不同光照條件下滸苔與三種赤潮微藻的競(jìng)爭(zhēng)

高穎超,楊 雪,林 錕,譚麗菊,王江濤

不同光照條件下滸苔與三種赤潮微藻的競(jìng)爭(zhēng)

高穎超,楊 雪,林 錕,譚麗菊,王江濤*

(中國(guó)海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院,山東 青島 266100)

針對(duì)蘇北淺灘水體濁度高、營(yíng)養(yǎng)鹽含量大、且被大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為是南黃海綠潮起源的實(shí)際情況,本文通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),研究了不同光照條件(0~4500lx)下滸苔與中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)作用;并與蘇北淺灘實(shí)際水體光照相結(jié)合,評(píng)估了滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態(tài).滸苔與微藻的競(jìng)爭(zhēng),是決定暴發(fā)何種藻華的關(guān)鍵因素之一.結(jié)果表明,與3種微藻相比,滸苔對(duì)光照的適應(yīng)性更強(qiáng),最大日均相對(duì)增長(zhǎng)率為11.91%/d.微藻與滸苔共培養(yǎng)時(shí),生長(zhǎng)情況明顯劣于單獨(dú)培養(yǎng), 中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻的生長(zhǎng)抑制率分別為30%~46%,3%~44%,25%~ 41%,并且不同微藻對(duì)競(jìng)爭(zhēng)作用的響應(yīng)不同.營(yíng)養(yǎng)鹽監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明,對(duì)有限營(yíng)養(yǎng)鹽的爭(zhēng)奪是滸苔和微藻競(jìng)爭(zhēng)作用的主要機(jī)制,研究結(jié)果為蘇北淺灘滸苔綠潮的暴發(fā)機(jī)制提供了依據(jù).

滸苔；微藻；光照強(qiáng)度；營(yíng)養(yǎng)鹽；競(jìng)爭(zhēng)作用

在過(guò)去的十幾年中,滸苔綠潮在我國(guó)南黃海呈現(xiàn)連續(xù)性和常態(tài)化的暴發(fā)趨勢(shì),給我國(guó)沿海城市的居民生活、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、旅游業(yè)等帶來(lái)諸多負(fù)面影響.研究表明,同一海域內(nèi)大型海藻生物量與浮游微藻生物量往往呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[1],通常是由化感作用以及對(duì)生源要素的競(jìng)爭(zhēng)作用導(dǎo)致[2-3].在藻華暴發(fā)初期,大型海藻與浮游微藻的競(jìng)爭(zhēng)作用決定了藻華的優(yōu)勢(shì)種,因此有必要分析暴發(fā)初期滸苔與微藻間的競(jìng)爭(zhēng),以期為綠潮災(zāi)害的預(yù)防和治理工作提供借鑒.大量研究證實(shí),光照、溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因素在滸苔萌發(fā)階段起著決定性的作用[4].

目前,對(duì)滸苔單獨(dú)培養(yǎng)體系的研究報(bào)道較多[5-7].結(jié)果表明,高營(yíng)養(yǎng)鹽和低鹽度能夠協(xié)同促進(jìn)緣管滸苔的光合作用[8];滸苔對(duì)高溫和高光的耐受性較好,在15~25℃、200~600μmol/(m2·s)條件下其比生長(zhǎng)速率是扁滸苔、曲滸苔、緣管滸苔的1.5~3.5倍[9];滸苔可以直接吸收多種形態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)鹽,吸收速率依次為NO3?> NH4+> CO(NH2)2> C2H5NO2和C3H7NO2[10];重金屬如Cu、Zn的添加對(duì)滸苔吸收硝酸鹽具有低促高抑作用[11].

在實(shí)際海域中,往往是浮游微藻與大型藻類(lèi)共同存在,目前關(guān)于二者共存時(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)的研究較少.且蘇北淺灘水體含沙量大[12],渾濁度高,光照強(qiáng)度與其他海區(qū)明顯不同,本文調(diào)查結(jié)果也表明,大部分海域在0.5m深度處透明度就幾乎為零.在此特殊水體條件下,滸苔和微藻對(duì)光的適應(yīng)性及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)能力的差異,就成為暴發(fā)何種藻華的關(guān)鍵因素.本文在實(shí)驗(yàn)室模擬條件下,研究了滸苔和3種典型赤潮微藻在不同光照下的競(jìng)爭(zhēng)作用,同時(shí)將室內(nèi)培養(yǎng)結(jié)果與蘇北淺灘實(shí)際水體光照相結(jié)合,對(duì)滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態(tài)進(jìn)行了評(píng)估,分析了環(huán)境因素對(duì)蘇北淺灘綠潮暴發(fā)機(jī)制的影響,為滸苔防控和治理提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用中肋骨條藻()、東海原甲藻()、新月菱形藻()均取自中國(guó)海洋大學(xué)海洋污染生態(tài)化學(xué)實(shí)驗(yàn)室,用藻類(lèi)培養(yǎng)基f/2培養(yǎng)基[13]培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)期待用.實(shí)驗(yàn)用滸苔()于2017年5月采自蘇北淺灘,采集后用滅菌海水反復(fù)清洗3~4次,以去除泥沙和其他附著生物,鏡檢確認(rèn)無(wú)雜藻后,挑取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的藻體備用.實(shí)驗(yàn)用海水采集自蘇北淺灘,用孔徑為0.45μm的醋酸纖維濾膜過(guò)濾,經(jīng)120℃高溫滅菌20min,自然冷卻后使用.海水本底NO3--N和PO43--P濃度分別為49.51μmol/L和1.89μmol/L,根據(jù)測(cè)得的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度重新添加營(yíng)養(yǎng)鹽達(dá)到f/2培養(yǎng)基的要求,同時(shí)添加1mg/L GeO2以消除硅藻的影響[14].

1.2 實(shí)驗(yàn)儀器

ZDS-10W-2D照度計(jì)(上海市嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠),GXZ-500B恒溫光照培養(yǎng)箱(寧波市江南儀器廠),TechniconTMAA-Ⅲ型營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀(德國(guó)BRAN+LUEBBE公司),DM4000B電子顯微鏡(德國(guó)徠卡公司),AL204電子分析天平(瑞士METTLER TOLEDO公司),LDZX-50FBS立式壓力蒸汽滅菌器(上海中安醫(yī)療器械廠).

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)置5組光照梯度,側(cè)面進(jìn)光,通過(guò)在培養(yǎng)瓶外包覆不同顏色的遮光布來(lái)達(dá)到遮光目的.測(cè)定培養(yǎng)液中的光強(qiáng),使光照強(qiáng)度分別為0,900,1800,3600, 4500lx,每組重復(fù)測(cè)定10次.同時(shí)于2017年5月赴江蘇鹽城實(shí)地調(diào)查,測(cè)量滸苔暴發(fā)海域不同水深的光照強(qiáng)度,并推算實(shí)驗(yàn)室光照條件對(duì)應(yīng)的平均水深.表1中列出實(shí)驗(yàn)所用遮光布的透光率情況.

表1 不同遮光布的透光率

實(shí)驗(yàn)設(shè)置7組培養(yǎng)體系,如圖1所示,分別為滸苔單獨(dú)培養(yǎng)(UPC);中肋骨條藻單獨(dú)培養(yǎng)(PC-S);東海原甲藻單獨(dú)培養(yǎng)(PC-P);新月菱形藻單獨(dú)培養(yǎng)(PC-N);滸苔-中肋骨條藻共培養(yǎng)(MC-S);滸苔-東海原甲藻共培養(yǎng)(MC-P);滸苔-新月菱形藻共培養(yǎng)(MC-N).

光照強(qiáng)度0lx900lx1800lx3600lx4500lx

圖1 培養(yǎng)體系示意 Fig.1 Incubation series

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

取生長(zhǎng)狀況良好且處于指數(shù)生長(zhǎng)期的微藻和/或新鮮的滸苔藻體接種于150mL f/2培養(yǎng)基中,在不同的光照強(qiáng)度(圖1)下培養(yǎng).培養(yǎng)溫度為(20 ± 0.1)℃,光照周期12L:12D.滸苔初始接種量為1.0gFW/L,記錄微藻初始接種藻密度,每組設(shè)計(jì)3個(gè)重復(fù),實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行7d.每天定時(shí)搖動(dòng)培養(yǎng)瓶3次,以防微藻附壁生長(zhǎng)并保持溶解氣體含量.

1.5 生物量測(cè)定

自接種當(dāng)天起,每24h用鑷子取出滸苔藻體置于吸水紙上吸干表面水分,放在干燥的培養(yǎng)皿中稱(chēng)量藻體濕重,按公式(1)計(jì)算滸苔的相對(duì)增長(zhǎng)率[5]:

式中:0為滸苔初始鮮重,g;W為實(shí)驗(yàn)時(shí)刻滸苔鮮重,g;為培養(yǎng)時(shí)間,d.

同時(shí)從培養(yǎng)瓶中取藻液2mL并用Lugol’s試劑固定,采用浮游生物計(jì)數(shù)框在顯微鏡下計(jì)數(shù)藻細(xì)胞密度,每個(gè)樣品計(jì)數(shù)4次.生長(zhǎng)抑制率計(jì)算方法[15]為:

= (1 –0)×100% (2)

式中:為處理組生物量;0為對(duì)照組生物量.

1.6 營(yíng)養(yǎng)鹽測(cè)定

培養(yǎng)液營(yíng)養(yǎng)鹽濃度采用營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定,并根據(jù)公式(3)計(jì)算營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率[16]:

式中:表示吸收速率,μmol/(g·h);0和C分別是實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)與實(shí)驗(yàn)時(shí)刻的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度,μmol/L;為取樣時(shí)的培養(yǎng)液體積,L;為滸苔濕重,g.

1.7 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 19(IBM Statistical Package for the Social Sciences Inc.)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,比較不同培養(yǎng)體系中滸苔和微藻相對(duì)增長(zhǎng)率的差異(one- way ANOVA),探討光照強(qiáng)度對(duì)滸苔和微藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)的影響.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 滸苔生物量的變化

在其他培養(yǎng)條件相同時(shí),不同光照條件下滸苔生物量變化及日均相對(duì)增長(zhǎng)率見(jiàn)圖2.從圖中可看出,在UPC培養(yǎng)體系中,光照越強(qiáng),滸苔日均相對(duì)增長(zhǎng)率越大,但在3600~4500lx的范圍內(nèi)光照強(qiáng)度對(duì)滸苔生長(zhǎng)率的影響差別不大(>0.05).在單獨(dú)培養(yǎng)前期(0~2d),滸苔濕重呈近似線(xiàn)性增長(zhǎng),其中3600lx時(shí)滸苔最大相對(duì)增長(zhǎng)率為10.50%/d,4500lx時(shí)為11.91%/d,隨后滸苔生長(zhǎng)進(jìn)入平穩(wěn)期(2~7d),可能是受到了營(yíng)養(yǎng)鹽的限制作用.通過(guò)對(duì)培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)鹽含量測(cè)定發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度對(duì)滸苔吸收營(yíng)養(yǎng)鹽有一定的影響,光照強(qiáng)度為4500lx時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽消耗最快,0lx時(shí)消耗最慢,綜合圖2(a~d)分析可以看出滸苔生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽消耗速率相關(guān).NO3-N吸收速率在培養(yǎng)前3d快速增加,然后以1.0μmol/(g·h)左右的速率穩(wěn)定.在整個(gè)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)周期內(nèi),PO43--P不斷被消耗,吸收速率維持在0.10μmol/(g·h)左右(3600lx),適宜光照(3600,4500lx)條件下PO43--P幾乎被消耗殆盡,因此實(shí)驗(yàn)?zāi)┢跐G苔生物量下降可能是由于營(yíng)養(yǎng)鹽耗盡導(dǎo)致,特別是受到磷的限制作用.

在其他實(shí)驗(yàn)條件均一致時(shí),相比于微藻(圖3、4、5),滸苔更能適應(yīng)低光照條件,但在光照強(qiáng)度為0lx時(shí),滸苔也不能正常生長(zhǎng),日均相對(duì)增長(zhǎng)率為-0.21%/d,由此結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)條件進(jìn)行推斷,當(dāng)滸苔下沉至水深0.50m以下時(shí)可能無(wú)法正常生長(zhǎng).

滸苔與微藻共培養(yǎng)時(shí),生長(zhǎng)率有所降低,結(jié)合圖2(e)發(fā)現(xiàn),滸苔與不同微藻共培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)生的響應(yīng)不同.與中肋骨條藻共培養(yǎng)時(shí),滸苔生長(zhǎng)并沒(méi)有受到很大影響,日均相對(duì)增長(zhǎng)率下降0.50%左右.因此當(dāng)滸苔暴發(fā)海域有中肋骨條藻共存時(shí),滸苔在0.50m深度內(nèi)能正常生長(zhǎng).與東海原甲藻共培養(yǎng)時(shí),除了4500lx光強(qiáng)下滸苔有一定增長(zhǎng)外,其余光照條件下滸苔基本不生長(zhǎng),最大相對(duì)增長(zhǎng)率出現(xiàn)在4500lx光強(qiáng)下的前24h,為3.48%/d,因此當(dāng)滸苔暴發(fā)海域出現(xiàn)東海原甲藻大量繁殖時(shí),滸苔可能僅在0.05m深度內(nèi)能正常生長(zhǎng).與新月菱形藻共培養(yǎng)時(shí),不同光照條件下滸苔生長(zhǎng)均受到抑制,呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng),最大抑制率同樣出現(xiàn)在高光強(qiáng)4500lx下,為44.70%.同時(shí)新月菱形藻生長(zhǎng)也受到一定抑制,可能是由于高光脅迫導(dǎo)致藻細(xì)胞破裂,釋放某種胞內(nèi)物質(zhì)抑制滸苔生長(zhǎng),可以觀察到部分藻體發(fā)黃甚至死亡,由此推斷當(dāng)滸苔暴發(fā)海域有新月菱形藻共存時(shí),滸苔在不同深度下的生長(zhǎng)均可能受到抑制.

圖中a、b、c、d代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

2.2 微藻生物量的變化

2.2.1 中肋骨條藻藻密度的變化及日均相對(duì)增長(zhǎng)率 圖3(a)為單獨(dú)培養(yǎng)條件下中肋骨條藻藻密度變化曲線(xiàn),由圖可見(jiàn)中肋骨條藻對(duì)光照的適應(yīng)范圍不如滸苔,在低光照強(qiáng)度(0和900lx)下,中肋骨條藻幾乎不能正常生長(zhǎng).其余光照條件下培養(yǎng)前4d,中肋骨條藻均以指數(shù)速度迅速增長(zhǎng),最大相對(duì)增長(zhǎng)率可達(dá)到100%~110%/d;第5d藻密度開(kāi)始出現(xiàn)不同程度下降,可能是受營(yíng)養(yǎng)鹽(尤其是磷、硅)的限制作用.

圖3(b)為共培養(yǎng)體系中肋骨條藻藻密度變化曲線(xiàn),由圖可見(jiàn),中肋骨條藻在前2d生長(zhǎng)停滯,在第3、4d開(kāi)始快速生長(zhǎng),隨后進(jìn)入平穩(wěn)期.由圖3(c)可知共培養(yǎng)體系中中肋骨條藻的日均相對(duì)增長(zhǎng)率劣于單獨(dú)培養(yǎng)體系,生長(zhǎng)抑制率為30%~46%,說(shuō)明在共培養(yǎng)體系中中肋骨條藻生長(zhǎng)受到了一定抑制.通過(guò)對(duì)MC-S培養(yǎng)體系中營(yíng)養(yǎng)鹽測(cè)定發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)前期培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度急劇下降,培養(yǎng)1d后培養(yǎng)液中硅濃度僅為加富硅濃度的一半,前24h硅的吸收速率可達(dá)到1.7μmol/(g·h)左右,滸苔并不能利用硅,說(shuō)明中肋骨條藻生長(zhǎng)吸收利用硅極快.在培養(yǎng)的第5d,培養(yǎng)液中的P、Si均已耗盡,結(jié)合圖3(a,b)可以看出此時(shí)中肋骨條藻的生長(zhǎng)受到了一定抑制作用, NO3-N濃度也比UPC培養(yǎng)體系中要低,因此培養(yǎng)體系中滸苔與中肋骨條藻的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致培養(yǎng)后期中肋骨條藻密度不再上升的原因,但也不排除化感物質(zhì)的干擾[17-18].推斷在現(xiàn)場(chǎng)條件下,中肋骨條藻可能在0.42m深度左右生長(zhǎng)即受到抑制,并且由于滸苔的遮光或其他作用,在小于0.42m深度時(shí)即可能無(wú)法正常生長(zhǎng).

2.2.2 東海原甲藻藻密度的變化及日均相對(duì)增長(zhǎng)率 由圖4可見(jiàn),在光照強(qiáng)度較低(0,900lx)時(shí),東海原甲藻生長(zhǎng)狀況也明顯較差.在單獨(dú)培養(yǎng)體系中,當(dāng)光照適宜時(shí)東海原甲藻藻密度呈指數(shù)遞增趨勢(shì),日均相對(duì)增長(zhǎng)率為30%/d左右.

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

結(jié)合圖4(a,b)可看出,共培養(yǎng)體系中東海原甲藻對(duì)滸苔的響應(yīng)十分敏感,培養(yǎng)4d后才開(kāi)始生長(zhǎng).從抑制率數(shù)值上來(lái)看,共培養(yǎng)顯著抑制了東海原甲藻的生長(zhǎng),抑制率為3%~44%,鏡檢發(fā)現(xiàn)藻細(xì)胞出現(xiàn)嚴(yán)重受損.培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)鹽的測(cè)定結(jié)果顯示,NO3--N和PO43--P濃度變化趨勢(shì)基本相似,從培養(yǎng)的第2d開(kāi)始,營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率升高,培養(yǎng)中期(2~4d)NO3--N吸收速率為2.0μmol/(g·h), PO43--P吸收速率為0.21μmol/(g·h);培養(yǎng)后期(5~7d) NO3--N吸收速率為7.3μmol/(g·h),PO43--P吸收速率為0.42μmol/(g·h),可能是由于后期東海原甲藻藻密度上升導(dǎo)致消耗增加.從營(yíng)養(yǎng)鹽的變化情況來(lái)看,滸苔與東海原甲藻共培養(yǎng)時(shí),營(yíng)養(yǎng)鹽始終是充足的,因此東海原甲藻生長(zhǎng)緩慢可能不是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)而是受到滸苔分泌的化感物質(zhì)的影響,并且此化感作用可能與滸苔的生長(zhǎng)增殖有關(guān)[17-19].在現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境下,東海原甲藻可能在0.28m深度內(nèi)能正常生長(zhǎng),當(dāng)與滸苔共存時(shí),其生長(zhǎng)將受到抑制.

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

2.2.3 新月菱形藻藻密度變化及日均相對(duì)增長(zhǎng)率 新月菱形藻對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍明顯區(qū)別于其他2種微藻,由圖5可見(jiàn),光照強(qiáng)度為1800lx時(shí)新月菱形藻生長(zhǎng)最好,日均相對(duì)增長(zhǎng)率達(dá)到19%/d,高光強(qiáng)(4500lx)或低光強(qiáng)(0lx)下新月菱形藻生長(zhǎng)均受到一定程度的抑制.4500lx條件下新月菱形藻生長(zhǎng)受到的抑制作用最明顯,日均相對(duì)增長(zhǎng)率甚至不如低光強(qiáng)(0lx)時(shí),可能是由于高光脅迫導(dǎo)致新月菱形藻細(xì)胞受損,藻密度迅速下降.

在光照強(qiáng)度適宜(900~3600lx)時(shí),共培養(yǎng)體系中新月菱形藻生長(zhǎng)情況明顯劣于單獨(dú)培養(yǎng),生長(zhǎng)抑制率為25%~41%.共培養(yǎng)體系中,新月菱形藻能很快適應(yīng)新環(huán)境,培養(yǎng)前期生長(zhǎng)未出現(xiàn)停滯,并且培養(yǎng)第2d藻細(xì)胞數(shù)達(dá)到峰值;培養(yǎng)中后期,新月菱形藻生長(zhǎng)受到抑制.通過(guò)對(duì)培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)鹽測(cè)定發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率基本可分成2個(gè)階段,即前期快速吸收階段和后期平穩(wěn)吸收階段,與滸苔和新月菱形藻的生物量變化相關(guān).在培養(yǎng)前24h, NO3--N吸收速率為2.1~ 7.3μmol/(g·h), PO43--P吸收速率為0.40~0.58μmol/ (g·h), SiO32--Si吸收速率也能達(dá)到2.0μmol/(g·h)左右.培養(yǎng)后期營(yíng)養(yǎng)鹽含量相對(duì)充足,但新月菱形藻生長(zhǎng)受到持續(xù)抑制,并且抑制作用隨著培養(yǎng)時(shí)間不斷加劇,實(shí)驗(yàn)結(jié)束后培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)鹽雖然沒(méi)有全部耗盡,但也被大量吸收,因此考慮新月菱形藻在培養(yǎng)中后期受到的抑制可能是營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和滸苔分泌的化感物質(zhì)的影響耦合所致[20-21].結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)情況來(lái)看,新月菱形藻僅能在0.28~0.42m左右深度處存活,過(guò)深或過(guò)淺都不能正常生長(zhǎng),與滸苔共存時(shí),其生長(zhǎng)也將受到抑制.

3 討論

研究資料證實(shí),大型藻類(lèi)與海域中微型浮游植物的相互作用在海洋環(huán)境中是普遍存在的,作用機(jī)制包括資源競(jìng)爭(zhēng)和釋放化感物質(zhì),甚至是兩種作用相互耦合的結(jié)果[22-23].藻類(lèi)之間的競(jìng)爭(zhēng)除了營(yíng)養(yǎng)鹽以外,還受溫度、光強(qiáng)、pH值等因素的影響.光照是海洋浮游植物生長(zhǎng)的能量來(lái)源基礎(chǔ),是其能夠進(jìn)行光合作用的必要條件.在一定范圍內(nèi),隨著光照強(qiáng)度的增加,浮游植物的生長(zhǎng)速率也會(huì)增加,但光照強(qiáng)度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)限制浮游植物的生長(zhǎng).

蘇北海區(qū)水深較淺,風(fēng)浪引起的沉積物再懸浮等因素可減弱水體光照強(qiáng)度[12].本文結(jié)果顯示,在蘇北淺灘的特殊水體光照條件下,滸苔對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性及對(duì)有限營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)能力要優(yōu)于微藻,同時(shí)在綠潮暴發(fā)期間,滸苔大規(guī)模繁殖漂浮在海面上,大量耗氧遮光,導(dǎo)致其他海洋微藻不能正常進(jìn)行光合作用,這可能也是使海洋微藻生物量降低的原因之一.本研究在不同光照水平下將滸苔與微藻共培養(yǎng),可驗(yàn)證蘇北淺灘特殊水體光照條件下滸苔與微藻的相互作用.

此外,光照強(qiáng)度和光照周期都會(huì)影響浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收利用,尤其是氮營(yíng)養(yǎng)鹽[24-25];光照強(qiáng)度影響營(yíng)養(yǎng)鹽吸收形態(tài)及速率,光照周期則會(huì)影響相關(guān)酶的活性及合成.硝氮是滸苔主要吸收利用的營(yíng)養(yǎng)鹽;氨氮的吸收受光照影響較小,即使是黑暗條件下也可以被滸苔吸收利用[26],因此本實(shí)驗(yàn)不予討論.近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn),磷限制是全球海洋存在的一種普遍現(xiàn)象[27],已有研究表明,黃海海域自滸苔暴發(fā)后海水中PO43--P水平一直處于限制狀態(tài)[28].龐秋婷等[7]在圍隔實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)中也發(fā)現(xiàn)滸苔對(duì)PO43--P具有極強(qiáng)的吸收能力,PO43--P濃度偏低時(shí)會(huì)限制滸苔的生長(zhǎng).因此,營(yíng)養(yǎng)鹽限制對(duì)滸苔生長(zhǎng)的影響作用十分重要,本研究中,滸苔相對(duì)增長(zhǎng)率的結(jié)果與營(yíng)養(yǎng)鹽利用程度顯著相關(guān)(<0.05).

本文結(jié)果顯示,不同微藻與滸苔競(jìng)爭(zhēng)作用機(jī)制不同,滸苔與中肋骨條藻共培養(yǎng)時(shí),中肋骨條藻生長(zhǎng)受到一定抑制,滸苔生長(zhǎng)基本不受影響,考慮為營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致,但也不排除化感物質(zhì)的干擾;滸苔與東海原甲藻共培養(yǎng)時(shí),東海原甲藻相對(duì)增長(zhǎng)率降低甚至出現(xiàn)死亡,滸苔生長(zhǎng)也十分緩慢,而營(yíng)養(yǎng)鹽始終充足,考慮是受化感物質(zhì)的影響;滸苔與新月菱形藻共培養(yǎng)時(shí),兩者生長(zhǎng)均受到顯著抑制,并且抑制作用與光照強(qiáng)度有關(guān),培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)鹽也被大量吸收,考慮可能是營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和化感作用耦合的結(jié)果.在營(yíng)養(yǎng)鹽充足情況下,相對(duì)于東海原甲藻,中肋骨條藻能更好的利用營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)進(jìn)行快速增殖,這與其他人的研究一致[29-31].本實(shí)驗(yàn)中滸苔相對(duì)增長(zhǎng)率出現(xiàn)負(fù)值,可能與滸苔的生長(zhǎng)階段有關(guān),在以后的研究中將盡可能選用采自蘇北淺灘的滸苔幼苗來(lái)進(jìn)行實(shí)驗(yàn).滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態(tài)是基于室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行的估計(jì),為現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查研究提供了一定指導(dǎo)意義.另外,共培養(yǎng)體系中滸苔占優(yōu)勢(shì)是否與化感物質(zhì)有關(guān),還需通過(guò)今后研究滸苔生長(zhǎng)過(guò)程中的分泌物質(zhì)來(lái)進(jìn)行驗(yàn)證.

4 結(jié)論

光照強(qiáng)度是限制藻類(lèi)生長(zhǎng)的必要因素,與3種微藻相比,滸苔對(duì)光照的適應(yīng)性更強(qiáng),在蘇北淺灘特殊水體條件下適宜水深為0~0.42m,實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件下其最大相對(duì)增長(zhǎng)率為11.91%/d;中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻生長(zhǎng)適宜的水深分別為0~ 0.42m,0~0.28m,0.28~0.42m,與滸苔共培養(yǎng)時(shí),生長(zhǎng)速率明顯低于其單獨(dú)培養(yǎng),生長(zhǎng)抑制率分別為30%~ 46%,3%~44%,25%~41%,此抑制作用與對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān),且不同微藻與滸苔競(jìng)爭(zhēng)的作用機(jī)制不同.

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Competition betweenand three red tide microalgae under different light conditions.

GAO Ying-chao, YANG Xue, LIN Kun, TAN Li-ju, WANG Jiang-tao*

(College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)., 2019,39(8)：3404~3411

There are high turbidity and large nutrient content in seawater of Subei Shoal, which is considered by most scholars to be the origin of the green tide in the South Yellow Sea. The competition betweenand,andfor nutrients under different light conditions (0~4500lx) was compared and the physiological state ofand three microalgae at different depths was evaluated combining with the actual illumination of Subei Shoal. The competition betweenand microalgae is one of the key factors determining which kind of algal bloom. The results showed thatis more adaptable to light compared with the three microalgae, the maximum average relative growth rate was 11.91 %/d. When microalgae were co-cultured with, the growth was significantly inferior to that of culture alone, the inhibition rates of,andrespectively were 30%~46%, 3%~44%, 25%~41%, and the responses of different microalgae on competition were different. The nutrients monitoring data indicated that the competition for limited nutrients was the main competitive mechanism betweenand microalgae. This result provided a basis for the outbreak mechanism of the green tide in Subei Shoal.

；microalgae；light intensity；nutrient；competition

X172

A

1000-6923(2019)08-3404-08

高穎超(1994-),女,山東淄博人,碩士研究生,主要從事海洋生態(tài)化學(xué)研究.

2019-01-21

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC1402101);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41876078);中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目(201713059)

, 教授, jtwang@ouc.edu.cn