玉米收獲期籽粒含水量的數(shù)量遺傳分析

孫琦 孟昭東 馬小燕 王明金 李文蘭 趙勐 李文才 于彥麗

摘要：收獲期籽粒含水量是決定玉米能否實(shí)現(xiàn)機(jī)械收獲的重要性狀。要選育適合機(jī)收的低收獲期含水量玉米雜交種，首先需明確玉米收獲期含水量的遺傳規(guī)律。本研究選用玉米收獲期籽粒含水量高的自交系5003和含水量低的自交系PH6WC為親本，配制PH6WC×5003的F1、F2、B1、B2四個(gè)世代群體，利用便攜式籽粒水分測定儀對(duì)親本和4個(gè)世代的所有單株收獲期籽粒含水量進(jìn)行測定。結(jié)果表明，玉米收獲期籽粒含水量是由兩對(duì)主基因和微效多基因控制，主基因中存在加性、顯性、上位性效應(yīng)，微效基因中存在加性和顯性效應(yīng)，均以顯性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。在F2、B1、B2群體中，主基因的遺傳貢獻(xiàn)率分別為78.60%、59.32%、51.61%，遠(yuǎn)高于多基因的（6.44%、24.41%、33.81%），說明控制玉米收獲期籽粒含水量的遺傳基礎(chǔ)以主基因?yàn)橹鳌?/p>

關(guān)鍵詞：玉米;收獲期;籽粒含水量;數(shù)量遺傳

中圖分類號(hào)：S513.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A ?文章編號(hào)：1001-4942（2019）06-0022-05

Abstract Grain moisture （GM） at harvest time is an important character for realizing mechanized harvest. Studing its genetic mechanism is the first consideration to breed varieties with lower grain moisture at harvest time. The inbred lines 5003 with higher grain moisture and PH6WC with lower grain moisture were used as parents. The F1， F2， B1 and B2 populations of PH6WC ×5003 were made. The grain moisture at harvest time of all the individuals was determined with the portable moisture meter. The results showed that the grain moisture at harvest time was controlled by two pairs of major genes and polygenes. Additive， dominant and epistasis effects existed between major genes. Additive and dominant effects were among polygenes. Dominant effect occupied the predominant position for major genes and polygenes. The inheritability ratio of major genes was 78.60%， 59.32% and 51.61% in the F2， B1 and B2 populations respectively， which were much higher than that of polygenes （6.44%， 24.41% and 33.81% respectively）. Thus， genetic contribution of major genes played a leading role in grain moisture at harvest time.

Keywords Maize; Grain moisture at harvest time; Quantitative genetic analysis

籽粒機(jī)械收獲是玉米生產(chǎn)發(fā)展的趨勢，而收獲期籽粒含水量是決定能否實(shí)現(xiàn)玉米籽粒機(jī)收的限制性因素[1]。收獲期籽粒含水量低可以降低機(jī)收時(shí)玉米籽粒的破損率，減少產(chǎn)量損失。黃淮海平原區(qū)玉米生長季雨水較多，成熟期籽粒含水量下降慢，生產(chǎn)上推廣的品種收獲期籽粒含水量大多在35% ～40%之間，遠(yuǎn)高于機(jī)械收獲的閾值（籽粒含水量28%）[2]。選育收獲期含水量低、適合機(jī)收的優(yōu)良玉米品種，對(duì)于該區(qū)域推廣應(yīng)用玉米籽粒機(jī)械收獲具有重要意義，因此，有必要開展玉米收獲期籽粒含水量的主要影響因素和遺傳機(jī)制研究。

大部分?jǐn)?shù)量性狀是由主效基因和微效多基因共同作用的[3-5]。Gai等[6]提出的P1、P2、F1、F2、B1、B2六世代聯(lián)合分析法（JSA）是直接確定數(shù)量性狀遺傳模型的一步法，所考慮的遺傳模型包括一對(duì)主基因、二對(duì)主基因、多基因、一對(duì)主基因加多基因4類共17個(gè)模型。王建康在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步將遺傳模型擴(kuò)展為5類，包括 1 對(duì)主基因（1MG 模型）、兩對(duì)主基因（2MG 模型）、多基因（PG模型）、1 對(duì)主基因+多基因（MX1 模型）、兩對(duì)主基因+多基因（MX2模型）;每個(gè)模型都考慮加性（A）和顯性效應(yīng)（D），按有無顯性、正向或負(fù)向顯性、完全或部分顯性;兩對(duì)主基因的模型還要考慮上位性（I）;加性效應(yīng)主要指平均加性效應(yīng)（EA），顯性效應(yīng)包括平均顯性效應(yīng)（ED）和隱性效應(yīng)（ND），共有24種模型[7]?？赏瑫r(shí)根據(jù)多個(gè)世代的性狀表型信息建立主效與微效基因作用的遺傳模型，找出最合適的遺傳模型，明確其遺傳機(jī)理。

目前國內(nèi)外利用JSA模型進(jìn)行玉米農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律研究的報(bào)道已較多[8-11]，但尚未見利用該方法進(jìn)行收獲期玉米籽粒含水量遺傳機(jī)理研究的報(bào)道。鑒于此，我們分別選用收獲期含水量高的自交系5003和含水量低的自交系PH6WC，配制其F1、F2、B1、B2世代，利用五類24種模型的JSA方法對(duì)收獲期玉米籽粒含水量的遺傳機(jī)理進(jìn)行研究，以期為選育收獲期籽粒含水量較低的品種進(jìn)而實(shí)現(xiàn)玉米籽粒機(jī)收奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

分別以收獲期籽粒含水量較高和較低的自交系5003（40%左右）、PH6WC（25%左右）作為親本，兩者生育期相近，2014年春季在濟(jì)南配制 PH6WC ×5003雜交F1代，F(xiàn)1代自交形成F2代，F(xiàn)1分別與兩個(gè)親本回交獲得B1、B2群體。F2、B1、B2群體均于2014年冬季在海南配制。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與性狀調(diào)查

2015年6月17日在濟(jì)南章丘龍山試驗(yàn)基地（34°42′N，117°31′E） 種植PH6WC、5003及其 F1、F2、B1、B2群體。P1、P2、F1各種2行，F(xiàn)2、B1、B2群體各種20行，4 m行長，行距60 cm，株距25 cm。雌穗吐絲前，每個(gè)雌穗套袋掛牌。當(dāng)全區(qū)大部分植株的雌穗已經(jīng)吐絲，同時(shí)摘掉這些吐絲雌穗上的袋子，同時(shí)授粉，并記錄日期。在果穗的生理成熟期，利用便攜式籽粒水分測定儀測定所有掛牌果穗的籽粒含水量。本試驗(yàn)所用的便攜式水分測定儀型號(hào)是BLD5604，由General Electric 公司生產(chǎn)，專門用于玉米果穗籽粒含水量的測定[12，13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Wang等[7]的五類24種數(shù)量性狀主基因與多基因聯(lián)合分析模型進(jìn)行玉米收獲期籽粒含水量的遺傳分析。該方法將分離世代的分布看成是多個(gè)主基因在多基因與環(huán)境修飾下形成的多個(gè)正態(tài)分布的混合分布，采用多世代聯(lián)合數(shù)量性狀分離分析方法Ⅱ-P1、P2、F1、B1、B2 和 F2 聯(lián)合分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。采用極大似然法和 IECM （iterated expectation and conditional maximization）， 從模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)中估計(jì)出相應(yīng)各世代、各成分分布的參數(shù)（平均數(shù)、方差及各成分分布所占比例等）及相應(yīng)的似然函數(shù)值，再由似然函數(shù)值計(jì)算出AIC（Akaikes information criterion）值，AIC值最低的模型最優(yōu)。利用最小二乘法，由成分分布參數(shù)估計(jì)主基因和多基因的遺傳參數(shù)、遺傳方差和效應(yīng)值[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2、F1群體的收獲期籽粒含水量分布

親本PH6WC（P1）的收獲期籽粒含水量平均為27.0%，親本5003（P2）平均為42.5%，極顯著高于P1（t=0.47，P<0.01）。因此，由這兩個(gè)親本建立的遺傳群體具有代表性，適用于收獲期籽粒含水量的遺傳研究。P1、P2、F1的收獲期籽粒含水量均呈偏正態(tài)分布，F(xiàn)1代的分離頻率接近收獲期籽粒含水量高的親本P2（圖1）。

2.2 B1、B2、F2群體的收獲期籽粒含水量分布

B1群體的收獲期籽粒含水量呈3峰分布，F(xiàn)2群體的收獲期籽粒含水量呈雙峰分布，而B2群體則表現(xiàn)為偏正態(tài)分布（圖2）。F2和B1群體的分離比例與數(shù)量遺傳學(xué)中主基因與多基因混合遺傳的理論分布相似[12]。但玉米收獲期籽粒含水量的遺傳規(guī)律是否符合主基因與多基因混合遺傳模型還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.3 最適遺傳模型的選擇

根據(jù)聯(lián)合多世代分離分析方法，利用主基因與多基因混合遺傳模型軟件對(duì)六個(gè)世代調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，共獲得24個(gè)模型。結(jié)果（表1、表2）顯示，有4個(gè)模型的AIC值相對(duì)較低，其中兩對(duì)主基因多基因混合-加性顯性上位性-加性顯性模型（MX2-ADI-AD）的AIC值最低（2 354.9753），且能夠估計(jì)出主基因的遺傳力。說明，MX2-ADI-AD 模型是GM遺傳分離的最適模型，即玉米收獲期籽粒含水量的遺傳是由兩對(duì)主基因和微效多基因控制，并且兩對(duì)主基因間存在著加性顯性和上位性效應(yīng)，而多基因中存在加性和顯性效應(yīng)。

2.4 最適模型遺傳參數(shù)的估計(jì)

由表3可見，在最適模型中，主基因a和b的加性效應(yīng)均為-0.9793，基因a的顯性效應(yīng)為-1.8026，b的顯性效應(yīng)為-2.1463，說明主基因a和b均為負(fù)顯性、負(fù)加性效應(yīng)。主基因的顯性度da/ha=0.5433，db/hb=0.4563，說明基因a和b都有正向效應(yīng)，基因a的效應(yīng)稍高一點(diǎn)。多基因的加性效應(yīng)[d]為-12.0839，顯性效應(yīng)[h]為21.9222，多基因的顯性度為[d]/[h]=-0.5512，為負(fù)顯性效應(yīng)。在上位性方面，加性×加性互作效應(yīng)值為-3.1613，顯性×顯性互作效應(yīng)值為0.2263?；騜的顯性效應(yīng)與基因a 加性效應(yīng)間的互作（jba）是11.2597，高于基因a顯性效應(yīng)與基因b 加性效應(yīng)間的互作（jab），說明基因b 相對(duì)于基因a具有上位性（表3），兩對(duì)基因間的上位性作用可導(dǎo)致玉米收獲期籽粒含水量表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。

3 討論與結(jié)論

分析收獲期籽粒含水量的遺傳規(guī)律并選育含水量低的品種，是實(shí)現(xiàn)玉米機(jī)械收獲的關(guān)鍵。6個(gè)世代的主基因-多基因遺傳分析方法是探測玉米收獲期籽粒含水量遺傳規(guī)律的一種有效方法。前人研究證明， 許多數(shù)量性狀數(shù)據(jù)在分離世代中既有可分組的趨勢， 又存在組間界線模糊現(xiàn)象， 說明控制植物數(shù)量性狀的基因?yàn)樯贁?shù)主基因或（和）大量微效基因[15，16]。主基因與多基因的遺傳分析方法可以檢測多基因效應(yīng)， 鑒別主基因的存在及估算其遺傳效應(yīng)和方差等遺傳參數(shù)[17，18]， 更加精確地對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分析。本研究結(jié)果表明，收獲期籽粒含水量是由兩對(duì)主基因和多基因控制，并且在主基因中存在加性、顯性和上位性作用，在多基因間存在加性和顯性效應(yīng)，顯性效應(yīng)在主基因和多基因中均具有重要作用;主基因在B1、B2和F2群體中的遺傳貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)高于多基因的，與前人[19，20]的研究結(jié)果一致。說明在玉米收獲期籽粒含水量性狀中，主基因的遺傳貢獻(xiàn)率高，起到主導(dǎo)作用。因此，可在早代加大對(duì)玉米收獲期籽粒含水量的選擇強(qiáng)度，以減輕高世代的選擇壓力。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 謝瑞芝， 雷曉鵬， 王克如， 等. 黃淮海夏玉米籽粒機(jī)械收獲研究初報(bào)[J]. 作物雜志，2014（2）：76-79.

[2] 李樹巖， 任麗偉， 劉天學(xué)， 等. 黃淮海夏玉米籽粒機(jī)收適宜光溫指標(biāo)研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2018， 26（8）： 1149-1158.

[3] 蓋鈞鎰. 植物數(shù)量性狀遺傳體系的分離分析方法研究[J]. 遺傳， 2005， 27（1）： 130-136.

[4] 蓋鈞鎰， 章元明， 王建康. 植物數(shù)量性狀遺傳體系[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2003.

[5] 王建康， 蓋鈞鎰. 利用雜種F2世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型并估計(jì)其遺傳效應(yīng)[J]. 遺傳學(xué)報(bào)， 1997， 24（5）： 432-440.

[6] Gai J Y， Wang J K. Identification and estimation of a QTL model and effects [J]. Theor. Appl. Genet.， 1998， 97： 1162-11681.

[7] Wang J K， Podlich D W， Cooper M， et al. Power of the joint segregation analysis method for testing mixed major-gene and polygene inheritance models of quantitative traits [J]. Theor. Appl. Genet.， 2001， 103： 804-816.

[8] Gai J Y， Zhang Y M， Wang J K. A joint analysis of multiple generations for QTL models extended to mixed two major genes plus polygene [J]. Acta Agronomica Sinica， 2000， 26（4）：385-391.

[9] Zhang Y M， Gai J， Yang Y. The ElM algorithm in the joint segregation analysis of quantitative traits[J]. Genetical Research， 2003， 81（2）： 157-163.

[10] 豐光， 劉志芳， 李妍妍， 等. 玉米莖稈耐穿刺強(qiáng)度的倒伏遺傳研究[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2009， 35（11）： 2133-2138.

[11] 張中偉， 景希強(qiáng)， 豐光. 玉米粒深性狀的數(shù)量遺傳分析 [J]. 玉米科學(xué)， 2014， 22（3）： 8-12.

[12] Sala R G， Andrade F H， Camadro E L， et al. Quantitative trait loci for grain moisture at harvest and field grain drying rate in maize （Zea mays L.） [J]. Theor. Appl. Genet.， 2006， 112（3）： 462-471.

[13] Zhang F， Wan X Q， Pan G T. Molecular mapping of QTL for resistance to maize ear rot caused by Fusarium graminearum[J]. Acta Agron. Sin.，2007， 33： 491-496.

[14] 翟虎渠， 王建康. 應(yīng)用數(shù)量遺傳[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2007： 185-204.

[15] Wang J K， Gai J Y. The inheritance of resistance of soybeans to agromyzid beanfly （Melanagromyza sojae Zehntner） in soybean[J]. Euphytica， 2001， 122： 9-18.

[16] Wang J K， Gai J Y. Identification of major-polygene mixed inheritance model of quantitative traits from F2 population [J]. Chin. J. Genet.， 1997， 24（3）： 181-190.

[17] 章元明， 蓋鈞鎰， 王建康. 利用回交B1和B2及F2群體鑒定數(shù)量性狀兩對(duì)主基因+多基因混合遺傳模型[J]. 生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)， 2000， 15（3）： 358-366.

[18] 詹秋文， 蓋鈞鎰， 章元明， 等. 大豆對(duì)食葉性害蟲的抗性遺傳[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2002， 35（8）：1016-1020.

[19] 姜艷喜， 王振華， 金益， 等. 玉米收獲期子粒含水量相關(guān)性狀的遺傳及育種策略[J]. 玉米科學(xué)， 2004， 12（1）：21-25.

[20] 張林， 王振華， 金益， 等. 玉米收獲期含水量的配合力分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2005， 18（5）： 534-537.