg/hm2。

2.5 產(chǎn)量與SCA、MPH和HPH的相關分析

由表5可知，SCA、MPH和HPH與產(chǎn)量的相關性，總體上均達到了極顯著水平(P<0.000 1)，但被測系與不同測驗種間的相關性有所差異。在35個新選育的鐵7922改良系與4個測驗種間的4類雜交組合中，改良系與丹340和B20間雜交組合中SCA與產(chǎn)量間的相關性(rSCA：產(chǎn)量= 0.72～0.73，P<0.000 1)高于改良系與昌7-2和PH6WC間的雜交組合(相關系數(shù)分別為0.59，P<0.001和 0.51，P<0.01)。在雜種優(yōu)勢方面，4類雜交組合中，MPH與產(chǎn)量的相關性，差異相對較小(rMPH=0.66～0.81，P<0.000 1)，但HPH與產(chǎn)量的相關性在改良系與PH6WC和丹340雜交組合中最高(rHPH:產(chǎn)量>0.91，P<0.000 1)，其次為被測系與B20間的雜交組合(rHPH:產(chǎn)量=0.75，P<0.000 1)，最低為被測系與昌7-2間的雜交組合(rHPH:產(chǎn)量=0.62，P<0.000 1)?？梢姡肧CA、MPH和HPH預測雜交種的產(chǎn)量表現(xiàn)，需要考慮雜交種的組配模式。由于本研究中所用的測驗種數(shù)量有限，所得結(jié)果具有一定的局限性；在具體實踐中，還需在條件允許的情況下，適當增加符合預期雜種優(yōu)勢利用模式的測驗種的數(shù)量，將有助于更好地了解新選系的應用潛力。

表5 產(chǎn)量與特殊配合力(SCA)、平均優(yōu)勢(MPH)和高親優(yōu)勢(HPH)的相關系數(shù)

3 討論與結(jié)論

優(yōu)良自交系的選育是玉米育種的重要環(huán)節(jié)，是選配優(yōu)良雜交種成敗的關鍵。在實際工作中，考慮到選育自交系的效率，多數(shù)育種工作者更傾向于從優(yōu)良雜交種或有意識地人為組配的雜交組合中分離自交系[7-13]。但一個優(yōu)良自交系的育成，需投入的成本巨大，而且不定因素也多；所以，對現(xiàn)有玉米育種中應用廣泛的骨干系的改良利用是很多玉米育種工作者在選系中所采取的策略。這種做法成功的概率相對較高，且有助于優(yōu)良自交系的充分利用和玉米自交系種質(zhì)基礎的拓寬[3-4,14-20]。

在玉米骨干系的改良中，隨著人們對雜種優(yōu)勢群認識的逐步深入，充分考慮到擬分離自交系的雜交利用模式[20-27]。本研究中，對鐵7922的改良采取了3種不同的策略，即采用與鐵7922同為瑞德群且株高和穗位相對較低的掖478、掖107和8902有意識地組配單交種和雙交種，并用四平頭群的骨干系(昌7-2)和旅大紅骨群的骨干系(丹340和B20)進行早代配合力測定和后繼世代的植株農(nóng)藝性狀、抗逆性、耐密性和株系自身產(chǎn)量的選擇相結(jié)合進行自交系的分離。結(jié)果表明，所采取的選系策略不同，選出優(yōu)良自交系的效率有很大差異。本研究中，從“鐵7922×掖478”組合中綜合性狀指標符合選系目標的自交系有4個，從“鐵7922×掖107”組合中選出的自交系有29個，從雙交種“(7922×掖107)×(8902×478)”選出的自交系最少，僅2個。但配合力晚代測定和選配的雜交組合的綜合表現(xiàn)來看，從“鐵7922×掖478”組合中選出的自交系中只有通465一個自交系不僅一般配合力和特殊配合力高、雜種優(yōu)勢強，尤其是用該自交系組配的4個組合有2個在所有140組合中比對照增產(chǎn)，在比對照增產(chǎn)的5個組合中分別排第3和第5位；而從“鐵7922×掖107”的自交系中，通1037、通1623、通1009、通1237、通1619、通852、通1032、通1172等8個自交系不僅一般配合力和特殊配合力高，雜種優(yōu)勢較強，且用這些自交系組配的雜交組合產(chǎn)量較高，尤其是用通1009、通1623和通1037組配的3個雜交組合比對照增產(chǎn)，在比對照增產(chǎn)的5個組合中分別排第1、第2和第4位。而從雙交組合“(7922×掖107)×(8902×478)”中選出的2個自交系，均表現(xiàn)不佳。在本研究中所采用的3種改良方式中，用掖107采用單交種組配方式效果最佳，其次是用掖478采用單交種組配方式，雖然雙交種“(鐵7922×掖107)×(8902×掖478)”的組配中主要利用的種質(zhì)仍然是掖107和掖478，但采用該方式選育新自交系的效果最差。

總之，本研究中選出了通465、通852、通1009、通1032、通1037、通1172、通1237、通1619、通1623等9個優(yōu)良的鐵7922的改良系；利用這些系與四平頭群的自交系(如昌7-2)和旅大紅骨群的自交系(如丹340、B20)間進行雜交組配，選育出優(yōu)良雜交種的幾率可能較高。