基于不完全雙列雜交設(shè)計的水稻農(nóng)藝性狀配合力基因組預(yù)測

王欣 馬瑩 胡中立 徐辰武,

基于不完全雙列雜交設(shè)計的水稻農(nóng)藝性狀配合力基因組預(yù)測

王欣1,2,3馬瑩1胡中立3徐辰武1,*

(1江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/植物功能基因組學教育部重點實驗室/江蘇省作物基因組學和分子育種重點實驗室/揚州大學 農(nóng)學院，江蘇 揚州，225009；2揚州大學 信息工程學院，江蘇 揚州 225009；3雜交水稻國家重點實驗室/武漢大學 生命科學院，武漢 430072;*通訊聯(lián)系人, E-mail：cwxu@yzu.edu.cn)

【】在親本一般配合力的基礎(chǔ)上優(yōu)選特殊配合力高的雜交種，是水稻雜種育種的關(guān)鍵。基因組選擇基于覆蓋全基因組的分子標記和樣本的表型數(shù)據(jù)建立預(yù)測模型，實現(xiàn)對品種更加可靠的選擇。本研究利用一組基于不完全雙列雜交(NCII設(shè)計)的水稻數(shù)據(jù)集，考查其多個農(nóng)藝性狀配合力的基因組預(yù)測能力。并比較了不同訓練群體構(gòu)建方法對雜交種表型預(yù)測能力的影響。8個農(nóng)藝性狀一般配合力的預(yù)測能力由其遺傳率主導，從0.3888到0.7367。雜交種特殊配合力的預(yù)測能力較低，但是直接預(yù)測雜交種的表型可以獲得較高的預(yù)測能力?；蚪M預(yù)測水稻親本一般配合力是有效的，能夠幫助育種家實現(xiàn)對親本的科學選擇。如果要選配雜交種，直接預(yù)測雜交種表型是最有效的手段。此時讓更多的親本均衡地參與雜交種訓練集的組配，有利于獲得更高的預(yù)測能力。

水稻；不完全雙列雜交；表型；配合力；基因組預(yù)測

雜種優(yōu)勢的利用，對水稻的育種工作至關(guān)重要?；蚪M選擇(genomic selection，GS)[1]基于覆蓋全基因組的分子標記和樣本的表型數(shù)據(jù)建立預(yù)測模型，實現(xiàn)對品種更加可靠的選擇。分子輔助育種技術(shù)的發(fā)展，為降低育種盲目性，提高水稻育種效率，提供了一些新的方法。如近年流行的分子輔助選擇育種[2]，已經(jīng)在水稻等作物育種領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用。但是分子輔助選擇育種只適合導入和聚合少數(shù)主效位點，目前主要應(yīng)用于抗病、抗蟲等單基因遺傳性狀的改良?；蚪M選擇在全基因組范圍內(nèi)同時估計出所有標記的效應(yīng)，高密度的標記覆蓋整個基因組，一些標記與QTL很近，并與其處于連鎖不平衡，全基因組的大量標記信息就可能解釋所有的遺傳方差[3]。研究表明，用高密度分子標記預(yù)測遺傳效應(yīng)更加精確[4-5]，它為水稻等作物的育種工作提供了新的參考。

在水稻的雜種育種工作中，由于親本組合的多樣性，要進行完全雙列雜交是困難的。不完全雙列雜交設(shè)計(NCⅡ設(shè)計)則是雜種育種中更加可行的方案，它在一定的試驗規(guī)模下，利用到較多的親本資源[6]。要衡量親本材料在雜種優(yōu)勢利用或雜交育種中的利用價值，一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）是最常用的評價標準。GCA是指一個自交系親本與其他若干個自交系雜交的F1在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)，SCA是指兩個特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。在親本GCA的基礎(chǔ)上優(yōu)選較高SCA的雜交種，是水稻雜種育種的關(guān)鍵。玉米的GCA已經(jīng)通過基因組選擇方法得到了較好的預(yù)測。Riedelsheimer等[7]用570份玉米雜交種的基因型和表型數(shù)據(jù)，預(yù)測了7個性狀的GCA，準確性達到0.72~0.81。不過利用基因組選擇方法預(yù)測水稻農(nóng)藝性狀GCA和SCA的研究卻鮮見報道。本研究的主要目標是考查基因組選擇方法對于NCⅡ設(shè)計下水稻親本GCA和雜交種SCA的預(yù)測能力，并探討不同訓練群體構(gòu)建方法對雜交種表型預(yù)測能力的影響，以更好地指導水稻雜交種的基因組選擇育種工作。

雖然利用基因組選擇（GS）可以有效預(yù)測表型未知群體的遺傳效應(yīng)，但是已有的GS方法大多只針對最簡單的加性效應(yīng)進行估計，而忽略其他遺傳效應(yīng)[8]。雜交水稻的實際遺傳組成是復雜多樣的，同一位點內(nèi)不同等位基因間的相互作用構(gòu)成了顯性效應(yīng)，一些研究表明顯性效應(yīng)是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要因素，其貢獻超過了其他各種效應(yīng)[9]。在模型中引入顯性效應(yīng)可能有助于解析復雜性狀的遺傳組成[10]，但是顯性效應(yīng)在經(jīng)典的GS研究中經(jīng)常被忽略。解析各種農(nóng)藝性狀的遺傳方差，研究顯性效應(yīng)與加性效應(yīng)的關(guān)系以及顯性離差對育種值估計的影響有著十分重要的意義[11-13]。本研究所使用的數(shù)據(jù)集是NCⅡ設(shè)計下的水稻雜交種，因而有必要建立加-顯模型開展預(yù)測工作。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究使用的水稻數(shù)據(jù)集[14]來自武漢大學?；贜CⅡ設(shè)計，115個水稻自交系與5個不育系（包括新安S、珞紅3A、Y58S、廣占63S和PA64S）雜交，575個雜交種和115個水稻親本自交系的表型數(shù)據(jù)，包括單株產(chǎn)量（GY）、千粒重（TGW）、有效穗數(shù)（PN）、株高（PH）、一次枝梗數(shù)（PB）、二次枝梗數(shù)（SB）、主穗實粒數(shù)（GN）和穗長（PL）等8個農(nóng)藝性狀。該數(shù)據(jù)集于2013年在華中農(nóng)業(yè)大學和湖北省農(nóng)業(yè)科學院鑒定，每個環(huán)境下兩次重復。本研究模型中使用到的水稻表型數(shù)據(jù)是兩個環(huán)境下兩次重復的平均值，基因型信息是親本全基因組上3 299 150個SNP標記。

1.2 方法

1.2.1 模型與算法

=+++；1)

其中，為表型或配合力向量，是非遺傳的固定效應(yīng)，和分別為加性和顯性效應(yīng)，為殘差。是固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，是×的隨機效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣（是訓練群體中個體的數(shù)目，是整個群體中個體的數(shù)目）。

G=MM′/a; 2)

各種效應(yīng)所解釋的方差比例是重要參數(shù)，本研究使用限制性極大似然估計（REML）方法進行估計。首先用快速的AI-REML算法[20, 21]進行參數(shù)的非線性尋優(yōu)，然后以更加穩(wěn)健的EM算法[10]作為補充，如果相鄰兩輪迭代的方差比例之差小于10?6，則視為收斂。本研究中的模型與算法皆使用R語言實現(xiàn)[14]。

1.2.2 一般配合力的預(yù)測方法

本研究所使用NCⅡ水稻群體的母本不育系和父本差異較大，所以只針對父本的GCA進行了預(yù)測，這里考慮的遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)，即忽略式1)中的項，模型稱為GBLUP-A。除了完全隨機的20次5倍交叉驗證，還嘗試使用留一法（每次抽取114個父本作為訓練集來預(yù)測剩余的1個父本）考查模型的效果。

1.2.3 特殊配合力的預(yù)測方法

115個父本和5個母本組配得到575個雜交種，SCA數(shù)據(jù)是575維的向量，本研究采用20次完全隨機的5倍交叉驗證方法，每次對隨機抽取的115個雜交種SCA所構(gòu)成的測試集進行預(yù)測。預(yù)測時共采用了兩種方案。第一種是考慮模型=+ Za+ Za++，其中為雜交種表型向量，是非遺傳的固定效應(yīng)，a和a分別為父本和母本的GCA，為雜交種的SCA，為殘差。通過對進行估計來預(yù)測115個雜交種的SCA，稱為SCA方法1。第二種方案則首先用式1)中的加-顯模型（稱為GBLUP-AD）對隨機選取的115個雜交種的表型進行預(yù)測，然后將其預(yù)測值與460個雜交種的真實表型值相結(jié)合，估算115個雜交種的SCA，稱為SCA方法2。

1.2.4 雜交種訓練群體的構(gòu)建方案

除了對配合力的預(yù)測，本研究還考查了不同訓練群體構(gòu)建方法對雜交種表型預(yù)測能力的影響。對于575個雜交種，交叉驗證時首先進行完全隨機分組，如圖1-A所示，這一分組方案的訓練集和測試集是完全隨機產(chǎn)生的，反映的是該數(shù)據(jù)集平均的預(yù)測能力。除了完全隨機分組，本研究還考查了均勻隨機分組（每個雜交種測試集的親本都覆蓋全部115個父本1次，并覆蓋5個母本各23次，其余雜交種為訓練集，如圖1-B），只針對115個父本自交系進行的橫向隨機分組（每個雜交種測試集的親本都覆蓋23個父本各5次，覆蓋5個母本各23次，如圖1-C），和只針對5個母本不育系進行的縱向分組情況（每個雜交種測試集的親本都覆蓋全部115個父本1次，覆蓋1個母本115次，如圖1-D）。

1.2.5 預(yù)測能力的衡量

本研究采用交叉驗證的方法考查預(yù)測的效果。對于GCA、SCA和表型值，本研究計算測試集真實值和預(yù)測值之間的相關(guān)系數(shù)，并對多次不同交叉驗證的結(jié)果進行算術(shù)平均，以衡量模型的預(yù)測能力。對于親本表型和GCA的留一法，則將115次預(yù)測所得到的估計值組成一個向量，計算與真實表型向量或GCA向量的相關(guān)系數(shù)，得到模型的預(yù)測能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本一般配合力的預(yù)測

根據(jù)GCA可以選擇優(yōu)異的親本。本研究將115個親本各個農(nóng)藝性狀的GCA看做因變量，其平均預(yù)測能力見表1。結(jié)果顯示，8個農(nóng)藝性狀GCA的預(yù)測都是有效的，單株產(chǎn)量的預(yù)測能力最低（0.3888），千粒重和株高的預(yù)測能力最高（分別為0.7367和0.6112）。結(jié)合表1中列出的各性狀遺傳率（由REML估計），說明性狀的遺傳率是決定其GCA預(yù)測能力的主要因素。另外，從表1中可以看出，留一法和5倍交叉驗證的預(yù)測能力大體在同一水平，說明訓練集個體數(shù)目從92增加到114，并未給親本GCA的預(yù)測能力帶來顯著的改善。

圖1 交叉驗證分組方案

Fig. 1. Grouping schematic diagram for cross- validation.

2.2 雜交種特殊配合力的預(yù)測

由于雜交種的SCA不僅與其基因型有關(guān)，還與雙親的基因型有關(guān)，所以不宜將SCA看作因變量，直接用雜交種的基因型進行預(yù)測。本研究采用兩種方法對雜交種的SCA進行了預(yù)測（表2），發(fā)現(xiàn)方法2的預(yù)測能力顯著高于方法1，在預(yù)測SCA時更具優(yōu)勢，不過其水平仍然大幅低于親本一般配合力的預(yù)測能力。另外，使用SCA方法2時，遺傳率較高的性狀未能獲得較高的預(yù)測能力，原因可能在于特殊配合力理論上與加性效應(yīng)無關(guān)，完全由非加性效應(yīng)所決定。REML結(jié)果顯示，8個性狀的顯性方差占表型方法的比例從0.41%到7.89%，平均僅3.20%，加性方差占表型方法的比例從36.72%到82.34%，平均達到64.61%，即該NCⅡ水稻雜交種的農(nóng)藝性狀主要由加性效應(yīng)控制。由于非加性效應(yīng)占比較低，影響了SCA的預(yù)測精度，也使得遺傳率較高的性狀未能獲得較高的SCA預(yù)測能力。

表1 各性狀遺傳率和親本自交系GCA的平均預(yù)測能力

表2 雜交種SCA的平均預(yù)測能力

表3 不同分組情況下雜交種的平均預(yù)測能力

2.3 不同訓練群體構(gòu)建方法對雜交種表型預(yù)測能力的影響

本研究使用GBLUP-AD模型，考查了不同訓練群體構(gòu)建方法對雜交種表型預(yù)測能力的影響。各種不同分組情況下雜交種的平均預(yù)測能力見表3。結(jié)果顯示無論采用哪種分組方案，單株產(chǎn)量的預(yù)測能力最低，千粒重和株高的預(yù)測能力最高，這一點與前面GCA的預(yù)測結(jié)果一致。

值得注意的是，均勻隨機分組下所有性狀的預(yù)測能力都優(yōu)于完全隨機分組，原因可能在于均勻隨機分組時訓練集和測試集的親本分布比完全隨機分組更加均衡，使得訓練集和測試集的平均遺傳相關(guān)程度最大化，從而有利于提高模型預(yù)測能力。幾種分組方案里，橫向隨機分組的預(yù)測能力最低，此時測試集的父本都未參與訓練集的雜交，這種情形下測試集父本的后代表型信息完全缺失，可能影響不同父本后代表型相對優(yōu)劣的判斷，給預(yù)測的精度帶來負面效應(yīng)。對于大部分性狀，縱向分組的情況與完全隨機分組相近，比橫向隨機分組要好得多，此時雖然測試集母本的后代表型信息完全缺失，但是由于整個測試集的母本相同，其表型差異主要取決于父本，而父本的遺傳信息在訓練集中是充分的，因此不會影響后代表型相對優(yōu)劣的判斷，所以預(yù)測能力與完全隨機分組水平相當。綜上所述，均勻隨機分組的預(yù)測效果最好，表明在利用GS方法開展水稻雜種育種時，應(yīng)盡可能讓更多的親本均衡地參與雜交種訓練集的組配，以獲取較高的預(yù)測能力。

對比前面的研究結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，要實現(xiàn)對雜交種的科學選配，直接預(yù)測雜交種表型是最有效的方法，此時讓更多的親本均衡地參與雜交種訓練集的組配，有利于獲得更高的預(yù)測能力。然而親本改造也是雜種育種中的重要工作，在這一過程中經(jīng)常需要對具有較高GCA的親本進行連續(xù)雜交，所以對親本GCA的預(yù)測也是十分重要的手段。

3 討論

3.1 遺傳率對預(yù)測能力的影響

GBLUP-A模型不僅可以用來預(yù)測親本的GCA（表2），還可以預(yù)測親本的表型（表4）。無論是5倍交叉驗證還是留一法，二者的預(yù)測能力總體上較為接近。另一方面，8個性狀親本表型和GCA之間的相關(guān)系數(shù)見表5，表中第二列為親本所觀測的表型值和根據(jù)NCII設(shè)計計算出的GCA之間的相關(guān)系數(shù)。第三列為利用GBLUP-A得到的親本表型預(yù)測值和GCA預(yù)測值之間的平均相關(guān)系數(shù)?？梢钥吹?，無論對于實際值還是模型的預(yù)測值，親本表型和GCA之間都存在較強的相關(guān)性，而且兩組相關(guān)系數(shù)基本處于同一水平，這些都與加性效應(yīng)決定親本表型和GCA的理論相一致。

表4 親本自交系表型的平均預(yù)測能力

表5 親本表型與GCA的實際值相關(guān)系數(shù)和預(yù)測值相關(guān)系數(shù)

本研究所預(yù)測的NCⅡ水稻群體，無論親本表型和GCA，還是雜交種的表型，8個性狀中單株產(chǎn)量的預(yù)測能力都最低，千粒重則最高，這一結(jié)果顯然由性狀的遺傳率所決定。在前人所研究的其他群體中，也有類似的情況。Xu等[22]在210份水稻重組自交系親本衍生的21 945份雜交后代中隨機選擇278份材料進行表型鑒定，并預(yù)測了四個性狀，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量的預(yù)測力最低，只有0.13，而千粒重的預(yù)測力最高，達到0.68。Wang等[15]用模擬手段考查多種GS模型的預(yù)測效果，指出遺傳率是影響預(yù)測精度的最主要因素。產(chǎn)量性狀是育種家最為關(guān)心的性狀之一，然而它的遺傳率較低，容易受到多種環(huán)境因素的影響。不過較低的預(yù)測能力并不代表對產(chǎn)量性狀的預(yù)測是無效的。有研究表明，利用GS方法對低遺傳率性狀進行優(yōu)選，其結(jié)果可能具有較大的標準差，適當提高優(yōu)選群體的數(shù)目，就能降低這種波動，獲得相對穩(wěn)定的平均選擇優(yōu)勢[14]。千粒重等性狀的預(yù)測能力較高，雖然它們不是育種家關(guān)注的焦點，但是這些高遺傳率性狀可以用來進行輔助預(yù)測，以提高產(chǎn)量等低遺傳率性狀的預(yù)測精度[6]。另一方面，千粒重等性狀具有較高的預(yù)測能力，可以用來考查模型在不同條件下的預(yù)測差異，如Dan等[23]近期就利用千粒重研究不同條件下代謝物預(yù)測水稻雜交種表型的效果。

3.2 訓練群體大小和親緣關(guān)系對預(yù)測能力的影響

對于本研究中的大部分性狀，親本表型和GCA的預(yù)測能力要遠低于雜交種表型的預(yù)測，這里最重要的因素可能是訓練群體的大小。一般來說，較大的訓練群體能夠提供較高的預(yù)測精度，因為具有表型和基因型信息的樣本越多，所提供的信息就越豐富，從而能夠提高等位基因效應(yīng)估計的準確性，進而提高GS的準確性[24, 25]。據(jù)van Raden等[26]報道，訓練集數(shù)目分別為1151、2130、2609和3576時，預(yù)測產(chǎn)奶量的決定系數(shù)分別為0.12、0.17、0.21和0.28，隨著個體數(shù)量的增多幾乎呈線性增長。Wang等[14]的研究中，訓練集的個體數(shù)目從539降到300時，5種不同GS模型的平均決定系數(shù)從0.259降到0.206。本研究中親本表型和GCA在完全隨機交叉驗證時，訓練集個體數(shù)目僅為92，而雜交種表型預(yù)測時訓練集個體數(shù)目為460，訓練群體巨大的差異顯然是不可忽略的因素。

另外，訓練群體和測試群體的遺傳關(guān)系會影響預(yù)測的精度[27]，對于遺傳上相似的群體往往能夠獲得較高的預(yù)測準確性[3]。Riedelsheimer等[28]的研究表明，在玉米雙親雜交群體的訓練集中增加來自雙親的半同胞家系材料，與隨機增加其他材料相比，預(yù)測的準確性更高。本研究中的115個水稻親本都是獨立的純系品種，而575個雜交種很多具有共同的父本或母本。在交叉驗證時，雜交種訓練集和測試集的親緣關(guān)系較親本之間更近，這明顯有利于提高預(yù)測能力。本研究對雜交種進行預(yù)測時，均勻隨機分組的預(yù)測效果最好，橫向隨機分組最差，很可能也是源于訓練集和測試集之間變化的親緣關(guān)系結(jié)構(gòu)。

3.3 非加性效應(yīng)的估計對SCA預(yù)測能力的影響

Riedelsheimer等[7]曾利用全基因組標記預(yù)測玉米7個性狀的GCA。近期Velez-Torres等[29]也對玉米親本多個性狀的GCA進行了預(yù)測，精度從0.49到0.61。然而利用全基因組上的標記預(yù)測水稻雜交種SCA在國際上則未見報道。對于水稻SCA的預(yù)測，本研究中兩種方法的預(yù)測能力都較低。一般認為SCA是由基因的顯性和上位性等非加性作用所決定，而本研究所考查的NCII水稻雜交種主要由加性效應(yīng)控制。高遺傳率性狀沒有獲得高的SCA預(yù)測能力，原因可能在于高遺傳率性狀的大部分遺傳分量都由加性方差得到了解釋，因此未必具有較高的非加性方差，從而影響到SCA的預(yù)測能力。

上位性是基于全基因組上變異位點和位點間的互作[30]。本研究使用全基因組上的高密度標記，其上位性分析所涉及的變量太多，將構(gòu)成一個自變量數(shù)目遠遠超過觀察樣本數(shù)的超飽和模型，所以上位性并未納入模型，這可能在一定程度上影響了SCA的預(yù)測效果。另外SCA還包括基因與環(huán)境的互作效應(yīng)，因此容易受環(huán)境的影響而波動[31]，這一點也未能在模型中加以反映。所以如何改進模型和算法，在增強大數(shù)據(jù)處理能力的同時，更準確地估計上位性，提高對雜交種SCA的預(yù)測能力，還有待更深入的研究，以促進GS方法更好地服務(wù)于水稻等作物的雜交育種工作。

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Genomic Prediction of Combining Ability for Agronomic Traits in Rice Based on NCII Design

WANG Xin1,2,3, MA Ying1, HU Zhongli3, XU Chenwu1,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education / Jiangsu Key Laboratory of Crop Genomics and Molecular Breeding, Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; College of Information Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225127, China; State Key Laboratory of Hybrid Rice, College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072, China; )

【】It plays a key role in hybrid rice breeding to select hybrids with high specific combining ability based on high general combining ability of parental inbred lines. Genomic selection that is based on molecular markers across the whole genome and phenotypes of samples enable us to establish prediction models and achieve more reliable selection of varieties. 【】We investigated the genomic predictive ability of combining ability for agronomic traits in rice based on NCII design. And the effects of different training population construction methods on predictive ability of hybrid performance were compared. 【】The predictive abilities of general combining ability for eight agronomic traits, ranged from 0.3888 to 0.7367, were dominated by their heritability. The predictive ability of specific combining ability for hybrids was lower, but the ability of directly predicting phenotypes for hybrids was higher. 【】The genomic prediction of combining ability for rice parental lines is effective and can help breeders to select parents effectively. With regard to hybrid selection, direct predicting phenotypes of hybrids is the most effective method. At this time, allowing more parents to participate in the crosses for hybrid training set in a balanced way is benefical to obtain higher predictive ability.

rice; incomplete diallel cross; phenotype; combining ability; genomic prediction

S511.032

A

1001-7216(2019)04-0331-07

10.16819/j.1001-7216.2019.9025

2019-02-28；

2019-04-23。

國家863計劃資助項目(2014AA10A601-5)；雜交水稻國家重點實驗室(武漢大學)開放課題基金資助項目(KF201701)。