23個(gè)小麥品種春化特性主成分分析及聚類分析

程曉明　程婧曄　胡文靜　蔣正寧

摘要：為了合理利用小麥種質(zhì)資源，給小麥新品種選育提供材料，收集了國(guó)內(nèi)七大小麥生態(tài)區(qū)23份品種為試驗(yàn)材料，對(duì)莖蘗數(shù)、葉綠素含量、苗期株高、拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、成熟期、千粒質(zhì)量、成穗數(shù)、穗粒數(shù)10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分及聚類分析。主成分分析表明，從10個(gè)農(nóng)藝性狀中可提取拔節(jié)期生長(zhǎng)因子、開(kāi)花期生長(zhǎng)因子、成穗數(shù)產(chǎn)量因子、抽穗期生長(zhǎng)因子、千粒質(zhì)量產(chǎn)量因子共5個(gè)主成分，占其總信息量的91.2%。利用這5個(gè)主成分因子為綜合指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)聚類，在遺傳距離為26.64的水平上將23個(gè)品種劃分成4個(gè)類群，即春性弱春性類、冬性半冬性類、強(qiáng)春性類、強(qiáng)冬性類，春化生育特性相近的大部分被分在1個(gè)類群，同時(shí)表明主成分中以拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期構(gòu)成生長(zhǎng)因子，千粒質(zhì)量、成穗數(shù)構(gòu)成產(chǎn)量因子，較能真實(shí)地表現(xiàn)春化生育特性，尤其以拔節(jié)期為主效應(yīng)，至抽穗期、開(kāi)花期等快速生長(zhǎng)階段表現(xiàn)更具反映春化發(fā)育特性的本質(zhì)。

關(guān)鍵詞：小麥;主成分分析;聚類分析;春化特性;生長(zhǎng)因子

中圖分類號(hào)： S512.103文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）08-0064-04

種質(zhì)資源的分類是小麥育種研究的重要來(lái)源和基礎(chǔ)，合理利用小麥種質(zhì)資源是育種材料的選配及綜合評(píng)價(jià)的前提，北緯33度線地區(qū)育種研究，即黃淮小麥生態(tài)區(qū)南片和長(zhǎng)江下游生態(tài)地區(qū)，北接河南東南部，西部與安徽接壤，地處亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地區(qū)，地域廣跨度大，生態(tài)條件復(fù)雜，土壤類型多樣化。北緯33度線地區(qū)是我國(guó)最重要的小麥糧食產(chǎn)區(qū)之一，該地區(qū)小麥引種對(duì)于選育改良小麥新品種提高糧食產(chǎn)量、保障國(guó)家糧食安全具有積極且重要的意義。

以主成分分析為主的聚類分析方法是一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法，是將原來(lái)眾多有一定相關(guān)性的單個(gè)指標(biāo)組合成1組新的互相獨(dú)立的主成分單元，在很少損失原有信息的前提下，通過(guò)降維將原來(lái)的多指標(biāo)轉(zhuǎn)換為數(shù)量較少的彼此獨(dú)立的新指標(biāo)，揭示變量間的關(guān)系。自20世紀(jì)60年代起，應(yīng)用于油菜的分類研究應(yīng)用越來(lái)越廣泛[1-6]，Matey等應(yīng)用聚類分析研究了印度4個(gè)自交親和型油菜的遺傳差異[7];蔡健等用系統(tǒng)聚類方法分析了20個(gè)皖北主栽小麥品種的遺傳多樣性[8];張桂英等對(duì)山西關(guān)中地區(qū)92個(gè)大田生產(chǎn)小麥品質(zhì)性狀的因子進(jìn)行了聚類分析[9];劉二明等用系統(tǒng)聚類方法分析了21個(gè)水稻品種的抗瘟性[10]，實(shí)踐證明合理利用種質(zhì)資源、客觀評(píng)價(jià)選配親本材料，對(duì)提高育種效率具有重要的實(shí)踐意義。20世紀(jì)以來(lái)，農(nóng)藝性狀鑒定逐漸成為一種廣泛應(yīng)用的方法，即使在分子標(biāo)記快速發(fā)展的今天，充分把握和科學(xué)評(píng)價(jià)種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀的真實(shí)表現(xiàn)并進(jìn)行分類，對(duì)于種質(zhì)資源的合理利用仍具有重要意義[11]。目前對(duì)于小麥種質(zhì)資源，以小麥生育特性農(nóng)藝性狀類型為基礎(chǔ)的春冬性的分類較多，大多集中在一些地方品種，或某些地區(qū)的大面積主栽品種，而對(duì)于全國(guó)大面積范圍春冬性差異顯著且生育特性類型豐富的各小麥生態(tài)區(qū)主栽品種的研究較少。

為了進(jìn)一步豐富北緯33度線地區(qū)小麥育種引進(jìn)種質(zhì)資源的類型，拓寬小麥育種遺傳改良的基礎(chǔ)范圍，提高和優(yōu)化選配雜交育種親本材料的效率及對(duì)引進(jìn)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性綜合評(píng)價(jià)，本試驗(yàn)收集了我國(guó)黑龍江、河北、河南、山東、江蘇、山西、陜西、甘肅、寧夏、新疆、四川、云南和西藏等13個(gè)省份七大生態(tài)區(qū)大面積小麥主栽品種23份材料，運(yùn)用主成分分析及聚類分析方法綜合生育特性農(nóng)藝性狀等特點(diǎn)進(jìn)行春冬性分類研究，旨在為北緯33度線地區(qū)育種改良研究決策提供理論依據(jù)及數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料來(lái)自全國(guó)七大小麥生態(tài)區(qū)科研院所提供的23份小麥品種，分別是東北春麥區(qū)育成品種龍麥33，黃淮冬麥區(qū)育成品種石4185、衡觀35、鄭7698、鄭9023、周麥22、西農(nóng)979、濟(jì)麥22和煙農(nóng)19，黃淮麥區(qū)南片育成品種小偃22、晉麥47，長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)育成品種揚(yáng)麥16、寧麥13、揚(yáng)麥25，西北春播麥區(qū)育成品種蘭天26、寧春4號(hào)、寧春50號(hào)，新疆冬春播麥區(qū)育成品種新冬22、新春29，西南麥區(qū)育成品種川麥104、綿麥367和云麥53，青藏春冬（播）麥區(qū)育成品種肥麥（表1）。

試驗(yàn)前對(duì)各品種籽粒進(jìn)行發(fā)芽率試驗(yàn)，試驗(yàn)檢驗(yàn)設(shè)為2個(gè)重復(fù)，根據(jù)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果以基本苗225萬(wàn)株/hm2的標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算確定各品種籽粒播種數(shù)量。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2107年在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)點(diǎn)位于長(zhǎng)江與京杭大運(yùn)河交匯處（119°26′E、32°24′N）， 具有典型的北亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)無(wú)霜期為210～280 d，日平均氣溫≥10 ℃，積溫達(dá)4 500～5 600 ℃，年降水量為1 000～1 100 mm。試驗(yàn)田土質(zhì)為沙壤土，土地平坦。試驗(yàn)于適播期2016年11月5日播種，人工開(kāi)溝點(diǎn)播。供試每個(gè)品種播種3行，行長(zhǎng)133 cm，行距23 cm，試驗(yàn)種植密度為基本苗225萬(wàn)株/hm2，重復(fù)2次。齊苗后每個(gè)品種重復(fù)的均定苗1個(gè)行長(zhǎng)100 cm，均去2側(cè)行頭，用于測(cè)定成熟期產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.3田間管理及測(cè)定項(xiàng)目

田間管理按照常規(guī)，適時(shí)清理田間雜草。于3月21日追施肥水，施氮量為160 kg/hm2。每份品種材料于越冬期12月28日、1月6日，返青期2月25日去株行行頭，分別隨機(jī)取樣10株調(diào)查苗期莖蘗數(shù)、葉綠素含量（即SPAD值，使用手持式葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定）并測(cè)量株高，于12月30日鑒定苗期春冬性習(xí)性，記錄每份品種材料的拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期及成熟期，小麥成熟期后調(diào)查記錄定苗段內(nèi)成穗數(shù)、穗粒數(shù)并于收獲后測(cè)定千粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素。所有數(shù)據(jù)采用DPS生物統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種農(nóng)藝性狀的差異分析

將23個(gè)小麥品種的莖蘗數(shù)、葉綠素含量、苗期株高、拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、成熟期、千粒質(zhì)量、成穗數(shù)及穗粒數(shù)等10個(gè)農(nóng)藝性狀項(xiàng)目分別進(jìn)行品種間和區(qū)組間方差分析，表2結(jié)果表明，品種間的10個(gè)農(nóng)藝性狀差異均小于5%，農(nóng)藝性狀差異達(dá)顯著或極顯著水平，區(qū)組間僅莖蘗數(shù)、葉綠素含量、苗期株高差異極顯著，其他性狀均表現(xiàn)為不顯著，因此綜合分析可知這10個(gè)性狀均適用于主成分分析。

2.2主成分分析

根據(jù)積累貢獻(xiàn)率85%的標(biāo)準(zhǔn)選取5個(gè)主成分列出，表3結(jié)果表明，10個(gè)農(nóng)藝性狀中前5個(gè)特征值的累積貢獻(xiàn)率達(dá)91.226%，說(shuō)明10個(gè)農(nóng)藝性狀的絕大部分相關(guān)信息可由前5個(gè)主成分來(lái)概括。由表3還可知，第1主成分的特征值是4.544 0，貢獻(xiàn)率高達(dá)45.44%。在第1主成分中以拔節(jié)期的特征向量值最大，其次是莖蘗數(shù)，說(shuō)明農(nóng)藝性狀中拔節(jié)期對(duì)第1主成分的影響最大，其次是莖蘗數(shù)，因此將第1主成分稱為拔節(jié)期生長(zhǎng)因子，延長(zhǎng)拔節(jié)期，能有效增加莖蘗數(shù)，提高葉綠素值，但苗期株高、成熟期、千粒質(zhì)量依次降低或減少，說(shuō)明在春冬性分類中，隨著拔節(jié)期的延長(zhǎng)，能明顯增加莖蘗數(shù)，提高葉綠素值等冬性特性性狀，但對(duì)苗期株高、成熟期、千粒質(zhì)量起到一定的抑制作用。第2主成分的特征值為1.846 6，貢獻(xiàn)率為18.466%。第2主成分中開(kāi)花期的特征向量值最大，其次是抽穗期，所以將第2主成分稱為開(kāi)花期生長(zhǎng)因子，由第2主成分的分向量值可以看出，開(kāi)花期越長(zhǎng)，抽穗期相應(yīng)延長(zhǎng)，千粒質(zhì)量增加，成熟期縮短，成穗數(shù)減少，穗粒數(shù)亦有所減少，因此從產(chǎn)量構(gòu)成角度來(lái)考慮，第2主成分均衡適中即可。第3主成分的特征值為1.284 4，所占權(quán)重為12.844%。第3主成分中成穗數(shù)的特征向量值最大（負(fù)值），說(shuō)明成穗數(shù)對(duì)第3主成的影響最大，其次是千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)以及開(kāi)花期（負(fù)值），因此將第3主成分稱為成穗數(shù)產(chǎn)量因子，成穗數(shù)增加，開(kāi)花期延長(zhǎng)，千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)就相應(yīng)減少，第3主成分值需在適量范圍內(nèi)為宜。第4主成分的特征值是0.769 1，貢獻(xiàn)率為7.691%。第4主成分中抽穗期特征向量值最大，其次是苗期株高、開(kāi)花期（均為負(fù)值），故將第4主成分稱為抽穗期生長(zhǎng)因子，第4主成分增大時(shí)，開(kāi)花期提前，苗期株高降低。第5主成分的特征值是0.678 5，貢獻(xiàn)率為6.785%。第5主成分中千粒質(zhì)量的特征向量值最大（負(fù)值），其次是穗粒數(shù)，之后為拔節(jié)期（負(fù)值）、抽穗期、成穗數(shù)（負(fù)值）、成熟期;因此將第5主成分稱為千粒質(zhì)量產(chǎn)量因子;增大千粒質(zhì)量，穗粒數(shù)減少，抽穗期縮短，拔節(jié)期、莖蘗數(shù)、成穗數(shù)則均有所延長(zhǎng)或增加。

2.3參試品種的聚類分析結(jié)果

在主成分分析的基礎(chǔ)上，以拔節(jié)期生長(zhǎng)因子、抽穗期生長(zhǎng)因子、開(kāi)花期生長(zhǎng)因子、千粒質(zhì)量產(chǎn)量因子、成穗數(shù)產(chǎn)量因子這5個(gè)主成分因子為綜合指標(biāo)，依據(jù)歐氏距離，采用可變類平均距離法進(jìn)行聚類分析（圖1），在遺傳距離為26.64的水平上把23份品種分為4類。以本試驗(yàn)鑒定結(jié)果為對(duì)照，其中第1類群包括龍麥33、石4185、衡觀35、鄭9023、揚(yáng)麥16、寧麥13、揚(yáng)麥25、西農(nóng)979、小偃22、川麥104、綿麥367、云麥53，共12個(gè)品種;第2類群包括鄭7698、周麥22、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19、晉麥47、蘭天26、新冬22，共7個(gè)品種;第3類群包括寧春4號(hào)、寧春50號(hào)、新春29，共3個(gè)品種;第4類僅包括強(qiáng)冬性品種肥麥。從聚類結(jié)果可以看出，第1類群除石4185、衡觀35為半冬性品種，其余均為春性、弱春性品種;第2、第3、第4類群分別為冬性或半冬性、強(qiáng)春性、強(qiáng)冬性品種;其中寧春4號(hào)、寧春50號(hào)、新春29為強(qiáng)春性品種且都被分在第3類群;在4個(gè)類群中以第4類肥麥的冬性最強(qiáng)，生育期達(dá)357 d。由表4的原產(chǎn)地品種特性與本地（北緯33度線地區(qū)，下同）試驗(yàn)鑒定結(jié)果可知，23個(gè)品種中鄭7698在原產(chǎn)地為弱春性，本地試驗(yàn)鑒定結(jié)果為半冬性;西農(nóng)979在原產(chǎn)地為半冬性，本地試驗(yàn)鑒定結(jié)果為春性、弱春性，與本地試驗(yàn)鑒定對(duì)照表現(xiàn)出偏離，其余均與對(duì)照表現(xiàn)一致。這一特性表現(xiàn)也說(shuō)明，各小麥生態(tài)區(qū)大面積主栽品種在本地具有較好的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

由表5對(duì)各類群農(nóng)藝性狀的平均值特征分析可以看出，第1類群中的拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期均較早，成熟期適中，千粒質(zhì)量降低，成穗數(shù)和穗粒數(shù)中等;第2類群中的拔節(jié)期較長(zhǎng)，抽穗期、開(kāi)花期最早，成熟期適中，千粒質(zhì)量中等，成穗數(shù)較多，穗粒數(shù)適中;第3類群中的拔節(jié)期最早，抽穗期及成熟期最遲，開(kāi)花期適中，千粒質(zhì)量最高，成穗數(shù)和穗粒數(shù)最低;第4類群中的拔節(jié)期和抽穗期最遲，成熟期最早，千粒質(zhì)量及成穗數(shù)適中，穗粒數(shù)最多。

3討論

我國(guó)幅員遼闊，由于存在氣候環(huán)境、栽培條件及耕作制度差異，各小麥生態(tài)區(qū)春冬性等小麥生育特性類型差異較大，本試驗(yàn)收集全國(guó)各生態(tài)區(qū)主栽品種23份，東北春麥區(qū)有黑龍江產(chǎn)地品種龍麥33，西北青藏春播麥區(qū)有產(chǎn)地品種肥麥，南方至西南麥區(qū)有川麥104、綿麥367、云麥53品種等。所選品種的地理遠(yuǎn)緣范圍廣泛，且為各地大面積主栽品種，品種遺傳變異類型豐富，將原產(chǎn)地品種的春化特性與在本地鑒定的試驗(yàn)結(jié)果對(duì)比，發(fā)現(xiàn)僅西農(nóng)979與鄭7698表現(xiàn)有差異，其余對(duì)比結(jié)果均表現(xiàn)一致，印證了各小麥生態(tài)區(qū)大面積主栽品種在本地（北緯33度線地區(qū)）普遍具有較好的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

小麥的春化特性是小麥品種的重要性狀之一，直接決定著小麥品種的種植范圍和栽培措施，忽略小麥品種的春化特性進(jìn)行引種、用種，往往會(huì)帶來(lái)小麥貪青晚熟或造成凍害，給小麥生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[12]。目前研究者提出了許多冬春性小麥的鑒定方法和指標(biāo)[13-14]，鑒定方法主要有形態(tài)觀察法、田間春播法[15]、人工模擬鑒定法（冰箱低溫模擬春化）、綜合順序分類法[16]、分子生物學(xué)方法[15]等。其中，較普遍采用形態(tài)觀察法，該方法簡(jiǎn)單、準(zhǔn)確。本試驗(yàn)運(yùn)用形態(tài)觀察法進(jìn)行小麥春冬性表型鑒定，并提取與春化特性有關(guān)的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析及聚類分析。聚類分析結(jié)果表明，本研究所用小麥品種可分為4個(gè)類群，分別是春性和弱春性類、冬性和半冬性類、強(qiáng)春性類、強(qiáng)冬性類，綜合各農(nóng)藝性狀可知，春化生育特性相近的大多被分在1個(gè)類群，其中僅石4185及衡觀35半冬性品種被分在春性類，究其原因，石4185及衡觀35半冬性品種均是河北省大面積主栽品種，且品種春性特性相同，因此可能與其品種特性有一定關(guān)系，另根據(jù)莫惠棟等對(duì)大麥品種的聚類研究認(rèn)為，用2～3個(gè)重要性狀聚類，其分組結(jié)果清晰明確，便于材料取用，但其聚類穩(wěn)定性差，而用多個(gè)性狀聚類，其結(jié)果比較穩(wěn)定，只是有些性狀的差異會(huì)被另一些性狀的差異掩蓋，造成類群間差別模糊的結(jié)論[17]。因此聚類分析依據(jù)的性狀、聚類方法等同樣影響聚類結(jié)果[18]，且與吳曉麗等的研究結(jié)果[19]相一致。綜合分析可知，本研究分類結(jié)果較為準(zhǔn)確、有效、可靠。

由主成分分析結(jié)果可以看出，第1主成分以拔節(jié)期特征向量值最大，作為小麥生育階段重要標(biāo)志的拔節(jié)期主成分權(quán)重達(dá)45.44%。金善寶等認(rèn)為，小麥通過(guò)低溫春化幼穗分化達(dá)二棱期標(biāo)志春化階段通過(guò)[20-21]，谷冬艷認(rèn)為，護(hù)穎分化期標(biāo)志著春化效應(yīng)的結(jié)束[22]，說(shuō)明由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入快速生殖生長(zhǎng)階段，其表型形態(tài)與越冬苗期至返青起身期并最終進(jìn)入快速生長(zhǎng)拔節(jié)期的生育過(guò)程結(jié)果相一致[23]。由本研究結(jié)果看出，冬性越強(qiáng)，拔節(jié)越晚;春性較強(qiáng)，拔節(jié)較早。另?yè)?jù)劉婷婷等的研究，單株莖蘗數(shù)越多，葉綠素含量越高，冬性越強(qiáng)[24]，本研究表明，在10項(xiàng)農(nóng)藝性狀中分別以拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期特征向量值最大的3個(gè)主成分值累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.6%，說(shuō)明它們與春化特性關(guān)系密切，較客觀地反映出在小麥快速生長(zhǎng)發(fā)育階段的表現(xiàn)，顯著超越傳統(tǒng)直觀的單株莖蘗數(shù)、葉綠素含量、返青期株高等農(nóng)藝性狀因素的影響。另2項(xiàng)主成分中成穗數(shù)及千粒質(zhì)量分別為12.84%和6.79%，占有一定比例，高于未入選穗粒數(shù)因素，這與劉婷婷等研究提出的在成穗數(shù)、千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)的產(chǎn)量構(gòu)成三要素中，成穗數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的影響占主導(dǎo)作用的結(jié)論[24-25]相吻合。綜上所述，10項(xiàng)農(nóng)藝性狀中5項(xiàng)主成分因子性狀較能客觀地反映其春化特性，特別以拔節(jié)期為主效應(yīng)至抽穗期、開(kāi)花期等快速生長(zhǎng)階段的表現(xiàn)更具反映春化發(fā)育的特性本質(zhì)，這對(duì)于在小麥雜交育種親本選配，尤其是聚合雜交最后1次回交所選配親本材料的春化特性等重要農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)有著重要的理論參考價(jià)值。

另外，種質(zhì)資源春化特性分類研究可以與分子標(biāo)記應(yīng)用相結(jié)合，目前運(yùn)用春化特性中感溫性及感光性分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果與表型鑒定結(jié)果不完全一致，但隨著分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)利用技術(shù)不斷發(fā)展，與種質(zhì)資源表型鑒定相結(jié)合進(jìn)行育種改良仍是未來(lái)發(fā)展的主流趨勢(shì)。

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