黃淮海稻區(qū)水稻品種的穗頸瘟抗性

劉艷 王寶祥 楊波 陳庭木 邢運(yùn)高 孫志廣 徐波 遲銘 盧百關(guān) 李健 劉金波 方兆偉 秦德榮 徐大勇

黃淮海稻區(qū)水稻品種的穗頸瘟抗性

劉艷 王寶祥 楊波 陳庭木 邢運(yùn)高 孫志廣 徐波 遲銘 盧百關(guān) 李健 劉金波 方兆偉 秦德榮 徐大勇*

(江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 連云港 222006;*通訊聯(lián)系人，E-mail: xudayong3030@sina.cn)

為明確黃淮海稻區(qū)育成水稻品種的稻瘟病抗性及其基因型，收集了來(lái)自本稻區(qū)5個(gè)不同地區(qū)的水稻品種，連續(xù)兩年通過(guò)稻瘟病菌接種鑒定和田間病圃自然誘發(fā)對(duì)供試品種進(jìn)行了稻瘟病抗性鑒定，并利用4個(gè)抗病基因,,和的分子標(biāo)記，對(duì)水稻品種基因型進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，并以抗性等級(jí)為表型值對(duì)品種資源進(jìn)行聚類(lèi)分析。黃淮海稻區(qū)水稻品種發(fā)病率較高，分別達(dá)85.2%和65.9%。和檢出率分別達(dá)84%、65%。同時(shí)抗性聚類(lèi)分析表明和在本稻區(qū)的抗性貢獻(xiàn)率卻很低。黃淮海稻區(qū)水稻品種稻瘟病抗性弱，攜帶的抗瘟基因的抗性在不斷減弱或喪失，需加強(qiáng)稻瘟病主效抗性的發(fā)掘、開(kāi)發(fā)與利用。

水稻；稻瘟?。豢剐曰?/p>

黃淮稻區(qū)常年粳稻種植面積約1.73百萬(wàn)hm2，約占我國(guó)粳稻種植面積的18.6%，是我國(guó)優(yōu)質(zhì)粳稻主產(chǎn)區(qū)之一。由于黃淮稻區(qū)地處我國(guó)南北過(guò)渡地帶，氣候生態(tài)條件年際間極不穩(wěn)定，自然災(zāi)害發(fā)生頻率較高，尤其是粳稻抽穗灌漿期經(jīng)常遭遇低溫、陰雨、寡照等不良天氣。低溫陰雨會(huì)導(dǎo)致稻瘟病的高發(fā)頻發(fā)，特別是穗頸瘟的暴發(fā)，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量[1]?？刂频疚敛〉淖罱?jīng)濟(jì)、有效方式是抗瘟水稻新品種選育和種植?？共∷拘缕贩N的科學(xué)種植前提條件是摸清主推品種和新選育水稻品種的抗瘟基因型。

隨著分子生物技術(shù)的迅速發(fā)展，迄今已有69個(gè)抗稻瘟病位點(diǎn)共84個(gè)主效基因被報(bào)道，24個(gè)基因被成功克隆[2]。利用與稻瘟病抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記或基因本身的功能標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇已經(jīng)成為稻瘟病抗病育種的常規(guī)手段[3-6]。由于不同稻區(qū)的稻瘟病優(yōu)勢(shì)小種不同，據(jù)“基因?qū)颉奔僬f(shuō)，其對(duì)應(yīng)的主效抗病基因也不同。在華南稻區(qū)秈型雜交稻中，汪文娟等[7]報(bào)道和在所檢測(cè)組合中分布頻率最高，而與對(duì)華南稻區(qū)稻瘟病的貢獻(xiàn)最大。在云南地區(qū)表現(xiàn)出較廣的抗譜性，對(duì)當(dāng)?shù)氐疚敛【甑目共☆l率達(dá)87.8%[8]。在黑龍江稻區(qū)抗性基因在水稻抗病育種中具有很高應(yīng)用價(jià)值，攜帶基因的品種抗病率明顯高于不含基因品種[9]。在遼寧地區(qū)，基因型+和++的材料稻瘟病抗性最強(qiáng)，聚合對(duì)抗瘟性改良貢獻(xiàn)最大[10]。

因此，本研究對(duì)收集自黃淮海稻區(qū)的京津、山東、河南、安徽、江蘇等5個(gè)地區(qū)的水稻品種資源的基因型進(jìn)行了檢測(cè)分析，并以田間自然發(fā)病和菌液接種鑒定相結(jié)合的方法綜合評(píng)價(jià)了稻瘟病抗性，旨在摸清該稻區(qū)水稻品種資源的基因型及抗瘟基因的貢獻(xiàn)，為進(jìn)一步選育新型抗瘟水稻品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為從黃淮海稻區(qū)的天津、北京、山東、河南、安徽、江蘇等地收集的88份水稻材料。

1.2 稻瘟病抗性鑒定方法

稻瘟病抗性鑒定菌株為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供的江蘇省稻瘟病菌優(yōu)勢(shì)小種及其各群小種的代表菌株。2016年接種鑒定的稻瘟病菌代表菌株為ZB7、ZC11、ZD5、ZE5、ZF1和ZG1，2017年接種鑒定的稻瘟病菌代表菌株為ZB3、ZC11、ZD7、ZE3、ZF1和ZG1。

水稻穗頸瘟的抗性鑒定采用人工注射接種和田間病圃自然誘發(fā)兩種方法，在水稻成熟后進(jìn)行水稻穗頸瘟的抗性調(diào)查。接種鑒定采用稻瘟病菌的混合孢子，在孕穗至破口期每個(gè)品種接種3~5穗，每穗1 mL菌液，穗頸瘟抗性等級(jí)分為5級(jí): 0級(jí)為免疫；1級(jí)為抗病；2級(jí)為中抗；3級(jí)為感病；4級(jí)為高感。田間種植于江蘇省連云港市贛榆區(qū)塔山鎮(zhèn)稻瘟病鑒定圃，按以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行群體抗性分級(jí)：無(wú)病為0級(jí)；病穗率低于5%為1級(jí)；病穗率5.1%~10.0%為3級(jí)；病穗率10.1%~25.0%為5級(jí)；病穗率25.1%~50.0%為7級(jí)；病穗率大于50.0%為9級(jí)。以?xún)赡曛械陌l(fā)病最高級(jí)作為品種的抗性等級(jí)。

1.3 稻瘟病抗性基因型檢測(cè)

根據(jù)前人的研究結(jié)果[11-14]，利用、、和抗性基因引物檢測(cè)試驗(yàn)材料，引物名稱(chēng)、序列及其擴(kuò)增片段預(yù)期大小見(jiàn)表1。提取水稻基因組DNA，以之為模板，參照宋兆強(qiáng)等[15]的方法對(duì)供試品種的抗性基因型進(jìn)行檢測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)抗性基因標(biāo)記對(duì)應(yīng)片段的大小，判斷有無(wú)抗性基因，以抗病等級(jí)表型值作為分類(lèi)依據(jù)，采用馬氏距離作最小離差平方和法進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃淮海地區(qū)水稻品種資源的抗性分析

人工接種鑒定結(jié)果表明，88個(gè)黃淮海稻區(qū)品種中發(fā)病等級(jí)不小于3的品種占85.3%，田間自然誘發(fā)鑒定中達(dá)65.9%，可見(jiàn)整體抗病性差。為了檢驗(yàn)品種抗性與基因型的相關(guān)性，我們將品種抗性等級(jí)進(jìn)行聚類(lèi)分析，可聚為3類(lèi)。第Ⅰ類(lèi)抗性差，所含基因主要為和；第Ⅱ類(lèi)抗性中等，基因型為；第Ⅲ類(lèi)抗性較強(qiáng)，其基因型除外，、和頻率均在60%左右(表2)。對(duì)水稻品種基因型與抗性表現(xiàn)的相關(guān)性分析可看出，第Ⅲ類(lèi)的抗性表型與密切相關(guān)，充分說(shuō)明在黃淮海稻區(qū)仍是主效抗性基因。

表1 本研究所用引物的信息

表2 水稻品種資源抗性分類(lèi)及其基因型分析

圖1 稻瘟病抗性基因在黃淮稻區(qū)水稻品種資源中的分布

Fig. 1. Distribution of blast resistance genes in the cultivars in Huang-Huai-Hai Region.

2.2 黃淮海稻區(qū)水稻品種的抗稻瘟病基因分布

利用、、和基因特異性標(biāo)記，分別對(duì)88個(gè)黃淮海稻區(qū)品種資源進(jìn)行了抗瘟基因型檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)21個(gè)品種含有，有57個(gè)品種含有，有74個(gè)品種含有，有9個(gè)品種含有。在檢測(cè)的水稻品種中，抗性基因和分布頻率最高，檢出率分別為84%與65%，和分布頻率較低（圖1）。這說(shuō)明該稻區(qū)品種基因型同質(zhì)化現(xiàn)象嚴(yán)重。

2.3 各個(gè)地區(qū)水稻品種的抗性分析

結(jié)合自然誘發(fā)和接種鑒定以及抗瘟基因型檢測(cè)，對(duì)黃淮海地區(qū)各行政區(qū)的水稻品種分別進(jìn)行了抗性分析（表3和表4）。

江蘇省供試品種共34個(gè)，主要有9種基因型，基因型最豐富，組合所占比例最高，達(dá)52.9%。2年的接種鑒定和自然誘發(fā)抗性鑒定表明，感病材料分別達(dá)76.5%和52.9%，抗性材料出現(xiàn)較多，2016年7個(gè)抗性材料，2017年也有7個(gè)抗性材料，其中連粳16和蘇秀867連續(xù)兩年接種鑒定均為1級(jí)，其基因型分別為和。

安徽省3個(gè)供試品種的基因型分別為，，，接種鑒定均為感病，但田間自然發(fā)病較輕。

河南省供試品種共20個(gè)，主要有4種基因型，所占比例達(dá)30%。待檢測(cè)基因在4個(gè)水稻品種中未檢測(cè)到。2年的接種鑒定和自然誘發(fā)抗性鑒定，感病材料均達(dá)80%以上。河南省水稻品種整體抗性差，但鄭稻20接種鑒定為高抗或中抗，自然發(fā)病為中抗，其基因型為，是否含有其他抗性基因有待進(jìn)一步鑒定。

山東省供試品種共17個(gè)，共有6種基因型，其中+基因型所占比例高達(dá)52.9%。2年的抗性鑒定分析，接種鑒定和自然發(fā)病中感病材料分別達(dá)100%和70.6%，抗性弱，僅圣稻15、大糧202和大糧203田間病圃穗頸瘟發(fā)病，連續(xù)兩年田間發(fā)病等級(jí)為抗。

京津地區(qū)供試品種共14個(gè)，共有5種基因型，其中和+基因型分布最多，分別為35.7%和21.4%。經(jīng)過(guò)2年接種鑒定和自然誘發(fā)對(duì)檢測(cè)材料的抗性鑒定，感病材料達(dá)92.9%和64.3%(表4)。由此可見(jiàn)，京津地區(qū)品種大部分是感病的，僅金粳667接種鑒定2年均為抗病，自然發(fā)病均為中抗水平，其基因型為++。

3 討論

抗瘟基因的發(fā)掘與利用是抗病育種的基礎(chǔ)和核心。黃淮海稻區(qū)由于其獨(dú)特的地理原因，稻瘟病廣泛發(fā)生，只有了解品種的抗性基因型以及本稻區(qū)的主效抗病基因，才能有效地有針對(duì)性的改良品種抗性。

近幾年，國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)不同水稻品種資源的基因型及抗瘟性進(jìn)行了測(cè)定分析。李剛[16]等對(duì)544份水稻種質(zhì)資源進(jìn)行了基因型分析和連續(xù)2年的葉瘟鑒定，基因分布頻率在80%以上的是、、和，而分布頻率較低的、、和等這4個(gè)基因?qū)?個(gè)強(qiáng)致病鑒定小種抗性表現(xiàn)較好，含有的谷梅4號(hào)在年際間均達(dá)高抗水平。范方軍等[17]對(duì)江蘇省遲熟中粳水稻品種的抗瘟基因型進(jìn)行了分析，結(jié)果表明對(duì)江蘇稻瘟病生理小種抗性水平最強(qiáng)，其次是，再次為，最后為。王軍等[18]利用4個(gè)抗稻瘟病基因?qū)?007－2013年江蘇省審定的粳稻品種進(jìn)行了基因型檢測(cè)，稻瘟病抗性基因、、與穗頸瘟的抗性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.81、0.11和0.15；稻瘟病抗性基因與穗頸瘟抗性呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.05。宋兆強(qiáng)等[15]通過(guò)對(duì)60份抗性品種資源的抗瘟基因型及連續(xù)兩年接種鑒定，分析了抗瘟基因型與穗頸瘟發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性，結(jié)果顯示和+基因型的抗性有逐年喪失的趨勢(shì)，和基因型的抗性在逐年喪失，和基因型的感病等級(jí)有增高趨勢(shì)。李剛等[19]對(duì)49個(gè)江蘇水稻主導(dǎo)品種的基因型進(jìn)行分析，和分布最高，占80%以上，抗瘟鑒定結(jié)果顯示，不管是苗瘟還是穗頸瘟發(fā)病品種所占比例均較高。王生軒等[20]對(duì)河南省沿黃粳稻品種的抗瘟基因型分析表明，和分布較為廣泛，利用較少。王亞等[21]也分析了6個(gè)抗瘟基因在河南省水稻品種資源中的分布，省內(nèi)審定品種中主要抗瘟基因型為和,和分布也較廣泛。

在不同稻區(qū)，稻瘟病病原菌優(yōu)勢(shì)小種構(gòu)成不同，其主效基因也不同；且在不同年份，病原菌優(yōu)勢(shì)小種組成常發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。前人[17-20]對(duì)黃淮海稻區(qū)大量水稻品種資源的基因型及抗瘟性均進(jìn)行了分析，但大多數(shù)學(xué)者只針對(duì)本省水稻品種進(jìn)行了分析或只對(duì)水稻品種含有哪些抗瘟基因進(jìn)行了檢測(cè)，其基因的抗病性及貢獻(xiàn)率并未作系統(tǒng)分析與歸納。本研究針對(duì)來(lái)源于黃淮海稻區(qū)5個(gè)不同地區(qū)的水稻品種，連續(xù)2年進(jìn)行稻瘟病發(fā)病情況調(diào)查，結(jié)合品種抗瘟基因型分析，系統(tǒng)分析了抗瘟基因的分布和抗瘟基因與抗性反應(yīng)的相關(guān)性。

表3 黃淮海稻區(qū)的抗瘟基因型分布

表4 黃淮地區(qū)品種資源抗感病比例

AI, Artificial injection; NI, Natural induction. R, Resistant; S, Susceptible.

本研究結(jié)果顯示，黃淮海稻區(qū)水稻品種資源的稻瘟病發(fā)病率較高，病菌接種鑒定發(fā)病率高達(dá)85.2%，田間自然發(fā)病率達(dá)65.9%。田間自然發(fā)病率比接種發(fā)病率較低，其主要原因是稻瘟病自然發(fā)病是作物抗性、病菌和生長(zhǎng)環(huán)境三者互作的結(jié)果，尤其是與抽穗期的降雨和溫度關(guān)系密切，存在一定的不確定性；接種鑒定是使稻瘟病菌強(qiáng)行侵入水稻品種，減輕了作物生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)病菌的影響。不同地區(qū)水稻品種抗性鑒定分析表明，5個(gè)地區(qū)水稻品種的稻瘟病抗感性不同，天津地區(qū)的金粳667抗性較強(qiáng)，2年接種鑒定為2級(jí)(中抗)，田間自然發(fā)病等級(jí)也為3級(jí)(中抗)，其基因型為+；山東地區(qū)品種資源接種鑒定均為3級(jí)(感病)或4級(jí)(高感)，其中圣稻15、大糧202和大糧203的田間發(fā)病較輕，為中抗或中感，基因型均為；河南地區(qū)的品種中鄭稻20，2年的接種鑒定均為抗病，田間發(fā)病為中抗，其基因型為；安徽地區(qū)的品種資源均為感病，但田間發(fā)病較輕；江蘇地區(qū)的水稻品種資源抗性基因型豐富，這與育種家注重抗性基因的引入有關(guān)。其中連粳16和蘇秀867的抗性較強(qiáng)，2年接種鑒定均為1級(jí)高抗，田間自然發(fā)病也為中抗以上，其基因型分別為和?；蛟诒镜緟^(qū)具有較強(qiáng)抗性[15,17,18]，但在本稻區(qū)水稻品種資源中的分布并不廣泛，這與陳濤等[22]提出的和基因在江蘇省粳稻中廣泛分布，但在中熟中粳中的分布較少是一致的。本稻區(qū)水稻品種資源稻瘟病發(fā)病率居高不下，主要原因是育成品種所含的抗瘟基因的抗性下降或喪失；品種聚類(lèi)分析表明品種抗瘟基因的同質(zhì)化現(xiàn)象嚴(yán)重，極易導(dǎo)致稻瘟病在稻區(qū)的擴(kuò)散傳播。因此，在今后的抗病育種中，應(yīng)不斷發(fā)掘新抗性基因，加大抗病新基因的開(kāi)發(fā)與利用，并多年多點(diǎn)跟蹤抗瘟基因的抗性貢獻(xiàn)率，為水稻抗稻瘟病育種提供實(shí)時(shí)依據(jù)。

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Genetic Analysis of Rice Neck Blast Resistance in Huang-Huai-Hai Region

LIU Yan, WANG Baoxiang, YANG Bo, CHEN Tingmu, XING Yungao, SUN Zhiguang, XU Bo, CHI Ming, LU Baiguan, LI Jian, LIU Jinbo, FANG Zhaowei, QIN Derong, XU Dayong*

(,,;Corresponding author,:)

【】 To identify the rice blast resistance and the genotype of rice varieties in Huang-Huai-Hai Region, 【】the rice blast resistance of the rice varieties collected from five districts of this region was identified for two consecutive years through artificial injection and natural induction in rice blast nursery. The genotypes were analyzed with the functional markers of,,and. And the cluster analysis was carried out according to the rice blast resistance level. 【】85.2% and 65.9% of the tested varieties were sensitive to rice blast through artificial identification and the blast nursery identification, respectively. 84% and 65% of the tested varieties carryand, respectively. But the cluster analysis result showed thatandhave low contribution rate of rice blast resistance in this region.【】The rice varieties in the region have low resistance to rice blast, as these genes confer weaker or lost resistance to rice blast. It is crucial to screen new resistant varieties and utilize new resistant genes for breeding.

rice; rice blast; resistant gene

S435.111.4+1

A

1001-7216(2019)04-0377-06

10.16819/j.1001-7216.2019.8104

2018-09-12;

2018-12-23。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(CARS-01-61)；江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項(xiàng)目(PZCZ201704)；江蘇省科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(BE2017323)；江蘇省科技支撐計(jì)劃資助子項(xiàng)目(BE2016370-3);連云港市財(cái)政專(zhuān)項(xiàng)(QNJJ1704，QNJJ1712)。