不同NaCl濃度對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響

(貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與保護(hù)種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心， 貴陽(yáng) 550025)

土壤鹽漬化是影響世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重要的非生物因素之一[1]，目前，全球約有20%的耕地受到鹽害威脅[2]。土壤鹽漬化也是當(dāng)前我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展所面臨的重大生態(tài)問(wèn)題[3]，破壞土壤結(jié)構(gòu)，對(duì)植物種子萌發(fā)及生長(zhǎng)造成了極大的影響，嚴(yán)重限制農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)[4]、制約糧食產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段是植物對(duì)環(huán)境鹽堿脅迫最為敏感的階段，該階段是決定植物能否在鹽堿環(huán)境條件下生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期[5]，植物種子在此時(shí)期的生長(zhǎng)特征，可以在一定程度上反映該植物總體的耐鹽堿能力[6-9]。楊柯等研究表明，高濃度鹽脅迫顯著抑制了豌豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及幼苗的鮮重、株高、胚根長(zhǎng)，葉綠素含量也有了大量的下降[10]。胡生榮等研究發(fā)現(xiàn)，Na2SO4、NaCl和MgCl23種鹽脅迫下，NaCl對(duì)植物種子萌發(fā)的抑制作用最大，2種無(wú)芒雀麥種子在NaCl脅迫下發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均有不同程度的降低，相對(duì)鹽害率升高，種子開(kāi)始發(fā)芽的時(shí)間推遲且其發(fā)芽過(guò)程延長(zhǎng)[3]。因此，研究植物種子對(duì)鹽堿環(huán)境的耐受機(jī)理，篩選耐鹽堿環(huán)境的植物品種，對(duì)改良和充分利用鹽堿化土地，提高農(nóng)作物產(chǎn)量及生態(tài)效益具有重要意義。

赤小豆(Vignaumbellata)是豆科豇豆屬一年生草本植物[11]，原產(chǎn)于亞熱帶地區(qū)，野生或栽培。赤小豆對(duì)土壤要求低，在微酸、微堿、微貧瘠中均能生長(zhǎng)，我國(guó)各地均普遍栽培[11]。其種子可供食用、藥用，有清熱祛濕、排膿解毒之效[12]。紅豆(Vignaangularis)又名赤豆、小豆、紅小豆，屬豆科一年生草本植物[13]，在我國(guó)廣泛種植，其營(yíng)養(yǎng)豐富，是一種高蛋白質(zhì)、低脂肪、高碳水化合物食品[14]，且藥用價(jià)值高，具有健脾止瀉、利水消腫、解毒排膿、清熱去濕、補(bǔ)脾補(bǔ)血、生津益氣等功效[15]。目前，關(guān)于赤小豆的研究集中在其化學(xué)成分[16-17]、藥用價(jià)值[18]、種子萌芽最佳抗敏天數(shù)[19]、種子萌發(fā)過(guò)程中抗氧化活性[20]及NaN3誘變對(duì)赤小豆種子萌發(fā)與幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響[11]等方面。對(duì)紅豆的研究?jī)H有生物活性成分[21]及紅豆淀粉-脂質(zhì)復(fù)合物結(jié)構(gòu)的研究[22]，迄今未見(jiàn)關(guān)于鹽脅迫下赤小豆和紅豆種子萌發(fā)特性及其幼苗生長(zhǎng)的報(bào)道。為此，本研究設(shè)置不同NaCl濃度梯度，以探究不同鹽濃度對(duì)赤小豆和紅豆種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，揭示赤小豆和紅豆種子萌發(fā)對(duì)鹽濃度響應(yīng)的差異，以篩選和培育耐鹽堿環(huán)境的植物種子，為鹽堿地帶植物種子萌發(fā)、種植及提高其產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的赤小豆種子為貴州本地農(nóng)家品種，紅豆(渝紅豆2號(hào))種子于2018年10月10日購(gòu)買(mǎi)自江蘇景趣園藝有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1種子預(yù)處理

挑選外形大小一致、籽粒飽滿的赤小豆與紅豆種子用10%的雙氧水消毒15 min，然后用蒸餾水多次沖洗。將洗凈的種子放入35～45 ℃水中浸泡12 h后，再用于發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.2發(fā)芽實(shí)驗(yàn)

將處理過(guò)的赤小豆和紅豆種子置于不同濃度(ck、20、40、60、80、100 mmol·L-1)的NaCl溶液中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。放置于鋪有1層濾紙直徑為9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿40粒種子，分別加入4 mL不同濃度的NaCl溶液，重復(fù)3次。放置于28 ℃、濕度86%的GZ-250-GSⅡ型智能人工氣候箱中培養(yǎng)。每隔2 d換1次NaCl溶液或蒸餾水，以防因水分蒸發(fā)而改變NaCl濃度或溶液體積。每天觀察種子萌發(fā)狀況并做好種子發(fā)芽記錄。第4天統(tǒng)計(jì)不同濃度NaCl溶液處理下的發(fā)芽勢(shì)，共處理9 d。第9天統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、種子萌發(fā)抑制率，并稱(chēng)量幼苗鮮重，測(cè)量幼苗株高和根長(zhǎng)。計(jì)算公式如下[4,23]。

發(fā)芽率(%)=(種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=(培養(yǎng)4 d后供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中：Gt為發(fā)芽實(shí)驗(yàn)期內(nèi)相應(yīng)各日正常發(fā)芽的種粒數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)=GI×S，式中：S為胚根長(zhǎng)；

種子萌發(fā)抑制率(%)=[(對(duì)照發(fā)芽率-鹽處理發(fā)芽率)/對(duì)照發(fā)芽率]×100%；

耐鹽指數(shù)(%)=(處理組種子發(fā)芽率/對(duì)照組種子發(fā)芽率)×100%。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010軟件和SPSS 19.0軟件進(jìn)行圖表處理和雙因素方差分析。運(yùn)用LSD和Duncan法進(jìn)行兩兩比較，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆種子萌發(fā)的影響

2.1.1不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽率的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，除20 mmol·L-1的NaCl處理下赤小豆和紅豆發(fā)芽率與對(duì)照相比無(wú)顯著差異外，其他濃度的NaCl處理對(duì)赤小豆和紅豆種子發(fā)芽率均有不同程度的抑制作用。且等濃度NaCl處理對(duì)赤小豆和紅豆種子發(fā)芽率產(chǎn)生了極顯著影響(p<0.01)。如圖1所示，40 mmol·L-1的NaCl處理下，與對(duì)照相比赤小豆的發(fā)芽率有了顯著的下降趨勢(shì)，下降了13.33%，而紅豆的發(fā)芽率幾乎不受影響。隨NaCl濃度的增加，赤小豆和紅豆發(fā)芽率受抑制程度顯著增大。NaCl濃度增加到60，80，100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆發(fā)芽率較對(duì)照分別下降了36.67%、58.33%、88.33%，紅豆發(fā)芽率較對(duì)照分別下降了16.67%、46.67%、82.50%。綜上分析可知，紅豆的發(fā)芽率始終高于等濃度NaCl處理下赤小豆的發(fā)芽率，說(shuō)明赤小豆種子萌發(fā)對(duì)鹽脅迫更敏感，紅豆種子的耐鹽性更高。

注：大寫(xiě)字母表示赤小豆差異顯著，小寫(xiě)字母表示紅豆的差異顯著，不同字母表示在0.05水平下各數(shù)值之間差異顯著。下同。圖1 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽率的影響

2.1.2不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖2可知，赤小豆和紅豆的發(fā)芽勢(shì)隨NaCl濃度的增加呈下降趨勢(shì)，且當(dāng)NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)完全抑制了種子的萌發(fā)。等濃度NaCl處理下，赤小豆和紅豆種子發(fā)芽勢(shì)差異達(dá)到顯著水平(表1)。如圖2所示，20 mmol·L-1的NaCl處理下，赤小豆和紅豆的發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異，最高發(fā)芽勢(shì)分別為92.50%和95.00%。當(dāng)NaCl濃度為40 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的發(fā)芽勢(shì)顯著降低，分別較對(duì)照下降了34.17%和23.33%。且隨NaCl濃度的增加，種子發(fā)芽勢(shì)受抑制的程度不斷增大。當(dāng)NaCl濃度增加到60 mmol·L-1和80 mmol·L-1時(shí)，赤小豆發(fā)芽勢(shì)較對(duì)照分別下降了65.00%和84.17%，而紅豆發(fā)芽勢(shì)的下降速率較赤小豆慢，分別為56.67%和75.00%。說(shuō)明紅豆的發(fā)芽勢(shì)始終高于等濃度NaCl處理下赤小豆的發(fā)芽勢(shì)，紅豆具有更高的耐鹽性。

2.1.3不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖3可知，在鹽脅迫下，赤小豆和紅豆的發(fā)芽指數(shù)變化趨勢(shì)與發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)相似，即隨著NaCl濃度增加，赤小豆和紅豆發(fā)芽指數(shù)呈顯著下降趨勢(shì)。并且等濃度NaCl處理對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽指數(shù)有極顯著的影響(如表1)。如圖3所示，赤小豆和紅豆的發(fā)芽指數(shù)在NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照相比差異不顯著。隨著NaCl濃度增加，赤小豆和紅豆發(fā)芽指數(shù)受抑制作用增強(qiáng)。NaCl濃度增加為40，60，80 mmol·L-1時(shí)，赤小豆發(fā)芽指數(shù)分別下降了3.42%、6.50%和8.42%，紅豆的發(fā)芽指數(shù)分別下降了2.33%、5.67%、7.5%，赤小豆發(fā)芽指數(shù)下降速率較紅豆快，受到的毒害作用更強(qiáng)。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的發(fā)芽指數(shù)均降為0。由此可知，低濃度的鹽脅迫對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著影響，但高濃度的鹽脅迫能夠完全抑制種子萌發(fā)。

圖2 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽勢(shì)的影響

圖3 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆發(fā)芽指數(shù)的影響

2.1.4不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆活力指數(shù)的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度NaCl處理對(duì)赤小豆和紅豆的活力指數(shù)均有不同程度的抑制作用，且隨NaCl濃度增加，受抑制作用增大(圖4)，當(dāng)NaCl濃度增至100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的活力指數(shù)下降為0。方差分析結(jié)果(表1)顯示，等濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆種子活力指數(shù)的影響達(dá)極顯著水平(p<0.01)。NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的活力指數(shù)分別下降了5.83%和7.68%。隨著NaCl濃度進(jìn)一步增加，活力指數(shù)下降增大。NaCl濃度為40 mmol·L-1和60 mmol·L-1時(shí)，赤小豆的活力指數(shù)分別下降了33.67%和37.38%，紅豆的活力指數(shù)分別下降了28.48%和42.50%。NaCl濃度增加到80 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的活力指數(shù)分別下降到0.17和0.83。

表2 赤小豆和紅豆在不同NaCl濃度下種子萌發(fā)抑制率

種子萌發(fā)抑制率/%濃度/(mmol·L-1)ck20406080100赤小豆0.00±0.00A4.23±0.02AB13.55±0.02B37.33±0.03C59.23±0.06D87.24±0.03E紅豆0.00±0.00a0.00±0.00a3.33±0.02a16.82±0.01b47.05±0.03c83.18±0.04d

注：大寫(xiě)字母表示赤小豆差異顯著，小寫(xiě)字母表示紅豆的差異顯著，同行數(shù)據(jù)后不同字母表示在0.05水平下各數(shù)值之間差異顯著。下同。

表3 不同NaCl濃度對(duì)赤小豆和紅豆根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮重的影響

NaCl濃度/(mmol·L-1) 赤小豆 紅豆 胚根長(zhǎng)/cm胚芽長(zhǎng)/cm鮮重/g胚根長(zhǎng)/cm胚芽長(zhǎng)/cm鮮重/gck4.1±0.06A14.55±0.0585.14±0.13A4.73±0.26a16.30±0.675.22±0.09a203.6±0.23B4.59±0.384.19±0.05B4.10±0.12b3.03±0.383.1±0.05b400.73±0.02C0.002.48±0.03C2.30±0.17c0.003.01±0.12c600.2±0.06D0.001.85±0.03D0.67±0.07d0.002.36±0.20d800.2±0.10D0.001.81±0.07D0.40±0.06d0.002.13±0.03de1000.2±0.06D0.001.87±0.11D0.23±0.03d0.001.86±0.06e

圖4 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆活力指數(shù)的影響

表1 赤小豆和紅豆在不同濃度NaCl處理下的交互作用

處理指標(biāo) 發(fā)芽率 發(fā)芽勢(shì) 發(fā)芽指數(shù) 活力指數(shù) fpfpfpfp濃度×物種14.565**2.801*15.311**287.9**

注：“*”表示p<0.05差異顯著，“**”表示p<0.01差異極顯著。下同。

2.2 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆萌發(fā)抑制率的影響

由表2可知，赤小豆和紅豆種子萌發(fā)抑制率隨NaCl濃度增加而呈下降的趨勢(shì)。方差分析結(jié)果(表4)顯示，等濃度NaCl處理下，赤小豆和紅豆的種子萌發(fā)抑制率有極顯著差異(p<0.01)。如表2所示，在NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆受到了顯著的抑制作用，萌發(fā)抑制率為4.23%，隨著NaCl濃度的增加，赤小豆和紅豆萌發(fā)抑制率均顯著增大，但紅豆受抑制程度較赤小豆低。在NaCl濃度為40 mmol·L-1時(shí)，赤小豆受到的萌發(fā)抑制率為13.55%，而紅豆僅為3.33%。NaCl濃度增加到60，80，100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆的萌發(fā)抑制率分別增加了37.33%、58.23%、87.24%，紅豆的萌發(fā)抑制率分別增加了16.82%、47.05%、83.18%。綜上所述，赤小豆受到的種子萌發(fā)抑制率更高，紅豆受到的抑制率始終低于赤小豆。

2.3 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆幼苗耐鹽指數(shù)的影響

由圖5可知，隨著NaCl濃度增加，赤小豆和紅豆的耐鹽指數(shù)呈下降趨勢(shì)，且紅豆的耐鹽指數(shù)始終高于赤小豆的耐鹽指數(shù)。方差分析結(jié)果(表4)顯示，等濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆的耐鹽指數(shù)的影響達(dá)到極顯著水平(p<0.01)。圖5中，當(dāng)NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆的耐鹽指數(shù)開(kāi)始下降，而紅豆的耐鹽指數(shù)為100%。當(dāng)NaCl濃度為40 mmol·L-1時(shí)，赤小豆耐鹽指數(shù)較20 mmol·L-1時(shí)下降了9.32%，紅豆的耐鹽指數(shù)僅下降了3.33%。當(dāng)NaCl濃度為60 mmol·L-1時(shí)，赤小豆與紅豆的耐鹽指數(shù)較20 mmol·L-1時(shí)分別下降了33.10%和16.82%。當(dāng)NaCl濃度增至80 mmol·L-1和100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆的耐鹽指數(shù)較20 mmol·L-1時(shí)分別下降了55.00%和83.01%，紅豆的耐鹽指數(shù)分別下降了43.72%和79.85%。

圖5 赤小豆和紅豆在不同濃度NaCl下種子耐鹽指數(shù)

2.4 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆幼苗生長(zhǎng)的影響

由表3可知，赤小豆和紅豆幼苗的胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)以及鮮重隨NaCl濃度的增加均呈顯著下降趨勢(shì)，且NaCl濃度越高，幼苗受抑制的程度越大。與對(duì)照相比，NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的胚根長(zhǎng)均受到顯著的抑制作用，分別下降了0.5%和0.63%。隨著NaCl濃度進(jìn)一步增加，胚根長(zhǎng)受到的抑制作用增大。NaCl濃度為40 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的胚根長(zhǎng)分別下降3.37%和2.43%。當(dāng)NaCl濃度增加到100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的胚根長(zhǎng)僅有0.2 cm和0.23 cm。赤小豆和紅豆的胚芽長(zhǎng)隨NaCl濃度增加，均表現(xiàn)出明顯的毒害響應(yīng)。當(dāng)NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的胚芽長(zhǎng)較對(duì)照分別下降了9.96%和13.27%。當(dāng)NaCl濃度增加到40 mmol·L-1時(shí)，已無(wú)法測(cè)定幼苗的芽長(zhǎng)，說(shuō)明此濃度的NaCl溶液已超出了赤小豆和紅豆發(fā)芽的最大耐受限度。NaCl溶液對(duì)赤小豆和紅豆的鮮重也表現(xiàn)出不同程度的抑制作用。當(dāng)NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的鮮重分別下降了0.95%和1.81%。當(dāng)NaCl濃度增加到40，60，80，100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆的鮮重分別下降了2.67%、3.29%、3.33%、3.27%。紅豆的鮮重分別下降了8.87%、11.45%、12.38%和13.46%。

表4 赤小豆和紅豆在不同濃度NaCl下的交互作用

處理指標(biāo)萌發(fā)抑制率耐鹽指數(shù) 鮮重 根長(zhǎng) fpfpfpfp濃度×物種13.806**284.645**68.347**10.092**

3 討 論

3.1 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆種子萌發(fā)的影響

植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段是植物對(duì)環(huán)境脅迫較為敏感的時(shí)期。種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是衡量和評(píng)價(jià)種子發(fā)芽水平的常用指標(biāo)[4]。發(fā)芽率可衡量種子質(zhì)量好壞，顯示種子胚的活性[24]。本試驗(yàn)中，赤小豆和紅豆的發(fā)芽率隨NaCl濃度增加而下降，但其下降的速率卻不同，說(shuō)明受到的抑制程度不同，種子胚活性不同。與對(duì)照相比，NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的發(fā)芽率下降不顯著，這可能是因?yàn)榈蜐舛鹊腘aCl溶液能促進(jìn)細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)作用，滲透調(diào)節(jié)能力越高，從NaCl環(huán)境中吸水能力越強(qiáng)。所以，在NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆各指標(biāo)差異不顯著。增加到40 mmol·L-1時(shí)，赤小豆的發(fā)芽率下降了13.33%，而紅豆的發(fā)芽率仍不受影響，且在整個(gè)發(fā)芽過(guò)程中，紅豆的發(fā)芽率始終高于赤小豆。因此，紅豆種子胚的活性較赤小豆高，種子質(zhì)量更好，更能在鹽脅迫的環(huán)境下生長(zhǎng)。

此外，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)反映了種子發(fā)芽的快慢和整齊度，其數(shù)值越高表明種子發(fā)芽速度越快、出苗越整齊[25]，在種子發(fā)芽率差異不顯著時(shí)，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)高的種子，說(shuō)明其生命力更強(qiáng)[24]。而活力指數(shù)是種子萌發(fā)質(zhì)量的指標(biāo)，綜合了種子發(fā)芽指數(shù)和胚根生長(zhǎng)量，因此能更好的表征NaCl脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響[9]。本研究中，NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)差異不顯著，活力指數(shù)均有不同程度的降低，但紅豆的活力指數(shù)始終較赤小豆高，說(shuō)明赤小豆較紅豆對(duì)NaCl更敏感。隨NaCl濃度增加，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)受到了不同程度的抑制作用，且在赤小豆和紅豆發(fā)芽的整個(gè)過(guò)程中，紅豆的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均較赤小豆高，說(shuō)明紅豆的發(fā)芽速度更快、生命力更強(qiáng)，對(duì)鹽脅迫的耐受性更高。林靜等研究沙棗種子萌發(fā)特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨NaCl濃度的增加而降低[25]。高占軍等在研究白三葉種子萌發(fā)時(shí)發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度為0.40%時(shí)，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)都呈顯著的下降趨勢(shì)[26]。賈永正等在研究鹽脅迫對(duì)紫薇種子萌發(fā)特性的影響也發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)等指標(biāo)值均降低[4]。王勤禮等在研究不同濃度NaCl脅迫對(duì)辣椒種子萌發(fā)及其耐鹽性評(píng)價(jià)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加辣椒種子萌發(fā)受到的抑制作用增強(qiáng)[27]。彭云玲等[28]、胡生榮等[3]、江緒文等[29]在試驗(yàn)中也得到了與前人一致的結(jié)果。本試驗(yàn)中，赤小豆和紅豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨NaCl濃度的增加而下降，這與上述研究結(jié)果一致。

3.2 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆種子萌發(fā)抑制作用

土壤鹽堿化是影響植物種子萌發(fā)的重要因素[30]，對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)和繁殖都有著嚴(yán)重的抑制作用[31]。王玉芳等在做鹽脅迫對(duì)紅花大金元種子萌發(fā)的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，紅花大金元種子萌發(fā)抑制率增加[32]。胡生榮等在研究鹽脅迫對(duì)無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)的影響試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫程度的增加，種子受到的相對(duì)鹽害率增加，種子開(kāi)始發(fā)芽的時(shí)間推遲[3]。在本試驗(yàn)中，赤小豆和紅豆的種子萌發(fā)抑制率均隨NaCl濃度的增加而增加，與前人研究結(jié)果一致。但在不同濃度的NaCl處理下，赤小豆和紅豆受到的抑制表現(xiàn)出一定的差異。在NaCl濃度為20 mmol·L-1處理下，赤小豆種子萌發(fā)抑制率為4.23%，而紅豆在此濃度下的萌發(fā)抑制率為0%，所以，與對(duì)照相比赤小豆對(duì)鹽脅迫更敏感。NaCl濃度增加到40，60，80，100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆受到的萌發(fā)抑制率分別增加了13.55%、37.33%、59.23%、87.24%，紅豆的萌發(fā)抑制率分別增加了3.33%、16.82%、47.05%、83.18%。然而，耐鹽指數(shù)的變化趨勢(shì)隨NaCl濃度的增加呈負(fù)相關(guān)，隨著NaCl濃度的增加，種子受到的毒害作用增大，耐鹽的能力下降。當(dāng)NaCl濃度為20 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照相比赤小豆的耐鹽指數(shù)下降了4.23%，而紅豆的耐鹽指數(shù)依然很高，說(shuō)明紅豆受到的影響不顯著。隨NaCl濃度的增加，赤小豆和紅豆的耐鹽指數(shù)均下降。當(dāng)NaCl濃度增加到100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的耐鹽指數(shù)分別降到了12.76%和16.82%。但是，在等濃度NaCl溶液處理下，紅豆受到的抑制率始終低于赤小豆，而耐鹽指數(shù)始終高于赤小豆。結(jié)合以上分析，進(jìn)一步說(shuō)明了紅豆的耐鹽能力較赤小豆強(qiáng)，能更好的在鹽脅迫環(huán)境下萌芽、生長(zhǎng)。

3.3 不同濃度NaCl對(duì)赤小豆和紅豆幼苗生長(zhǎng)的影響

在種子萌發(fā)后，幼苗生長(zhǎng)早期對(duì)鹽濃度的適應(yīng)能力是決定物種分布和群落組成的重要因素[33]，也是決定植物能否在鹽堿環(huán)境下定植的關(guān)鍵。馬紅媛等在研究NaCl脅迫對(duì)4種禾本科牧草種子萌發(fā)的影響中發(fā)現(xiàn)，4種牧草幼苗的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)及根/冠比均隨NaCl的增加呈下降趨勢(shì)，且NaCl脅迫對(duì)羊草芽長(zhǎng)的抑制作用大于根長(zhǎng)[34]。李志萍等探究種子萌發(fā)期對(duì)鹽堿脅迫的耐受性研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的NaCl處理時(shí)，幼苗胚根鮮重、胚根長(zhǎng)度均隨NaCl濃度的增而下降[35]。本試驗(yàn)中，幼苗胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)、以及鮮重均隨NaCl濃度的增加而呈下降趨勢(shì)，與馬紅媛等[34]，李志萍等[35]結(jié)果一致。但等濃度NaCl處理下赤小豆和紅豆的胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)及鮮重表現(xiàn)出不同的下降速率。與對(duì)照相比，NaCl濃度為40 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)均顯著降低，胚根長(zhǎng)分別降低3.37%和2.43%，胚芽長(zhǎng)在此濃度下均為0 cm，說(shuō)明胚芽受抑制程度高于胚根，胚根更耐鹽，這可能是因?yàn)榕吒崆懊劝l(fā)，能更早的適應(yīng)其生長(zhǎng)的鹽脅迫環(huán)境。隨著NaCl濃度增加，胚根受到的抑制增強(qiáng)。NaCl濃度增加到100 mmol·L-1時(shí)，赤小豆和紅豆的胚根長(zhǎng)分別降到0.2 cm和0.23 cm。赤小豆和紅豆幼苗鮮重隨受脅迫程度增加而下降，但是紅豆鮮重的下降速率始終低于赤小豆。綜合種子萌發(fā)、種子耐鹽性和幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)可知，赤小豆和紅豆均有一定的耐鹽能力，但紅豆較赤小豆的耐受性更強(qiáng)，因此，能更好的適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。