獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化：對動(dòng)物行為及神經(jīng)系統(tǒng)的影響

陳嘉卉

◆摘 要：獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化作為應(yīng)激原，均可以幫助確定動(dòng)物的特定行為，讓動(dòng)物習(xí)得某種動(dòng)作。然而動(dòng)物行為的改變是表象，獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化實(shí)際上是通過影響動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)來達(dá)到改變動(dòng)物行為的目的。未來還需要更多的研究去探索獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化對動(dòng)物行為、神經(jīng)系統(tǒng)的潛在作用，為動(dòng)物行為學(xué)、動(dòng)物訓(xùn)練乃至于藥物成癮的治療提供更多幫助。

◆關(guān)鍵詞：獎(jiǎng)勵(lì)；強(qiáng)化；動(dòng)物行為；伏隔核

一、獎(jiǎng)勵(lì)對動(dòng)物行為的影響

（一）食物獎(jiǎng)賞對動(dòng)物行為的影響

1.食物獎(jiǎng)賞的概念

食物獎(jiǎng)賞是指進(jìn)食可口的食物后動(dòng)物會獲得一種滿足感，這種食物能引發(fā)對動(dòng)物的獎(jiǎng)賞效應(yīng)。即使不是饑餓狀態(tài)，可口的食物會激活獎(jiǎng)賞環(huán)路進(jìn)而引發(fā)動(dòng)物的攝食動(dòng)機(jī)。因此，攝食的獎(jiǎng)賞效應(yīng)是促進(jìn)動(dòng)物持續(xù)攝食、提高攝食量的關(guān)鍵因素。

2.食物獎(jiǎng)賞的作用

幫助動(dòng)物習(xí)得某一特定行為。如：把大鼠放置于設(shè)置了有效和無效打扮的行為箱后，它踏有效板時(shí)給予蔗糖獎(jiǎng)賞，踏無效板時(shí)無任何獎(jiǎng)賞，一段時(shí)間后，大鼠會習(xí)得踏有效踏板的行為；將目標(biāo)棒放在綠籃晰的面前，當(dāng)綠籃晰嘴巴接觸目標(biāo)棒時(shí)，按響片同時(shí)給予食物以強(qiáng)化目標(biāo)行為；訓(xùn)練紅毛猩猩也采取相同的手段，若猩猩取得明顯進(jìn)步給予翻倍的食物獎(jiǎng)勵(lì)，這樣可使得猩猩習(xí)得新的動(dòng)作技能。

增強(qiáng)動(dòng)物的覓藥行為。李彥慶等人對大鼠進(jìn)行隨機(jī)分組，分為蔗糖組和對照組，它們分別習(xí)得了蔗糖和普通食物的自給食行為。隨后讓兩組大鼠進(jìn)行自給藥，大鼠踏板給予可卡因注射，第8天開始蔗糖組大鼠比對照組的踏板數(shù)更多，攝藥量更大。

3.影響食物獎(jiǎng)賞對動(dòng)物行為作用效果的因素

低氧暴露后，大鼠在食物獎(jiǎng)賞區(qū)域停留更久。王娟發(fā)現(xiàn)：將大鼠放入低氧暴露下的Y型迷宮并使其自由活動(dòng)，與暴露在正常含氧量的情況對比，大鼠更傾向于停留在食物獎(jiǎng)賞區(qū)域。

（二）藥物獎(jiǎng)賞對動(dòng)物行為的影響

1.藥物獎(jiǎng)賞的概念

藥物獎(jiǎng)賞是指動(dòng)物長期反復(fù)服用成癮藥物后，其中樞神經(jīng)系統(tǒng)會發(fā)生生理變化，漸漸地依賴該藥物，稱之為藥物成癮。可以通過藥物獎(jiǎng)賞使動(dòng)物習(xí)得某種特定行為。

2.藥物獎(jiǎng)賞的作用

與食物獎(jiǎng)賞作用相似，藥物作為一種天然獎(jiǎng)賞物，也可幫助確定動(dòng)物的某些行為、學(xué)習(xí)某種行為。以下是藥物獎(jiǎng)賞有助于動(dòng)物習(xí)得不同行為的證明。

（1）長期停留在伴隨成癮藥物的區(qū)域。條件化位置偏愛（conditioned place preference，CPP）實(shí)驗(yàn)是指在特定的環(huán)境下對動(dòng)物反復(fù)給藥，會讓它喜愛或厭惡這個(gè)給藥環(huán)境，從而選擇逗留或者逃離。

這一理論已被大量研究證明：如嗎啡、氯胺酮、尼古丁這些藥物都可以作為成癮藥物，讓小鼠長期進(jìn)入并停留在伴隨該藥物的區(qū)域中。

（2）行為敏化。行為敏化是指反復(fù)使用成癮藥物后，動(dòng)物的自主活動(dòng)、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)或刻板行為等精神活動(dòng)刺激反應(yīng)增強(qiáng)的現(xiàn)象。

Castner等人發(fā)現(xiàn)重復(fù)給予苯丙胺可誘導(dǎo)非人靈長類動(dòng)物（如猴子）出現(xiàn)跟蹤、過度警覺、在空氣中抓取尋找刺激物等幻覺行為。非人靈長類動(dòng)物敏化后的表現(xiàn)較嚙齒類動(dòng)物更為豐富。

（3）自給藥行為。自給藥行為基于斯金納的操作式條件反射，可通過藥物獎(jiǎng)賞訓(xùn)練動(dòng)物完成某一行為，如嚙齒類動(dòng)物學(xué)會壓桿或鼻觸，靈長類動(dòng)物較多習(xí)得踏板或拉桿。

Foll等人曾用松鼠猴為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，建立自給藥模型。松鼠猴坐在裝有兩個(gè)杠桿的房間里，杠桿上方分別有紅光、藍(lán)光刺激。每當(dāng)松鼠猴拉動(dòng)紅光杠桿就會得到尼古丁注射，拉動(dòng)藍(lán)光杠桿則沒有藥物注射。一段時(shí)間后，松鼠猴學(xué)會了拉動(dòng)紅光杠桿自行給藥。說明尼古丁這種成癮藥物可以使松鼠猴學(xué)會拉動(dòng)特定燈光顏色的杠桿。

3.影響藥物獎(jiǎng)賞對動(dòng)物行為作用效果的因素

（1）冷水應(yīng)激的抑制作用。藥物成癮是一種腦損傷，而復(fù)吸是臨床治療藥物成癮遇到的最大難題，主要表現(xiàn)為覓藥動(dòng)機(jī)強(qiáng)烈和重復(fù)出現(xiàn)給藥行為。實(shí)際上，藥物成癮是一種病理性情感記憶，有研究表明破壞藥物獎(jiǎng)賞記憶的再鞏固能夠抑制復(fù)吸。

陳靜研究發(fā)現(xiàn)：冷水應(yīng)激可以抑制大鼠對嗎啡的條件位置偏愛，且給藥時(shí)間會影響這一抑制作用的效果。

先讓大鼠對嗎啡產(chǎn)生CPP，然后喚醒藥物記憶，再通過冷水應(yīng)激的手段干預(yù)，結(jié)果嗎啡對大鼠的獎(jiǎng)賞效應(yīng)被明顯削弱。

另外，只有在嗎啡獎(jiǎng)賞記憶激活后立即給予應(yīng)激才能破壞嗎啡獎(jiǎng)賞記憶再鞏固，若在記憶激活后6小時(shí)再給予應(yīng)激是沒有抑制效果的，說明冷水應(yīng)激干擾嗎啡CPP具有時(shí)間特異性。

（2）運(yùn)動(dòng)應(yīng)激的抑制作用。張鹿發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)應(yīng)激可以抑制小鼠對氯胺酮而形成CPP。這里的運(yùn)動(dòng)應(yīng)激指的是在小鼠用藥后，進(jìn)行增大運(yùn)動(dòng)量的跑臺實(shí)驗(yàn)。

（3）藥物劑量影響作用效果。低劑量藥物因藥物濃度低而無法引發(fā)行為敏化；中等劑量藥物所產(chǎn)生的非條件反應(yīng)必須與與環(huán)境所產(chǎn)生的條件反應(yīng)結(jié)合才能引發(fā)行為敏化；高劑量藥物能夠單獨(dú)引發(fā)行為敏化。

二、獎(jiǎng)勵(lì)對動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的影響

（一）獎(jiǎng)賞環(huán)路的概念

1954年，詹姆斯·奧爾茲和皮特·米爾納最先認(rèn)識到腦內(nèi)存在獎(jiǎng)賞系統(tǒng)。他們設(shè)置了如下裝置：按壓按鈕使大鼠接受大腦中的對特定部位短暫的電刺激。大鼠會慢慢習(xí)得按壓按鈕的行為，這種現(xiàn)象稱為顱內(nèi)自我刺激。研究者們將大腦內(nèi)能夠介導(dǎo)獎(jiǎng)賞相關(guān)的行為的區(qū)域稱為獎(jiǎng)賞環(huán)路。

（二）獎(jiǎng)賞環(huán)路的分類

正性獎(jiǎng)賞環(huán)路和負(fù)性獎(jiǎng)賞環(huán)路：前者增大獎(jiǎng)賞效應(yīng)；后者抑制獎(jiǎng)賞效應(yīng)。

1.正性獎(jiǎng)賞環(huán)路

中腦邊緣多巴胺（Dopamine，DA）系統(tǒng)是獎(jiǎng)賞環(huán)路的中心。該系統(tǒng)主要起源于兩個(gè)腦區(qū)：中腦腹側(cè)被蓋區(qū)（ventral tegmental area，VTA）和黑質(zhì)致密部。VTA多巴胺能神經(jīng)元主要投射到伏隔核（Nucleus Accumbens，NAcc）、內(nèi)側(cè)前額葉皮層和基底外側(cè)杏仁核。此外，基底外側(cè)杏仁核的谷氨酸能神經(jīng)元可以通過NAcc間接投射到VTA。內(nèi)側(cè)前額葉皮層也能投射到VTA，這些腦區(qū)共同構(gòu)成了正性獎(jiǎng)賞環(huán)路。其中，VTA富含多巴胺能神經(jīng)元，是調(diào)控獎(jiǎng)賞功能的主要區(qū)域，這就是獎(jiǎng)勵(lì)對動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌的作用的體現(xiàn)之一。

2.負(fù)性獎(jiǎng)賞環(huán)路

外側(cè)韁核（lateral habenula，LHb）是負(fù)性獎(jiǎng)賞環(huán)路的主要區(qū)域。研究發(fā)現(xiàn)，向猴子進(jìn)行厭惡刺激會強(qiáng)烈激活LHb神經(jīng)元；用光遺傳方法激活大鼠腳內(nèi)核到LHb的輸入會使得大鼠厭惡、逃避所探索的環(huán)境。這都說明LHb參與處理和編碼厭惡信息。這提示我們可通過激活LHb來抑制獎(jiǎng)賞效應(yīng)，從而治療藥物成癮、抑制動(dòng)物刻板行為的目的。

LHb接收來自蒼白球、下丘腦和前扣帶回等腦區(qū)的輸入，然后投射到VTA的多巴胺能神經(jīng)元。這些通路共同構(gòu)成了負(fù)性獎(jiǎng)賞環(huán)路。

三、強(qiáng)化對動(dòng)物行為的影響

由于強(qiáng)化與獎(jiǎng)勵(lì)有一定關(guān)系，可以通過獎(jiǎng)勵(lì)的手段使行為強(qiáng)化，這屬于正強(qiáng)化，所以這里主要介紹負(fù)強(qiáng)化。強(qiáng)化與獎(jiǎng)勵(lì)類似，是對特定行為的加強(qiáng)，幫助動(dòng)物習(xí)得某一特定行為，同時(shí)也有助于理解動(dòng)物的刻板行為。

（1）規(guī)避電擊。偏愛黑暗的老鼠可以隨意選擇進(jìn)入燈光室或者暗室，當(dāng)它進(jìn)入一個(gè)偏愛的暗室后受到電擊懲罰，24小時(shí)后，老鼠選擇進(jìn)入燈光室，“電擊+燈光”的環(huán)境條件使得老鼠因規(guī)避電擊而學(xué)會進(jìn)入燈光室。這屬于負(fù)強(qiáng)化對動(dòng)物行為的影響。

相似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)在果蠅身上：果蠅也會規(guī)避電擊，通過這一厭惡型刺激使得果蠅習(xí)得某種行為。

（2）規(guī)避氣體。一定濃度的CO2會引起果蠅強(qiáng)烈的回避行為。但饑餓會抑制果蠅對CO2的排斥。高濃度的CO2對果蠅是致死，但為了生存，果蠅會減弱對CO2的回避，去靠近釋放CO2腐敗的水果（果蠅的食物）。

在T型迷宮兩臂分別通入OCT（某種果蠅厭惡的氣味）和新鮮空氣，果蠅會因?yàn)橐?guī)避OCT而選擇充滿新鮮空氣的區(qū)域。

（3）規(guī)避苦味。印楝素是一種苦味劑，具有拒食、忌避、抑制生長發(fā)育、誘導(dǎo)凋亡和自噬等多種作用機(jī)制。

動(dòng)物形成味覺記憶后可利用它來回避有毒食物。昆蟲口器伸展反應(yīng)是分析昆蟲味覺行為的一種經(jīng)典的行為范式，能夠快速地檢測厭惡性味覺記憶的形成。

用蔗糖刺激果蠅足部，同時(shí)將奎寧、印楝素等不同溶液讓果蠅伸出口器取食。一段時(shí)間后用蔗糖刺激果蠅足部，其口器不再伸展。這是因?yàn)橹罢崽堑淖悴看碳ぐ殡S著印楝素這種苦味物質(zhì)的刺激，形成了厭惡性味覺記憶，果蠅為了規(guī)避苦味，就會學(xué)會拒絕甜味。

四、強(qiáng)化影響動(dòng)物行為的神經(jīng)機(jī)制

能產(chǎn)生愉悅感的獎(jiǎng)勵(lì)刺激（如食物、金錢等）與正強(qiáng)化相關(guān)；撤銷厭惡刺激時(shí)產(chǎn)生的放松感，與負(fù)強(qiáng)化相關(guān)。

Kravitz和Kreitzer認(rèn)為：接受腹側(cè)被蓋區(qū)多巴胺支配的神經(jīng)元，在紋狀體中組成兩條平行的投射通路，其中直接通路從背側(cè)紋狀體的中型棘狀神經(jīng)元經(jīng)過外蒼白球投射到視丘下核，回返支配腹側(cè)被蓋區(qū)，選擇性地表達(dá)低親和性D1受體；間接通路從背側(cè)紋狀體的中型棘狀神經(jīng)元出發(fā)，投射到黑質(zhì)網(wǎng)狀和內(nèi)蒼白球的神經(jīng)元，回返支配腹側(cè)被蓋區(qū)，選擇性表達(dá)高親和性D2受體。

其中，正強(qiáng)化對動(dòng)物行為及神經(jīng)內(nèi)分泌的影響與獎(jiǎng)勵(lì)相似，而負(fù)強(qiáng)化的作用在上文也已闡述，它可以通過讓動(dòng)物規(guī)避某一懲罰，而習(xí)得與之相反的另一選擇所關(guān)聯(lián)的行為，簡而言之，強(qiáng)化作為應(yīng)激原，也是幫助動(dòng)物確定某一行為。

綜上所述，獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化作為應(yīng)激原，都可以幫助確定動(dòng)物的特定行為，讓動(dòng)物習(xí)得某種動(dòng)作。而動(dòng)物行為的改變是表象，獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化實(shí)際上是通過影響動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)來達(dá)到改變動(dòng)物行為的目的。未來還需要更多的研究去探索獎(jiǎng)勵(lì)與強(qiáng)化對動(dòng)物行為、神經(jīng)內(nèi)分泌的潛在作用。

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