中華沙鰍的兩性異形和雌性繁殖能力

李柯 王志剛 毛麗盈

摘要：為研究中華沙鰍兩性異形狀況，檢測(cè)中華沙鰍（Botia superciliaris）16個(gè)形態(tài)特征的兩性異形及雌性個(gè)體生育力。t檢驗(yàn)顯示，沙鰍雌性個(gè)體體長(zhǎng)和體質(zhì)量顯著大于雄性個(gè)體。以體長(zhǎng)為協(xié)變量的One-way ANCOVA和Tukeys檢驗(yàn)顯示，中華沙鰍的雌性個(gè)體頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、體高、尾柄高、背鰭基前距、背鰭基長(zhǎng)、腹鰭基前距顯著大于雄性個(gè)體（P<0.05）。對(duì)全部樣本的16個(gè)指標(biāo)形態(tài)特征經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析（Eigenvalue>1）發(fā)現(xiàn)，第一主成分和第二主成分共解釋形態(tài)變異69.044%。回歸分析表明，中華沙鰍的懷卵數(shù)量與體長(zhǎng)、體質(zhì)量等特征正相關(guān)。對(duì)所有測(cè)量的形態(tài)特征與體長(zhǎng)進(jìn)行一元線性回歸分析表明，雌性中華沙鰍局部形態(tài)特征的生長(zhǎng)速率明顯大于雄性。生育能力影響雌性中華沙鰍腹腔容量。

關(guān)鍵詞：中華沙鰍;兩性異形;生育力;主成分分析

中圖分類號(hào)： Q954? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）12-0204-04

兩性異形又稱性別二態(tài)或性差，一般指某種動(dòng)物雌雄兩性在身體的某些部位有著顯著的差異，這種現(xiàn)象普遍存在于脊椎動(dòng)物界[1]，研究證實(shí)其具有重要的進(jìn)化生物學(xué)意義及生態(tài)適應(yīng)意義[2]。近年來(lái)，生物學(xué)家提出了個(gè)體大小兩性異形進(jìn)化的3種主要適應(yīng)機(jī)制：性選擇、生育力選擇和生態(tài)位分化選擇[3]。根據(jù)選擇特征的不同，性選擇可以分為性別內(nèi)選擇和性別間選擇。性別內(nèi)選擇主要通過(guò)雄性之間為得到配偶的相互競(jìng)爭(zhēng)得以進(jìn)行，性別間選擇則通過(guò)產(chǎn)生增加性吸引力特征的方式來(lái)進(jìn)行[4]。根據(jù)生育力選擇學(xué)說(shuō)，較大的雌性個(gè)體提高生育力的方法之一是通過(guò)貯存和產(chǎn)出更多的卵細(xì)胞。外部的生態(tài)壓力（如捕食壓力、食物可得性、生境選擇等）也是作用于生物個(gè)體大小進(jìn)化的力量[5-8]。根據(jù)生態(tài)位分化假說(shuō)，生物雌雄個(gè)體選擇不同的生態(tài)位使兩性異形不斷進(jìn)化，進(jìn)而造成營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上的性二態(tài)。魚(yú)類普遍存在個(gè)體大小、體色和局部特征的兩性異形，受性選擇、生育力選擇、生長(zhǎng)過(guò)程物質(zhì)和能量的分配等多種選擇壓力的作用[9-12]。

中華沙鰍隸屬于鯉形目（Cypriniformes）、鰍科（Cobitidae）、沙鰍亞科（Botiinae）、沙鰍屬（Botia），是浙江省錢(qián)塘江流域及其山區(qū)溪流中的常見(jiàn)野生鰍類。中華沙鰍有成對(duì)的精巢，卵巢單個(gè)，產(chǎn)漂流性卵，受精卵無(wú)黏性。中華沙鰍的產(chǎn)卵類型為1年1次，繁殖高峰期在每年5—6月份[13]。中華沙鰍屬于底棲肉食性魚(yú)類，主要吃甲殼動(dòng)物、幼蟲(chóng)、藻類、原生動(dòng)物和植物碎片[14]。

目前已有學(xué)者對(duì)中華沙鰍的肌肉營(yíng)養(yǎng)[15-16]、胚胎發(fā)育[17]、人工馴養(yǎng)繁育技術(shù)[18]等方面進(jìn)行了廣泛研究，為其兩性間形態(tài)差異的定量研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究旨在通過(guò)比較中華沙鰍形態(tài)特征的兩性異形程度及雌性個(gè)體生育力的差異，探討兩性異形的原因及其進(jìn)化機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年9月2日，于浙江省衢州市華埠縣捕捉野生中華沙鰍44尾，帶回浙江師范大學(xué)生化學(xué)院水產(chǎn)特種實(shí)驗(yàn)室，將沙鰍用塑料袋密封包裝后冰凍處死并保存，1周內(nèi)進(jìn)行解凍、測(cè)量和解剖。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 體態(tài)特征測(cè)量 用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定樣本的體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、眼徑、眼間距、體高、臀鰭基長(zhǎng)、尾柄高、尾鰭長(zhǎng)、背鰭基前距、背鰭基長(zhǎng)、腹鰭基前距、腹鰭臀鰭間距等形態(tài)指標(biāo)（±0.01 mm），用Mettler電子天平稱沙鰍體質(zhì)量和去內(nèi)臟體質(zhì)量（±0.000 1 g）。

1.2.2 雌性個(gè)體生育力 用倒置顯微鏡對(duì)中華沙鰍的卵巢進(jìn)行觀察和計(jì)數(shù)，用雌魚(yú)懷卵黃沉積的卵數(shù)量來(lái)表示沙鰍個(gè)體生育能力。雌魚(yú)懷卵數(shù)測(cè)量方法：取出雌魚(yú)卵巢稱質(zhì)量（m），取隨機(jī)一部分卵巢（N），并在倒置顯微鏡下計(jì)算出懷卵數(shù)量（n），然后按公式：懷卵數(shù)量=n×m/N。每個(gè)卵巢測(cè)定3次后取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)由SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)軟件包完成，在作進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析前檢驗(yàn)其正態(tài)性（Kolmogorov-Smirnov）和方差同質(zhì)性（Levene），若不服從正態(tài)分布，則將數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。通過(guò)t-檢驗(yàn)、主成分分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）、協(xié)方差分析（One-way ANCOVA）、Tukeys檢驗(yàn)等處理和檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，描述性統(tǒng)計(jì)值用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（范圍）”表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 中華沙鰍形態(tài)特征的兩性異形

本次試驗(yàn)共檢測(cè)中華沙鰍個(gè)體44尾，雄性個(gè)體27尾，雌性個(gè)體17尾。本次試驗(yàn)最小性成熟的雌性個(gè)體為 112.43 mm，以此為標(biāo)準(zhǔn)，大于112.43 mm者為成熟個(gè)體。沙鰍的基本描述性統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。通過(guò)正態(tài)分布檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)頭長(zhǎng)、眼間距、尾鰭基長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)、腹鰭臀鰭間距不符合正態(tài)分布（P<0.05），將它們進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化再次正態(tài)分布檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)眼間距、尾鰭基長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)符合正態(tài)分布（P>0.05），上述數(shù)據(jù)均符合方差同質(zhì)性（P>0.05）。根據(jù)t檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)兩性之間體長(zhǎng)、體質(zhì)量存在顯著差異，雌性個(gè)體的體質(zhì)量和體長(zhǎng)顯著大于雄性個(gè)體。以體長(zhǎng)為協(xié)變量的One-way ANCOVA和Tukeys檢驗(yàn)顯示，中華沙鰍的雌性個(gè)體頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、體高、尾柄高、背鰭基前距、背鰭基長(zhǎng)、腹鰭基前距顯著大于雄性個(gè)體（P<0.05），兩性間其他局部特征不存在顯著的兩性差異，雄性個(gè)體除了眼徑和尾鰭長(zhǎng)大于雌性個(gè)體外，其余特征均小于雌性個(gè)體（表1）。

2.2 主成分分析

對(duì)全部樣本的16個(gè)形態(tài)指標(biāo)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，共得4個(gè)主成分（Eigenvalue>1）。由表2可知，第一、第二、第三、第四主成分共解釋形態(tài)變異83.739%。體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、體高、背鰭基前距、腹鰭基前距在第一主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)（解釋57.626%變異）;腹鰭臀鰭間距在第二主成分、第三主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)（分別解釋11.418%、7.778%變異）;尾鰭長(zhǎng)在第四主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)（解釋 6.917% 變異）。

2.3 雌體繁殖輸出與相關(guān)形態(tài)分析

本研究檢測(cè)的中華沙鰍雌性個(gè)體17尾，懷卵數(shù)量在 8 713～36 721粒之間，平均為24 700粒?；貧w分析表明，中華沙鰍的懷卵數(shù)量與體長(zhǎng)（r2=0.667，F(xiàn)1，15=29.99，P<0.05）、體質(zhì)量（r2=0.615，F(xiàn)1，15=24.01，P<0.05）、體高（r2=0.689，F(xiàn)1，15=33.20，P<0.05）、頭長(zhǎng)（r2=0.589，F(xiàn)1，15=21.476，P<0.05）、頭寬（r2=0.456，F(xiàn)1，15=12.59，P<0.05）、頭高（r2=0.520，F(xiàn)1，15=16.282，P<0.05）、臀鰭基長(zhǎng)（r2=0.587，F(xiàn)1，15=21.361，P<0.05）、尾柄高（r2=0.493，F(xiàn)1，15=14.593，P<0.05）、尾鰭長(zhǎng)（r2=0.514，F(xiàn)1，15=15.84，P<0.05）、眼后頭長(zhǎng)（r2=0.667，F(xiàn)1，15=29.99，P<0.05）、背鰭基前距（r2=0.514，F(xiàn)1，15=15.868，P<0.05）和腹鰭基前距（r2=0.649， F1，15=27.705，P<0.05）顯著正相關(guān)， 和其他局部特征不存在顯著正相關(guān)。圖1表明，中華沙鰍雌性個(gè)體體長(zhǎng)越長(zhǎng)，個(gè)體懷卵數(shù)越多。圖2表明，中華沙鰍雌性個(gè)體體質(zhì)量越大，個(gè)體懷卵數(shù)越多。

2.4 形態(tài)特征的異速增長(zhǎng)分析

一元線性回歸分析表明，雌、雄中華沙鰍的頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、體高、尾柄高、背鰭基前距、尾鰭基前距與體長(zhǎng)有較明顯的線性關(guān)系（P<0.05）（表3），且除頭長(zhǎng)、頭寬外，雌性這些局部特征的斜率均大于雄性。表明雌性中華沙鰍這些局部特征增長(zhǎng)速率大于雄性個(gè)體（圖3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 兩性異形

動(dòng)物個(gè)體大小的兩性異形一般解釋為性選擇[19]和生育力選擇[20]等綜合作用的結(jié)果。性選擇主要是由于交配體制[21]。當(dāng)性選擇作用于雄性個(gè)體時(shí)，會(huì)通過(guò)放大雄性個(gè)體局部特征來(lái)提高交配的成功率，當(dāng)存在雄性格斗、精子競(jìng)爭(zhēng)影響交配成功率時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)雄性大個(gè)體的進(jìn)化機(jī)制[9，22]，與此同時(shí)還會(huì)表現(xiàn)出雄性對(duì)后代的保護(hù)[21]。如黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）[12]，雄性個(gè)體較大，進(jìn)而有雄魚(yú)筑巢和保護(hù)后代的習(xí)性[23]。而雌性大個(gè)體進(jìn)化機(jī)制則依賴于生育能力[22]，此時(shí)大個(gè)體雄性對(duì)于交配和后代的保護(hù)并不是必需的，雌性個(gè)體會(huì)大于雄性個(gè)體。淇河鯽魚(yú)（Carassius auratus）[24]為雌性個(gè)體顯著大于雄性個(gè)體，通過(guò)增大腹腔容積相關(guān)的形態(tài)特征，提高繁殖輸出力。本研究結(jié)果表明，中華沙鰍雌性的體長(zhǎng)和部分局部特征顯著大于雄性，并且雌性個(gè)體的頭長(zhǎng)、背鰭基前距和體高均顯著大于雄性個(gè)體，使雌性個(gè)體具有較大的頭部和較高的軀體，有利于其在繁殖期間搶奪更多的食物以滿足自身在繁殖期中的能量消耗[25]。同時(shí)也表現(xiàn)出雌性個(gè)體有較大的腹腔容量，從而增加繁殖輸出。該現(xiàn)象也反映出生育能力選擇更多地影響中華沙鰍的腹腔容量相關(guān)的形態(tài)特征變異。另外，中華沙鰍雄性個(gè)體眼徑和尾鰭長(zhǎng)均大于雌性個(gè)體，較長(zhǎng)的尾鰭可能在魚(yú)類交配競(jìng)爭(zhēng)中能夠起到炫耀警示作用[26]，還有利于追逐排卵的雌性個(gè)體增加受精率。較大的眼徑可能有利于雄性個(gè)體獲得食物資源。但要明確解釋這一結(jié)果，需要進(jìn)一步的證據(jù)，如兩性個(gè)體視力差異、游泳能力差異等。生態(tài)因子在一定程度上影響了兩性異形的產(chǎn)生[27]，中華沙鰍屬于典型的底棲肉食性魚(yú)類，主要分布于食物豐富的南方地區(qū)，食性比較廣[15]。這一現(xiàn)象很好地促進(jìn)了兩性異形的產(chǎn)生。

3.2 繁殖輸出能力

線性回歸表明，雌體個(gè)體（體長(zhǎng)和體質(zhì)量）與繁殖輸出呈顯著的正相關(guān)，表明雌性個(gè)體越大，繁殖輸出越高，這與同類研究結(jié)果[28]相似。同時(shí)，中華沙鰍雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體，線性回歸還表明了繁殖輸出與體高、臀鰭基長(zhǎng)、尾柄高、眼后頭長(zhǎng)、背鰭基前距和腹鰭基前距存在顯著的正相關(guān)。有理由認(rèn)為，中華沙鰍雌體通過(guò)個(gè)體大小的增加和腹腔容量的改變，提高雌體的繁殖輸出，提高繁殖能力，表明生育力選擇有利于中華沙鰍形成較大的雌魚(yú)[29-30]。

3.3 異速增長(zhǎng)

在個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，雌雄個(gè)體的各形態(tài)特征都會(huì)隨著個(gè)體大小的增大而呈現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)速率。相關(guān)研究表明，異速增長(zhǎng)與兩性異形之間存在相關(guān)性[31-33]?；貧w分析顯示，成體雌性中華沙鰍頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、體高、尾柄高、背鰭基前距、尾鰭基前距的生長(zhǎng)速率均高于雌性，存在異速增長(zhǎng)現(xiàn)象。同時(shí)雌雄性個(gè)體這些特征存在顯著差異，表明兩性間這些差異可能在成體之后形成的，也表明了雌雄兩性個(gè)體用于生長(zhǎng)和繁殖的物質(zhì)和能量分配上的差異，雌性更多地用于個(gè)體的生長(zhǎng)。

綜上所述，通過(guò)對(duì)中華沙鰍的形態(tài)特征進(jìn)行測(cè)量，中華沙鰍存在體長(zhǎng)和局部特征顯著的兩性異形差異，中華沙鰍雌性成體大于雄性成體，部分局部差異是在中華沙鰍成體階段形成的。生育能力選擇更多地影響中華沙鰍雌性大個(gè)體的形成。

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