土壤氮激發(fā)效應及其微生物機理研究進展

劉少文 殷敏 褚光 徐春梅 王丹英 章秀福 陳松

土壤氮激發(fā)效應及其微生物機理研究進展

劉少文 殷敏 褚光 徐春梅 王丹英 章秀福 陳松*

(中國水稻研究所，杭州 311401；*通訊聯(lián)系人, E-mail: chensong02@caas.cn))

土壤氮激發(fā)效應是土壤養(yǎng)分釋放、植物養(yǎng)分吸收過程中的關鍵機制。對土壤氮素激發(fā)的深入了解，不僅有助于農業(yè)生產上更加合理制定氮肥運籌，從而提高氮肥的利用率，也有利于評估和控制環(huán)境污染并提供有效的治污方法。本文在介紹土壤氮素激發(fā)效應概念和機制的基礎上，評估目前土壤氮素激發(fā)效應的主流測定方法及其在實際應用中的優(yōu)劣，重點闡述了外源添加物(無機氮肥、有機物料和根系分泌物)對土壤氮素激發(fā)效應的作用效果及其微生物機理。土壤氮激發(fā)模式中，外源添加物對土壤C/N比的影響可能是土壤氮激發(fā)效應作用的關鍵。當系統(tǒng)中有效C冗余時，施用無機氮肥，促進土壤有機氮的分解，從而表現(xiàn)正的激發(fā)效應；反之，有效C不足但有效N富集時，則表現(xiàn)為固氮微生物活性相對增強，從而出現(xiàn)負的激發(fā)效應。微生物是激發(fā)效應的推動者。本文通過共代謝理論、微生物熱區(qū)理論和微生物能量與物質轉化理論三個理論假說解析了微生物在土壤氮激發(fā)過程中可能的作用機制，從而深化對激發(fā)效應的認識，為進一步明確土壤激發(fā)效應的微生物機制、因素之間的互作效應及通過激發(fā)效應為提高氮肥利用效率提供有效途徑。

土壤；激發(fā)效應；氮肥；有機物料；微生物；根系分泌物

氮是植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素，土壤中氮的供應和轉化，與作物的產量和品質形成密切相關[1]。土壤中的氮主要以有機氮的形態(tài)存在，通過微生物作用礦化為無機氮。同時，土壤中的氨或銨鹽也會被微生物固持，進而轉化為土壤中的有機態(tài)氮。充分了解土壤中氮素的種類、豐度、相互間轉化以及作物的吸收特性是氮素高效利用的基礎[2]。在土壤有機/無機氮的轉化過程中，外源物質(有機/無機)的加入，往往會改變土壤中微生物的種類和數(shù)量[3]，進而“激發(fā)”土壤固有有機氮的分解或者固持。因此，外源物質添加所導致的 “激發(fā)效應”，對于土壤-作物系統(tǒng)中氮素轉化和作物利用具有重要的意義。通過對土壤“激發(fā)效應”的研究，不僅在農業(yè)上可以為合理施用氮肥提供科學依據(jù)，也為評估和控制環(huán)境污染提供基礎理論。

激發(fā)效應最早發(fā)現(xiàn)于1926年，Lohnis[4]發(fā)現(xiàn)添加新鮮外源植物體可以促進土壤固有有機N(C)的礦化；1950年左右，Broadbent等[5]利用15N的同位素示蹤技術確證了Lohnis的研究結果；Bingeman等[6]初步將這種現(xiàn)象命名為“激發(fā)效應”，但對這個現(xiàn)象出現(xiàn)的原因和給予的解釋一直存在著爭議。激發(fā)效應的定義主要以外源有機物料的加入改變了土壤有機碳/氮的礦化或固定為主。因此，Kuzyakov等[7]正式將“激發(fā)效應”定義為“外源有/無機物質的添加引起土壤固有有機物質周轉率變化的表現(xiàn)”。關于激發(fā)效應的研究，國內起步較晚，且相關研究大多集中在氮肥[8]、有機物料[9]和根系分泌物[10]等對激發(fā)效應的表觀作用。呂殿青等[11]研究發(fā)現(xiàn)相對于高肥力土壤，低肥力土壤添加外源物質后激發(fā)效應更顯著。外源有機物料不僅增加了土壤中有機質含量，也提高了土壤氮含量[12]。激發(fā)效應對有機物料的響應機制與其生物量有關，一般認為，添加高生物量有機物料(C/N比高)產生負激發(fā)，低生物量有機物料(C/N比低)則相反[13]；另一方面，氮肥施用對土壤氮激發(fā)效應的影響目前尚未有一致的結論，一些研究認為外加氮肥促進土壤氮的礦化，從而產生正激發(fā)[14]；另有研究認為會促進微生物的固持，從而產生負激發(fā)[8]。而增施氮肥本身又會影響外源有機物料的分解及其土壤C和N的轉化過程，目前關于不同屬性有機物料與氮肥水平對土壤氮激發(fā)的互作效應研究報道較少，尤其對外源物質添加后的微生物機理的研究亟待深入。本文在介紹了土壤氮素激發(fā)效應含義的基礎上，重點闡述了激發(fā)效應的幾種測定方法以及它們的優(yōu)劣，影響氮素激發(fā)效應的幾個重要因素及激發(fā)效應的微生物機理，以期能夠在一定程度上更好地了解激發(fā)效應的內在機制。

1 激發(fā)效應的概念及發(fā)生機制

土壤激發(fā)效應是指外源有機或無機物質的添加引起土壤固有有機質周轉率變化的表現(xiàn)。Dalenberg和Jager[33]把外源添加物分成兩類：一類物質產生正激發(fā)效應，如谷氨酸和天冬氨酸等；另一類物質產生負的激發(fā)效應，其代謝物有助于土壤有機碳的形成或者降低有機碳的分解，如葡萄糖、纖維素、麥秸、污泥等。關于激發(fā)效應的發(fā)生機制目前尚未形成一致結論，但是一般認為土壤氮激發(fā)效應的產生是外源添加物、土壤微生物與土壤三者相互作用的結果[15]。由微生物驅動，加快或者降低土壤固有有機氮分解或者固持速率，從而產生正或者負激發(fā)效應。微生物是激發(fā)效應的驅動者，在自然條件下，大部分微生物處于休眠或潛在活躍狀態(tài)[16]，土壤微生物推動激發(fā)效應發(fā)生的同時，基數(shù)量和活性亦受到土壤中有效氮含量的影響。研究表明，土壤中有效態(tài)氮含量受限會促進微生物分泌更多的胞外酶，從而加速土壤有機質的分解，產生正的激發(fā)效應[17]；反之，在氮富集的土壤體系中，微生物活性降低、數(shù)量減少，同時產生胞外酶也減少，抑制有機氮的分解，產生負的激發(fā)效應[18-20]；在土壤氮激發(fā)效應中，外源物主要包括有機物料、無機氮肥以及根系分泌物。加入外源有機物料，為微生物的生長繁殖提供了大量的碳源和能源，當然，不同的有機物料會刺激土壤中不同微生物種群的生長[21]，有機物料的組分和性質差異，將導致土壤微生物數(shù)量及其活性的差異，激發(fā)效應的表現(xiàn)也就不同。無機氮肥的施用，能夠直接改變土壤中有效態(tài)氮的結構與含量，顯著抑制土壤微生物的增殖，進而干擾土壤氮激發(fā)。植物根系分泌物以及植株凋落物也會影響微生物的組成及數(shù)量[15]，進而影響土壤氮激發(fā)效應。

2 氮激發(fā)效應的研究方法

目前常用的評估土壤氮激發(fā)效應的培養(yǎng)方法主要有通氣培養(yǎng)和淹水培養(yǎng)等，根據(jù)培養(yǎng)過程中產生的可利用氮含量評估土壤供氮能力和激發(fā)效應；此外，激發(fā)態(tài)氮的測定方法通常有差值法、15N示蹤法等。這些方法各有優(yōu)缺點，適用于不同的條件。

2.1 培養(yǎng)方法

2.1.1 通氣培養(yǎng)法

1972年，Stanford等[22]提出間歇淋洗通氣培養(yǎng)法，通過向土壤中加入石英砂或蛭石，改善土壤通氣狀況，用加壓抽氣控制含水量。采用該方法模擬旱地作物實際氮素周轉環(huán)境，可以客觀地反映土壤氮素的礦化潛勢。通過比較加外源物和不加外源物的土壤培養(yǎng)后礦化氮的差值，可以一定程度上反映添加外源物后引起的土壤氮激發(fā)效應。但是，由于通氣過程中土壤有機氮的礦化產物和無機氮肥中銨態(tài)氮的揮發(fā)損失、硝態(tài)氮的反硝化損失等原因，無法準確量化土壤中各個礦質氮組分的變化量[23-24]，從而導致實際測定過程繁瑣，結果不穩(wěn)定等問題，因此在實際中較少采用。

土壤中有效態(tài)氮含量受限會促進微生物分泌更多的胞外酶，從而加速土壤有機質的分解，產生正的激發(fā)效應；反之，在氮富集的土壤體系中，微生物活性降低、數(shù)量減少，同時產生胞外酶也減少，抑制有機氮的分解，產生負的激發(fā)效應。

Fig. 1. Mechanism of soil nitrogen priming effect.

2.1.2 淹水培養(yǎng)法

淹水培養(yǎng)法是由Waring和Bermner[25]最早提出的。具體實驗方法如下：取風干土樣(18目篩)進行淹水培養(yǎng)(35℃恒溫)，有機物料和(NH4)2SO4添加量按200 mg/kg(以純N計)添加。在培養(yǎng)前先測定土壤起始銨態(tài)氮和非交換銨態(tài)氮的含量。然后，在培養(yǎng)特定時間再浸取銨態(tài)氮和非交換銨態(tài)氮的含量。該方法利用淹水培養(yǎng)條件下，硝化作用被抑制，且密閉條件下氨揮發(fā)較少的特點，將待測氮組分僅剩銨態(tài)氮，從而簡化了測定流程和方法。通過測定培養(yǎng)前后添加與不添加外源物處理下土壤銨態(tài)氮的凈增加量的差值，即為添加外源物質引起的土壤激發(fā)效應。該方法的應用主要受溫度影響。因此，Bodelier等[25]在測定水稻土壤礦化氮時，引入了有效積溫概念，將礦化量與有效積溫關聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)不同處理土壤礦化量的差異主要集中在培養(yǎng)后14 d內(相當于有效積溫420℃)，之后的礦化趨勢基本相同。該方法適用于以水稻為代表的水田作物土壤，操作簡單，測定指標較少，是目前評估土壤氮激發(fā)效應的主要培養(yǎng)方法之一。

2.2 測定方法

2.2.1 差值法

差值法主要通過比較添加與不添加外源物處理下，土壤中有效態(tài)銨的差異，從而評估土壤的激發(fā)效應。以加入外源無機氮肥為例，加入無機氮肥淹水培養(yǎng)后，測定的交換和非交換性銨態(tài)氮之和減去不加氮肥土壤在相同條件下培養(yǎng)后測定的交換、非交換性銨態(tài)氮及殘留的肥料之和，即為由氮肥引起的激發(fā)效應(△NPF)，寫成公式則為△=[NH4?N(s+f)+NH4?N(s+f)]?[NH4?N(s)+NH4?N(s)+NH4?N]式中NH4?N(s+f)N及NH4?N(s+f)F分別為施氮土壤經過培養(yǎng)后測定的交換性和非交換銨態(tài)氮；NH4?N(s)N及NH4?N(s)F分別為不加氮對照土壤的交換和非交換銨態(tài)氮，NH4?NA為肥料加入土壤后，立即浸取回收的肥料氮，是加入肥料土壤測定值與不加肥料土壤測定值之差。該方法亦同樣適用于添加其他外源物料造成的土壤氮激發(fā)差異。

2.2.215N標記法

在評估無機氮肥添加對土壤的氮激發(fā)效應時，還可以采用15N標記法，即用15N標記無機氮肥添加到土壤中，進行培養(yǎng)。通過測定激發(fā)前后15N豐度的差異變化，從而計算土壤氮激發(fā)效應。15N標記法，可以根據(jù)15N的走向，明確肥料氮在土壤中的分布狀態(tài)，很容易區(qū)別外加肥料氮和土壤氮，可以比較清晰地反映由外加肥料氮引起的土壤激發(fā)效應。由培養(yǎng)過后進行差值法計算，雖然不能區(qū)別肥料氮和土壤氮，但能準確測定施氮與不施氮處理的礦化氮的凈增量與加入銨態(tài)氮的差值。但該方法對于其他外源物添加引起的土壤激發(fā)效應并不適用。

3 土壤氮素激發(fā)效應的外源添加物

3.1 無機氮肥

外源氮素是農田系統(tǒng)重要的土壤氮激發(fā)引物。施用氮肥對土壤氮激發(fā)效應的研究已有大量報道。大量研究認為，增施無機氮肥有利于激發(fā)土壤固有氮[11]。Jenkinson等[27]通過增施15N標記的肥料，發(fā)現(xiàn)土壤中的非標記無機氮含量顯著增加，表明外源氮的施入促進了土壤中固有氮的激發(fā)。Jansson[28]也發(fā)現(xiàn)，利用15N肥料，與不施肥相比，施肥處理下土壤釋放非標記氮顯著增加。但是，也有研究認為這種固有氮的激發(fā)實質上是一部分肥料氮被土壤固有氮置換。即土壤固有氮的激發(fā)只是由于測定角度導致的一種“表觀”效果，外源氮添加并不能增加土壤中有效氮的含量。沈善敏[14]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源氮肥不能引起土壤有機氮的加速分解，但是卻能顯著增加土壤對外源氮的生物固定，有鑒于此，有人提出氮肥的正激發(fā)效應只是一種表觀現(xiàn)象，是加入的標記肥料氮與非標記氮之間固定和礦化轉化的結果[27,29]，標記的肥料氮部分地被生物所固持，其固持量與土壤氮礦化量的增量之差接近于零或者兩者相當[28,14]。呂殿青等[11]進一步研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機質礦化氮的增量與添加外源標記氮生物固定量之間的關系不一定是完全相等的，不同處理條件下，土壤有機質礦化氮的增量與添加外源標記氮生物固定量之間存在很大差異性。綜上，無論是固有氮的凈激發(fā)還是無機氮對固有氮的替換，大部分研究均認可添加外源無機氮后，土壤中的“氮周轉”的確被激發(fā)，而激發(fā)效應則存在很大差異。

而這種激發(fā)效應的差異與什么相關呢？目前相關土壤氮周轉研究表明，土壤氮礦化和固持的相互轉化(MIT)特性可能是影響其效應的關鍵因素[30]。外源無機氮肥的投入影響土壤礦化和固持的相對強弱進而影響激發(fā)效應。土壤氮的微生物固持與礦化是同時發(fā)生在土壤氮循環(huán)中的兩個重要過程，而土壤微生物既是這兩個過程的執(zhí)行者，又是植物營養(yǎng)元素的活性庫[31]。當土壤固持與礦化處于動態(tài)平衡時，土壤氮激發(fā)效應的表觀表現(xiàn)為零；當土壤礦化大于固持，土壤氮激發(fā)表現(xiàn)為正激發(fā)，反之，為負激發(fā)。鑒此，筆者認為僅用土壤凈礦化氮的增量來表示土壤氮激發(fā)量不夠準確，忽略了微生物激發(fā)效應。當向系統(tǒng)中投入無機氮肥后，一方面能夠促進與土壤礦化相關微生物的增長繁殖，增強對土壤有機碳/氮的快速分解和礦化；另一方面土壤原有的微生物和新繁殖的微生物又能夠利用原有的和礦化出的無機氮進行自身的代謝。因此，凈礦化氮激發(fā)效應只是氮激發(fā)效應的一部分并非全部，兩者的總和，才能表現(xiàn)土壤氮激發(fā)效應的實質。

3.2 有機物料

添加外源有機物料是農藝栽培上的重要措施，同時也是影響土壤氮激發(fā)效應的因素之一。大量研究表明，有機物料添加，不僅增加土壤有機質含量，而且提高土壤全氮含量[32]。但是，添加有機物料種類不同，所引發(fā)的激發(fā)效應卻不盡相同。Dalenberg等[33]通過用14C標記葡萄糖添加到土壤中進行培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)土壤產生正的激發(fā)效應；另有研究證明[21]添加丙氨酸也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象。而添加纖維素和麥稈等進行培養(yǎng)，產生負的激發(fā)效應。這可能與有機物料的分解等級有關，從有機秸稈逐漸分解，直至含碳小分子化合物，其激發(fā)效應由負逐漸轉正。這說明，添加有機物料的氮激發(fā)差異主要與每一步分解所需的微生物有關。而相關微生物量及其活性的差異則可能與有機物料的組分和性質的特異性有關[34]。Hamer[21]研究發(fā)現(xiàn)添加不同的有機物料會刺激土壤中不同微生物種群的生長，如與土壤有機質分解有關的真菌、革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌的活性會隨著有機物料的增加而增強[35,36]。Falchini[37]研究發(fā)現(xiàn)，加入谷氨酸和葡萄糖后土壤中的菌群變化是不同的；加入纖維素[38]，相關真菌的活性會增強。另一方面，微生物本身對有機物料具有選擇性分解。外加易分解的有機物料比加難分解的有機物料更能促進土壤有機質礦化的激發(fā)效應,如加入葡萄糖比加入麥稈更易被土壤微生物分解吸收，從而加快微生物的繁殖，加速土壤有機質的礦化[39]。外源有機物進入土壤，參與土壤N(C)循環(huán)并影響微生物的周轉。由此可見，土壤微生物是土壤氮激發(fā)效應的“發(fā)動機”，加入外源有機物料可促進或者抑制土壤原有機質的分解，其激發(fā)效果與添加外源有機物料后所引起的微生物活性、數(shù)量和組成的改變有關。

根據(jù)C/N比將有機物料分為三類：1)C/N＜25，水溶性物含量高，木質素含量低，如紫云英，豆科類作物，能源物質相對較少，易礦化有機氮多。施入后，有助于有機氮的礦化，氮肥表現(xiàn)為正激發(fā)效應，如李世清等[8]通過加入大豆莖葉(C/N=19.2)到土壤中進行淹水培養(yǎng)，兩種土壤的激發(fā)值都為正，Hauck和Jenkinson[30]的研究也證明加入C/N較小的有機物料促進土壤固有氮的礦化。2)C/N=25～40，包括綠萍、怪麻等，既能為當季作物提供適當?shù)牡V質氮，同時提高土壤有機質積累量。有研究認為機物料C/N比約為25時，固定與礦化達到平衡，凈礦質氮增加量為零。3)C/N＞40，包括稻草、麥草等，能源物質豐富，微生物對礦質氮的固定作用強，因而氮肥的激發(fā)效應出現(xiàn)負值，這些有機物料在腐解初期奪取一定量的有效氮，因此直接施入土壤中需配施一定量的氮肥，如李紫燕等[13]通過淹水培養(yǎng)的方法，向土壤中加入長毛草(C/N=43.3)進行培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)期間均表現(xiàn)出負激發(fā)效應。另外，廖中建等[40]研究也認為高C/N比外源有機物料的礦化速率較低，土壤微生物生長受氮素的限制而處于缺氮狀態(tài)，礦化出的氮素將被迅速固持。由此可見，在研究氮肥的激發(fā)效應時，外源添加物中有機物料的種類、組成及數(shù)量的多少[8,10]，對作物土壤氮利用與吸收起著至關重要的作用。

3.3 根系分泌物及根際效應

根系分泌物，是指植物生長過程中根系不同部位向生長介質中分泌或釋放的種類繁多的物質。主要包括碳水化合物、有機酸、激素和維生素等[10]。根系分泌物不僅為根際提供了大量的碳源和能源，同時還促進了土壤微生物的繁殖，增加了微生物的數(shù)量和多樣性[19]。根際是土壤中根系周邊的狹小區(qū)域，距離根系表面1~3 mm[41,42]，這個區(qū)域由于植物根系生長和生理代謝，使其周圍土壤環(huán)境中的物理、化學、生物學特性都不同于原土體，從而形成一個特殊微域環(huán)境，它是植物-土壤-微生物與其環(huán)境條件相互作用的場所。根際區(qū)域土壤微生物數(shù)量通常是非根際區(qū)域的19~32倍以上[43]。與裸土相比，根系會促進或抑制土壤原有機質的分解，稱為根際激發(fā)效應[29]。據(jù)Kuzyakov[44]研究，根際激發(fā)效應可增加3~5倍或降低10%~50%的土壤有機質的分解速率，根際是土壤激發(fā)效應最重要的發(fā)生部位。

根際激發(fā)是一個復雜的過程，與根系分泌物及土壤中微生物的種類和數(shù)量密切相關，如根系分泌有機酸(甲酸、乙酸和草酸等)，會降低土壤pH值，一定程度上加速了有機質的分解速率[44]。植物為適應復雜多變的土壤環(huán)境，通過根系分泌物影響根際微生物的活性，反過來，微生物通過改變植物代謝中細胞的滲透性和酶的活性等進而影響根系分泌有機物。另外，根際效應還受到作物生育期的影響，Kuzyakov[44]提出，不同的生育期根系分泌物的種類和數(shù)量都有差異，對根際激發(fā)效應的影響也就不同，在生長初期，對營養(yǎng)的需求量少，根系分泌物也少，往往出現(xiàn)負的根際激發(fā)效應；而在生長盛期，對營養(yǎng)的需求量大，植物分配較多的產物到根際，根際表現(xiàn)正激發(fā)[45,46]。Sallih和Bottner[47]用多種類型的土壤進行試驗，僅在一種土壤中觀察到小麥根系能明顯促進土壤有機質的分解，表明根際激發(fā)效應也受土壤類型的影響。從某種意義上來說，根際效應是植物為適應復雜多變的土壤環(huán)境和自身的生理狀態(tài)而產生的生理及形態(tài)反應?？傊?，根際效應受多種因素的影響，是植物根系及其分泌物和微生物以及土壤有機質之間相互作用的結果，由微生物推動，通過改變微生物的活性來實現(xiàn)的。

4 土壤激發(fā)的微生物機理

土壤微生物是土壤生物中最活躍的部分，包括細菌、真菌、藻類、原生動物、病毒及類病毒等。微生物作為土壤激發(fā)效應的推動者，在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著至關重要的作用。關于微生物是如何影響激發(fā)效應，目前還沒有形成一致的結論，目前被廣泛認可的理論主要有以下三個。

4.1 共代謝理論

微生物可能通過共代謝途徑影響激發(fā)效應[48]。共代謝是指微生物從其他底物獲取大部分或全部碳源和能源后，通過分泌酶或有機酸等將同一介質中有機化合物降解的過程。土壤微生物的一個重要特點是其酶的特異性，即微生物會產生不同的酶來降解不同的物質。微生物的生長和伴隨酶的產生而促進SOM降解，從而觸發(fā)激發(fā)效應。Asmar等[49]研究發(fā)現(xiàn)向土壤中添加葡萄糖后，土壤固有有機氮礦化與胞外酶活性(特別是總蛋白酶和可溶性蛋白酶)顯著相關。此外，Schmitt等[50]指出當土壤中有效氮富集時，脫氫酶活性增加，氨化細菌和原生菌數(shù)量也增加，而土壤中總有機碳(TOC)數(shù)量減少。增加微生物底物的有效性可誘導酶的產生或增加酶的活性，從而導致土壤有機物的共代謝分解。因此，外源添加有機物料的多樣性越高，微生物產生的胞外酶的種類也就越豐富，激發(fā)效應也更明顯。

4.2 微生物熱區(qū)(MHS)理論

MHS是激發(fā)效應發(fā)生的重要場所[51]。MHS是指與土壤平均狀態(tài)相比，微生物周轉率更快及微生物-環(huán)境因子相互作用更強的一小塊區(qū)域[51]。MHS主要指根際(rhizosphere)、碎屑周際(detritusphere)和動物通道(drillosphere)等區(qū)域[52]。盡管MHS只占土壤體積的一小部分(通常在1%~5%)，但微生物代謝速率卻比區(qū)域外高兩個數(shù)量級，因此系統(tǒng)中的生物化學過程大部分發(fā)生在MHS[53]。熱點的發(fā)生是短暫而迅速的。與微生物平均代謝速率相比，其發(fā)生會導致微生物周轉率加快，由此可見激發(fā)效應和熱點的發(fā)生密不可分。微生物的豐度與活性受到土壤中有效C或N的制約，外源有機物料的輸入激活土壤中微生物活性并產生MHS[54]。MHS的產生和形成需要將有效C或N或其他限制性物質傳遞到微生物細胞中，或者將微生物運輸?shù)降孜锔浇?。一般來說，可溶性C轉運到微生物的潛在機制有三種[53]：1)在已存在的熱區(qū)直接投入有機物；2)平流聚集(advection-mass flow, AMF)對水中溶解有機物的輸送；3)擴散傳輸。微生物對C或N的利用遠遠快于C或N的擴散輸送。因此，AMF成為C或N運輸?shù)組HS的主要方式。微生物向底物的轉運主要與形成絲狀物的微生物有關(主要包括真菌、一些藍藻、鏈霉菌和其他放線菌)[11]；與細菌相比，真菌能夠更有效到達C或N富集區(qū)域，因為真菌菌絲能夠釋放疏水蛋白降低表面張力，從而具有穿透土壤孔隙中水膜的能力[55]。外源物質輸入土壤后，微生物會優(yōu)先利用易分解的有機物質，但不易分解的有機物質依然存在[56]。因此，由于底物數(shù)量(質量)的下降，熱區(qū)內微生物活性也降低。這就導致在熱點結束時剩余微生物之間的競爭加劇。Feng等[57]研究已經證實熱點結束時根際區(qū)域PLFA含量(磷脂脂肪酸，幾乎所有活體細胞膜的主要成分)下降4.0%~28.6%。另外，真菌和格蘭氏陰性細菌的PLFAs比革蘭氏陽性細菌減少更為強烈[58]，這可能是由于后者在熱點結束時具有更高的競爭能力。外源底物耗盡和熱點結束時的微生物競爭加劇經常會觸發(fā)激發(fā)效應[59]。

4.3 微生物能量與物質轉化理論

微生物增殖與激活需要底物和能量，而土壤中有機碳(SOC)和有機氮(SON)的生物可利用性是影響土壤微生物活性的重要限制因子。外源物質通過影響土壤中微生物可利用碳/氮和能量，驅動SOC/SON在礦化與固持間轉化，進而影響激發(fā)效應[60]。土壤中SOC和SON及其動態(tài)變化主要取決于土壤原有有機碳、氮的分解以及外源有機質輸入、降解之間的平衡[61]。外源物質進入土壤后為微生物的繁殖提供大量的碳/氮源和能源，并通過激發(fā)效應改變土壤結構、養(yǎng)分含量以及微生物活性，進而引發(fā)原位土壤有機碳/氮的周轉改變[62]。當新鮮有機物料進入土壤后導致微生物群落顯著變化，并使以前處于休眠狀態(tài)的微生物大量增殖[63]。但微生物對能源的利用存在顯著的競爭關系，當有充足的有機物料時，采用生存策略的微生物首先利用能源物質進行快速生長和繁殖[64]。隨著資源的快速消耗，r生存策略的微生物活性降低，而k生存策略的微生物數(shù)量增加、活性增強。因為k生存策略的微生物主要是真菌，它們是影響土壤有機質分解的最主要類群[65]。它們可以通過菌絲從非熱點區(qū)域獲取養(yǎng)分[66]，還可以分泌胞外酶分解難以被r生存策略的微生物利用的有機質[67]。無機氮肥的添加所導致的激發(fā)效應，可能與氮肥添加后微生物代謝的有效SOM的組成與數(shù)量發(fā)生變化有關[68]，從而影響微生物的生存能力和活性[69]。但無機氮肥添加對SOM的影響存在分歧[70-72]。這可能與土壤中碳/氮利用效率(CUE/NUE)、被激發(fā)的碳/氮組分屬性以及外源有機物料組成有關。此外，無機氮肥輸入后導致土壤有效氮富集，對高氮需求的微生物大量繁殖，如放線菌、變形桿菌和某些與N相關微生物[73,74]；而在營養(yǎng)貧瘠的土壤中則以疣微菌門起主導作用，其豐度與難降解C化合物循環(huán)呈正相關，與N代謝呈負相關[75]。系統(tǒng)中C/N相對含量對激發(fā)效應的響應機制，則可能與某些酸桿菌門豐度變化有關[76]。無機氮肥及有機物料種類的添加會影響系統(tǒng)中有效C/N的相對含量，也是決定特異性土壤微生物礦化與固持的關鍵因子。Finn等[77]研究土壤C/N比與施肥的關系，發(fā)現(xiàn)與不施氮相比，低SOC含量和高C/N比的土壤施入氮肥后氮素正激發(fā)且SOM含量減少，而高SOC含量和低C/N比的土壤則相反。鑒此，筆者認為土壤氮激發(fā)模式中，外源添加物對土壤C/N比的影響可能是土壤氮激發(fā)效應作用的關鍵，當系統(tǒng)中有效C冗余時，促進土壤有機氮的分解，從而表現(xiàn)正的激發(fā)效應；而有效C不足但有效N富集時，固氮微生物活性相對增強，從而出現(xiàn)負的激發(fā)效應。

機制1：r生存策略微生物為分解外源有機物料（FOM）而產生的胞外酶同時一定程度有效降解土壤固有有機質（SOM）。這種機制的強度取決于FOM和SOM之間的生化相似性。FOM的化學多樣性越高，產生的酶的多樣性和激發(fā)效應發(fā)生的概率就越高。機制2：SOM分解酶的產生觸發(fā)了激發(fā)效應。這種機制的強度依賴于r和k生存策略微生物之間對FOM的競爭。

5 問題與展望

過去的許多研究著重探討某些單一因子的激發(fā)效應，只是單純考慮到氮肥的施用對土壤有機物質礦化的影響，往往忽略了影響因子之間互作效應，隨著對激發(fā)效應慢慢深入的研究，人們也開始意識到氮肥與外源添加有機物料相互作用進而影響土壤有機氮礦化而對植物吸氮量或者生物量的影響；在以往的研究中，對于種植植物土壤中的激發(fā)效應研究也較少，對于根際激發(fā)效應及根系分泌物對激發(fā)效應的影響，國內的報道則少之又少。另外一點，生產中，關于激發(fā)效應對作物產量的影響及如何利用激發(fā)效應，合理運籌氮肥，提高氮肥利用效率，保證作物高產高效，目前還沒有明確的觀點及相關報道。

鑒此，筆者認為以下幾個方面研究仍有待進一步開展：

1）明確大田種植條件下，土壤-植物的根際激發(fā)效應及其微生物學機制。目前大量的研究仍基于在實驗室單獨培養(yǎng)的獨立試驗，在實際種植條件下，植物生長、根際發(fā)育、田間氣候等因子對于土壤激發(fā)效應的綜合效應仍未明確；哪些因子對于土壤激發(fā)效應具有主導效應，多因子條件下，是否對于激發(fā)作用具有互補效應，土壤中哪些微生物參與了激發(fā)效應，是如何影響激發(fā)效應，這對于深化激發(fā)效應的認識及進一步探明激發(fā)效應的機制都具有重要意義。

2）明確激發(fā)效應與作物氮肥利用的關系，從激發(fā)的角度為合理施肥，提高氮肥利用效率和減少環(huán)境污染提供新的途徑。氮是植物生長必不可少的營養(yǎng)元素，過去幾十年，為了提高作物產量，氮肥施用量越來越大，造成肥料浪費和環(huán)境污染，關于從氮素轉化相關酶的活性、氮素利用與光合作用及干物質積累與產量形成等方面研究氮素利用效率的較多，但是從土壤激發(fā)效應的角度考慮氮素利用效率的報道較少，因此，此研究內容具有一定的前瞻性。

3）加強激發(fā)效應與微生物機理研究，目前對C/N轉化過程及其功能微生物的研究已有大量報道，但對外加有機物料或無機氮肥激發(fā)后相關功能微生物的種類和數(shù)量的變化卻鮮有報道。一般認為，外加有機物料分為高生物量(高C/N)和低生物量(低C/N)兩類，但是無機氮肥的投入會影響系統(tǒng)中C/N的相對含量。因此，微生物對有機物料類及其后續(xù)有機物分解種類的響應機制是否因添加無機氮肥而有所差異以及差異的原因都有待更深入的研究。

通過對以上問題的闡述，對進一步完善激發(fā)效應的測定方法，深化對激發(fā)效應的認識，明確不同外源添加有機物料和氮肥的合理配施，提高氮肥利用效率，實現(xiàn)作物高產高效，減少對生態(tài)系統(tǒng)的負面作用等具有一定的理論和實踐意義。

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Research Progress of Soil Nitrogen Priming Effect and Its Microbial Mechanisms

LIU Shaowen, YIN Min, CHU Guang, XU Chunmei, WANG Danying, ZHANG Xiufu, CHEN Song*

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The soil nitrogen priming effect is the key mechanism in the process of soil nutrient release and plant nutrient absorption. The insight into soil priming effect will not only help make more reasonable nitrogen fertilizer operations in agricultural production, thus improving the utilization rate of nitrogen fertilizer, but also conduces to the assessment and control of environmental pollution, so as to provide effective pollution control methods. On the basis of the introduction of the concept and mechanism of soil nitrogen priming effect, we introduce the prevailing determination methods of the current nitrogen priming effect and its advantages and disadvantages of practical application. The effects of exogenous additives (inorganic nitrogen fertilizer, organic materials and root exudates) on soil nitrogen stimulation and their microbial mechanisms were emphatically expounded. The effect of exogenous additives on soil C/N ratio may be the key factor to soil nitrogen stimulation. When available C is redundant, the application of inorganic nitrogen fertilizer promotes the decomposition of soil organic nitrogen, thus showing a positive priming effect. On the contrary, when available C is insufficient but available N is enriched, the activity of nitrogen-fixing microorganisms is relatively enhanced, which results in a negative priming effect. Microorganisms are the promoters of priming effects. We also analyzed the possible mechanism of microorganisms in the process of soil nitrogen stimulation through three theoretical hypotheses: 1) co-metabolism theory; 2) microbial hotspots; 3) microbial energy and material transformation theory. Through the discussion, we can deepen the understanding of the priming effect, and provide an effective way to further clarify the microbial mechanism of the soil priming effect, the interaction effect between factors and the improvement of nitrogen use efficiency through the priming effect.

soil; priming effect; nitrogen; organic materials; microorganism; root exudates

S143.1; S181; S511.061

A

1001-7216(2019)04-0303-10

10.16819/j.1001-7216.2019.8091

2018-08-15；

2019-02-15。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2016YFD0300507)；國家自然科學基金資助項目(31671638，31671630)。