我國水稻田稗屬雜草種類分布特點：以9個省級行政區(qū)73個樣點調查數據為例

陳國奇 唐偉 李俊 陸永良 董立堯,*

我國水稻田稗屬雜草種類分布特點：以9個省級行政區(qū)73個樣點調查數據為例

陳國奇1, 2,#唐偉3,#李俊4陸永良3,*董立堯4,*

(1江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/揚州大學 農學院，江蘇 揚州 225009;2江蘇省糧食作物現代產業(yè)技術協同創(chuàng)新中心/揚州大學，江蘇 揚州 225009;3中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室，杭州 310006；4南京農業(yè)大學 植物保護學院/農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室, 南京 210095;#共同第一作者；*通訊聯系人，E-mail: dly@njau.edu.cn; luyongliang@caas.cn)

【】明確我國水稻田發(fā)生危害的稗屬(spp.)雜草種類分布特點。2015年至2018年間的9月至11月，在東北、華東、華南、西北、西南水稻產區(qū)依據《中國植物志》英文修訂版的分類鑒定標準，于水稻收割前采用七級目測法調查了73個地點共525塊稻田稗屬雜草的發(fā)生情況。共發(fā)現8種稗屬雜草，其中無芒稗(var.)的發(fā)生頻度最大(55.43%)，其次是硬稃稗(,47.28%)、稗原變種(var.，40.40%)、西來稗(var.，24.09%)；長芒稗()、水田稗()、孔雀稗()、光頭稗()的頻度較低。東北地區(qū)稻田稗屬雜草以水田稗為單優(yōu)勢種；華東地區(qū)稻田稗屬雜草呈現共優(yōu)勢的格局，硬稃稗、無芒稗危害最重，西來稗、稗原變種發(fā)生量也較大；華南地區(qū)稻田以稗原變種為單優(yōu)勢種；西北地區(qū)稻田無芒稗和稗原變種為優(yōu)勢種；西南地區(qū)稻田無芒稗占優(yōu)勢，稗原變種危害頻繁。在這8種水稻田常見稗屬雜草中，無芒稗的生態(tài)位寬度值最大(35.2)，其次是硬稃稗(23.6)、西來稗(18.2)和稗原變種(16.3)。無芒稗、硬稃稗、西來稗相互之間的生態(tài)位重疊值較高，稗原變種與孔雀稗、光頭稗、長芒稗的重疊值也較高。我國不同地區(qū)具有不同的稻田稗屬雜草種類分布格局，其背后的機理亟待研究闡明。

稻田；稗屬雜草；田間調查；優(yōu)勢種；生態(tài)位

稗屬(spp.)雜草是水稻田危害嚴重的一類C4雜草，稗屬雜草與水稻親緣關系較近，不僅形態(tài)相似，在生態(tài)習性方面也非常相似[1]，與水稻伴生會形成激烈的資源競爭，并可導致水稻嚴重減產，甚至絕收[2, 3]。稗屬雜草防控是水稻田草害治理的重點，也是水稻田除草劑研發(fā)的最重要靶標雜草。我國水稻田登記使用的殺禾本科雜草除草劑中的絕大多數品種在登記試驗和產品使用說明書中都涉及稗屬雜草，如丙草胺、乙草胺、丁草胺、苯噻酰草胺、噁草酮、二氯喹啉酸、五氟磺草胺、精噁唑禾草靈、噁唑酰草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、西草凈、撲草凈、異噁草松、乙氧氟草醚、禾草敵、禾草丹、氟酮磺草胺、雙唑草腈、莎稗磷、敵稗、氯氟吡啶酯、雙環(huán)磺草酮等(http://www.china pesticide.gov.cn/hysj/index.jhtml)。然而，不同種類的稗屬雜草對水稻田生境的適應特性不盡相同，對水稻生產造成的危害也不相同，甚至差別極大[4-10]。因此，在水稻田稗草治理中，明確水稻田稗草種類組成情況兼具有理論研究價值和指導防控實踐的意義。

稗屬不同雜草之間形態(tài)高度相似[11-13]，在我國“稗草”一詞存在歧義，一種意思是指稗屬雜草，另一種意思是單指稗()這一種?！吨袊参镏尽分形陌鎸Π迣匐s草進行了詳細的描述并給出了檢索表。2006年，《中國雜草志》英文修訂版(http://foc.eflora.cn/)第22卷發(fā)布，對我國稗屬植物進行了進一步修訂，并給出了較為明確、清晰的檢索分類依據(http://foc.eflora.cn/content.aspx? TaxonId =111218)，為稗屬雜草研究奠定了分類知識基礎。在我國，多數關于水稻田雜草群落調查的文獻只提及稗草復合群，而未細分具體的種類，少數文獻提及了不同的稗屬雜草種類但沒有相關的田間發(fā)生量數據，進而難以有效支持水稻田稗屬雜草種類演替和種群生態(tài)學等方面的研究。2015年至2018年間，我們在東北、西北、西南、華東、華南多個水稻產區(qū)于水稻收割前展開田間稗屬雜草危害的調查，明確我國水稻田發(fā)生危害的稗屬雜草種類分布特點，以期為我國水稻田稗屬雜草治理對策和稗屬雜草生物學、生態(tài)學研究提供重要的基礎數據和參考。

1 材料與方法

1.1 稗屬雜草種類鑒別

《中國雜草志》英文修訂版的編研工作對《中國植物志》進行了全面的修訂，歷時25年，于2013年由中國、美國、英國、法國世界各地植物學家合作完成，是目前世界上最大、水平最高的英文版植物志(http://foc.eflora.cn/)。因此，本研究完全參照《中國雜草志》英文修訂版資料進行稗屬雜草的種類鑒別。

根據《中國植物志》英文修訂版，我國稗屬植物共有8個種，其中6種為常見雜草，包括稗()、硬稃稗(var.)、水田稗()、光頭稗()、孔雀稗()、長芒稗()。此外，稗又有6個亞種均為雜草，包括稗原變種(var.)、無芒稗(var.)、西來稗(var.)、小旱稗(var.)、短芒稗(var.)、細葉旱稗(var.)。修訂版《中國植物志》將舊版(http://frps.eflora.cn/)中的旱稗()并入稗原變種中；將水稗()并入水田稗中。

因此，《中國植物志》英文修訂版確認的稗屬雜草共有11個種或亞種。這11種稗屬雜草中，常見于水稻田的稗屬雜草包括8種：硬稃稗、水田稗、稗原變種、無芒稗、西來稗、光頭稗、孔雀稗、長芒稗。這8種我國水稻田常見稗屬雜草形態(tài)相似，主要通過小穗性狀進行區(qū)分(圖1)。參照《中國植物志》英文修訂版，我國水稻田常見的8種稗屬雜草的主要區(qū)分方法如下(表1)：

1)硬稃稗：第一外稃(下外稃)腹面外凸，革質，較硬，發(fā)亮(其他稗屬雜草第一外稃腹面扁平，草質，較軟，不反光)。

2)水田稗：小穗大，長3.8~6.0 mm(同一花序上大的小穗長可超過5 mm)，葉鞘鞘口有時有毛，稈直立，分蘗緊密簇生(其他稗屬雜草小穗較小，2~4 mm，稈常披散，疏松成叢)。

A－硬稃稗小穗背面（左）和腹面（右）；B－稗原變種小穗背面（左）和腹面（右）；C－水田稗幼苗（紅圈示鞘口有毛）；D－硬稃稗幼苗（紅圈示鞘口無毛）。1－第一穎片；2－第二穎片（緊貼其內的為第二外稃）；3－第一外稃; A、B中紅色的比例尺表示1 cm。

A, Back (left) and ventral (right) spikelet of; B, Back (left) and ventral (right) spikelet ofvar.; C, Hairs on abaxial side at junction of sheath and blade of; and D, Glabrous on abaxial side at junction of sheath and blade of. 1, Lower glume; 2, Upper glume (appressed inside it is the upper lemma); 3, Lower lemma. The scales in red in A and B suggest 1 cm.

圖1 稗屬雜草主要的種類鑒別特點

Fig. 1. Main identifying keys ofspecies.

表1 我國水稻田常見的8種稗屬雜草形態(tài)區(qū)分

A,var.; B,; C,; D,; E,; F,var.; G,var.; H,., The lower cuspidate to awned; RS, Racemes with some secondary branching. The same as below.

3)光頭稗：圓錐花序主軸通常無疣基長毛，總狀花序長1~2 cm，小穗常成4行排列于穗軸的一側，小穗無芒，長2~3 mm。

4)孔雀稗：圓錐花序分枝(總狀花序)具有明顯的小分枝，小穗長2.0~3.5 mm，第一外稃頂端具1.0~1.5 cm長的芒。

5)長芒稗：圓錐花序暗紫色，主軸疏被疣基長毛，小穗常帶紫色，長3~4 mm，第一外稃頂端具1.5~5.0 cm長的芒。

6)稗原變種：圓錐花序主軸粗糙或具疣基長刺毛，小穗長3~4 mm，同一株上小穗第一外稃的芒長短不一，長0.5~1.5 cm(甚至達3 cm)。

7)無芒稗：圓錐花序直立，分枝硬挺，分枝具有明顯的小分枝，小穗長3~4 mm，無芒或具有不超過5 mm的尖頭。

8)西來稗：圓錐花序直立，分枝上無小分枝，小穗長3~4 mm，無芒或具有不超過5 mm的尖頭。

1.2 調查區(qū)域和調查方法

2015年至2018年間的9月－11月，我們在江蘇、安徽、上海、浙江、黑龍江、廣東、貴州、寧夏、新疆于各地水稻收割前開展稻田稗屬雜草種類調查。調查前先與較為熟悉的當地農科院、植保站、農藥經銷商等聯系，確定水稻田稗屬雜草發(fā)生較重的地點作為調查點并落實當地向導，具體調查點主要為當地水稻田稗屬雜草發(fā)生較重的區(qū)域。每個調查點選定稗屬雜草較多的5塊或10塊水稻田開展田間調查，每塊田取667 m2左右的調查面積?？偣苍?個省級行政區(qū)調查了73個點共525塊水稻田，包括黑龍江3個調查點30塊田，江蘇20個調查點160塊田，安徽15個調查點115塊，上海4個調查點40塊，浙江9個調查點70塊，廣東6個調查點30塊，寧夏4個調查點20塊，新疆6個調查點30塊，貴州6個調查點30塊。

表2 本研究73個調查點的位置信息

根據《中國雜草志》英文修訂版對田間觀察到的每種稗屬雜草進行種類鑒定，并采用七級目測法記錄每一塊水稻田稗屬雜草的優(yōu)勢度值[14, 15]。田埂上和田邊的稗屬雜草不計。

1.3 數據統(tǒng)計分析

所有數據展示格式均為平均值±標準誤?；?種稗屬雜草在全部調查田塊的出現次數，計算其頻度(出現田塊數/525×100%)。對照七級目測法確定每種稗屬雜草在每塊調查田塊中的優(yōu)勢度級別，計算每種稗屬雜草在每個調查點的綜合值[15-17]，綜合值=(該優(yōu)勢度等級出現田塊數×該級代表值)/(田塊總數×該優(yōu)勢度等級最高代表值)×100%)。建立“調查點-稗屬雜草綜合值”數據矩陣。將調查所開展的9個省級行政區(qū)分為5個地區(qū)進行比較分析，包括東北(黑龍江)、華東(江蘇、安徽、上海、浙江)、華南(廣東)、西北(寧夏、新疆)、西南(貴州)?；凇罢{查點-稗屬雜草綜合值”數據矩陣，采用Levins方法計算各種稗屬雜草的生態(tài)位寬度值及兩兩之間的生態(tài)位重疊值[18-20]。

2 結果與分析

2.1 水稻田稗屬雜草發(fā)生頻度

依據《中國雜草志》英文修訂版的分類標準，在9個省級行政區(qū)的525塊水稻田中記錄到硬稃稗、水田稗、稗原變種、無芒稗、西來稗、光頭稗、孔雀稗、長芒稗等8種我國水稻田常見稗屬雜草(表3)。在所調查525塊稗屬雜草發(fā)生的水稻田中，無芒稗的發(fā)生頻度最大(55.43%)，其次是硬稃稗(47.28%)、稗原變種(40.40%)、西來稗(24.09%)，長芒稗、水田稗、孔雀稗、光頭稗的頻度較低(表3)。在東北地區(qū)的黑龍江，所有調查的水稻田中均有水田稗，稗原變種、長芒稗、無芒稗也較常見。在華東地區(qū)的江蘇、安徽、上海、浙江，無芒稗、硬稃稗、稗原變種、西來稗較為常見，長芒稗、孔雀稗頻度較低，光頭稗偶爾發(fā)生。在華南地區(qū)的廣東，所有調查稻田均出現稗原變種，無芒稗的頻度超過80%，孔雀稗、硬稃稗和長芒稗偶見于稻田。在西北地區(qū)的寧夏和新疆，無芒稗、稗原變種最為常見，水田稗、硬稃稗偶發(fā)，孔雀稗在寧夏稻田較常見。在西南的貴州，所調查的30塊水稻田只發(fā)現了無芒稗和稗原變種。

2.2 水稻田稗屬雜草的發(fā)生量

在所調查的73個點525塊稻田中，無芒稗的綜合值(11.4)最高(表4)，其次是硬稃稗(9.5)、稗原變種(7.3)、西來稗(5.5)、水田稗(3.1)、孔雀稗(1.0)、長芒稗(0.7)、光頭稗(0.2)。東北地區(qū)水田稗呈單優(yōu)勢，其發(fā)生的綜合值接近72。華東地區(qū)硬稃稗綜合值(14.3)最大，無芒稗的綜合值(12.3)較硬稃稗略低，西來稗和稗原變種的綜合值也較大。華南地區(qū)稗原變種為優(yōu)勢稗屬雜草，無芒稗和孔雀稗在少數田塊重度危害。西北地區(qū)無芒稗綜合值(9.0)最大，其次是稗原變種，水田稗和孔雀稗有時發(fā)生量較大。西南地區(qū)以無芒稗為主，稗原變種的發(fā)生量也較大。

2.3 水稻田稗屬雜草的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

生態(tài)位寬度反映所研究物種在所調查區(qū)域內的分布和適應能力，分布越廣、發(fā)生量越大則生態(tài)位寬度值越大(表4)。在這8種水稻田常見稗屬雜草中，無芒稗的生態(tài)位寬度值最大(35.2)，其次是硬稃稗(23.6)、西來稗(18.2)和稗原變種(16.3)，長芒稗、水田稗、光頭稗和孔雀稗在所調查稻田的生態(tài)位寬度值均較小。

表5 調查水稻田中8種稗屬雜草的生態(tài)位重疊值

Table 5. Pairwise niche overlaps among the eight Echinochloa species on surveyed rice fields.

生態(tài)位重疊值反映物種兩兩之間的分布相似性情況，重疊值越大反映兩兩之間的分布特點越接近。稗原變種與孔雀稗的重疊值最大，為0.99(表5)；稗原變種與光頭稗、長芒稗的重疊值超過0.30；無芒稗、硬稃稗、西來稗相互之間的重疊值也較高(0.33~0.45)；此外，硬稃稗與長芒稗的重疊值也較高，為0.27。

3 討論

本研究基于9個省級行政區(qū)73個點的調查數據表明，我國不同地區(qū)具有不同的稻田稗屬雜草種類分布格局。東北地區(qū)稻田稗屬雜草以水田稗為單優(yōu)勢；華東地區(qū)稻田稗屬雜草呈現共優(yōu)勢的格局，硬稃稗、無芒稗危害最重，西來稗、稗原變種發(fā)生量也較大；華南地區(qū)稻田以稗原變種為單優(yōu)勢；西北地區(qū)稻田無芒稗和稗原變種為優(yōu)勢；西南地區(qū)稻田無芒稗占優(yōu)勢，稗原變種危害頻繁。

在我國，水田稗僅在東北地區(qū)稻田發(fā)生嚴重危害，這可能與該種對東北地區(qū)稻田溫度較低和一年一熟制的栽培模式密切相關。水田稗原產于亞洲，是亞洲、美洲和歐洲水稻田的主要雜草[21-23]。Boddy等[22]研究了水田稗的種子萌發(fā)生物學特性，發(fā)現水田稗種子萌發(fā)的基礎溫度是9.5°C，最適宜萌發(fā)溫度是31°C，總體而言適宜萌發(fā)溫度低于稗。在東北地區(qū)，田間水稻通常在5月份移栽，9月份收割，這期間溫度有利于水田稗的萌發(fā)和生長。有研究比較了8個水田稗種群和4個稗草()種群的生物學特性[10]，發(fā)現水田稗種群的出苗速率顯著快于稗草種群，出苗整齊性高于稗草種群，這與文獻[24]報道的水田稗種子休眠較稗草種子休眠期短，出苗整齊性高一致，因此更適宜一年一季的栽培模式。西北地區(qū)的部分調查田塊(10%)也發(fā)現水田稗危害，西北地區(qū)水稻田也為一年一季模式，但總體而言，水田稗危害低于東北地區(qū)稻田，具體原因有待進一步研究。而在華東、華南和西南地區(qū)，一年多熟制的輪作模式下，翻耕、播種、灌溉等農藝措施對土壤擾動較大，因此，不利于水田稗種子在土壤中的保存，因而有效阻礙了水田稗的危害。

硬稃稗生物學、生態(tài)學亟待更多的深入研究。硬稃稗是亞洲地區(qū)危害嚴重的惡性雜草，對水稻田生境高度適宜[3]。黑暗/光照下15℃/25℃、20℃/30℃、25℃/35℃均較適宜硬稃稗種子萌發(fā)，淹水0~6 cm條件下其種子也能正常萌發(fā)[25]。本研究發(fā)現硬稃稗僅在華東地區(qū)稻田危害嚴重，在華南和西北地區(qū)稻田偶見，其中的原因未知。華東地區(qū)稻田多為稻麥輪作田，而華南地區(qū)多為稻-菜輪作田，西北地區(qū)稻田為一年一熟制。因此，硬稃稗僅在華東地區(qū)危害嚴重可能與其對于稻麥輪作系統(tǒng)的高度適應性相關。硬稃稗在水稻田的成災機制和防控方法仍需進一步研究。此外，有研究在安徽發(fā)現了抗除草劑噁嗪草酮和丁草胺的硬稃稗種群[26]，這對稻田硬稃稗的防治構成了新的挑戰(zhàn)。

本研究發(fā)現無芒稗在8種稻田常見稗屬雜草中具有最大的適應輻，表現在遠高于其他種類的生態(tài)位寬度值(表3)，并且在所調查各個水稻種植區(qū)域均具有較高的發(fā)生量。無芒稗植株分蘗多且披散，圓錐花序具有二級分枝，種子量大[1]，并且對稻田灌水和保水具有極強的適應性[27]，在水稻田具有極強的競爭能力和適應性[28]，在直播和移栽水稻田均為惡性雜草[29]，甚至巴西的水稻田也深受其害[30]。此外，我國東北和華東地區(qū)均發(fā)現抗除草劑的無芒稗種群[26, 31, 32]，為無芒稗的防控進一步增加了難度。

本研究發(fā)現所調查的稻田中，稗原變種的生態(tài)位寬度也較大，但除華南的調查點之外其他地區(qū)稗原變種的平均發(fā)生量不是最高的，在東北調查點的平均發(fā)生量遠低于水田稗，在華東調查點的平均發(fā)生量低于硬稃稗、無芒稗和西來稗，在西北和西南調查點的發(fā)生量低于無芒稗。這可能與稻田除草劑開發(fā)時的靶標檢測有關。稗是水稻田危害最重的惡性雜草之一，在全世界廣泛報道[1, 2, 23]，也是水稻田除草劑開發(fā)中最重要的靶標雜草之一，水稻田針對禾本科雜草的除草劑開發(fā)過程中，多數都會以稗草為供試對象，而其中最多的是稗原變種。

本次調查的525塊水稻田中，光頭稗的發(fā)生頻度僅2.36%，表明該種對調查區(qū)域水稻田的適應能力有限。光頭稗主要分布在南北緯30°以內的熱帶、亞熱帶區(qū)域，主要危害旱地作物，尤其是免耕旱地作物，在南亞地區(qū)一些旱直播稻田和移栽稻田也會發(fā)生嚴重危害[33]。光頭稗生長迅速并且能在短期內結實，多數研究表明光頭稗種子幾乎沒有休眠，種子在20℃~34℃條件即可萌發(fā)出苗，然而，埋土2 cm即可使光頭稗種子出苗率低于20%。本次調查的東北、西北地區(qū)稻田氣候對光頭稗并不適宜，而華東、華南、西南地區(qū)稻田均為水稻與其他作物輪作，水稻播種前均會采取翻耕或者旋耕操作，因而，不利于光頭稗在稻田發(fā)生。本研究也發(fā)現部分田間孔雀稗和長芒稗形成優(yōu)勢，但總體而言發(fā)生危害程度較低。孔雀稗喜深水田，深泥水田中常出現優(yōu)勢群叢[1]。長芒稗也喜濕，對10 cm以下的水層具有突出的適應性，是一些濕地中的惡性雜草，然而該種在水稻田發(fā)生惡性危害的現象并不常見。目前關于孔雀稗和長芒稗的生物學、生態(tài)學研究資料不足，稻田孔雀稗和長芒稗的成災機制也需進一步開展研究。

國內已有一些文獻報道我國稻田稗屬雜草的分類及分布研究結果[34-36]。本研究揭示了我國不同地區(qū)73個調查點水稻田稗屬雜草的種類分布特點。然而，到目前為止，我們仍然無法基于稗屬雜草種類的準確鑒定來指導稻田稗屬雜草的化學防控策略。一方面，尚沒有系統(tǒng)性的研究明確不同種類的稗屬雜草對同一種除草劑的敏感性差別；另一方面，同一種稗屬雜草不同種群之間對同一種除草劑的敏感性差別極大[32, 37]。并且，我們在調查中也發(fā)現，多種稗屬雜草共生于同一塊水稻田的情況較為普遍。因此，為指導特定地區(qū)稻田稗屬雜草的化學防控，基于當地稻田的稗屬雜草種群持續(xù)進行對除草劑抗性監(jiān)測十分必要。

當前，農藥減量使用、保護農區(qū)生態(tài)環(huán)境已經成為我國的國家意志，稻田稗屬雜草防控宜采取包括多種類型措施的綜合防控技術[38]，因此，研究不同稗屬雜草的生物學、生態(tài)學特點，進而結合水稻栽培系統(tǒng)提出針對性的綜合防控策略十分必要且緊迫。

謝辭：感謝上海師范大學郭水良教授、南京農業(yè)大學強勝教授及Bernal Valverde客座教授在稗屬雜草分類中提供的幫助；感謝廣東省農業(yè)科學院植保所田興山研究員、馮莉研究員及郭文磊博士，黑龍江省農業(yè)科學院植保所黃春艷研究員，黑龍江省農墾總局植保植檢站關成宏研究員，貴州省農業(yè)科學院植保所何永福研究員，安徽省農業(yè)科學院植保所張勇博士，周鳳艷博士，蕪湖市農業(yè)技術中心植保站湯凡清等老師，上海市青浦區(qū)農技推廣服務中心金燕研究員，張琳老師，揚州市江都區(qū)植保站張友明研究員，鹽城市阜寧縣農業(yè)委員會郭麗華老師，淮安市農業(yè)科學院李茹研究員，付佑勝主任等，以及嘉興市、金華市植保站和陶氏公司等眾多單位諸多同志在田間調查采樣前后提供的建議、向導和幫助。

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Distribution Characteristics ofSpecies in Rice Fields in China: A Case Survey on 73 Sites from Nine Provincial Administrative Regions

CHEN Guoqi1, 2,#, TANG Wei3,#, LI Jun4, LU Yongliang3,*, DONG Liyao4,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/ Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/,,; Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/,,; State Key Laboratory of Rice Biology,,,;College of Plant Protection/Key Laboratory of Integrated Management of Crop Disease and Pests,,,,;;Corresponding author,:;)

【】The purpose is to disclose the distributon patterns ofspecies in rice fields in China. 【】In periods from September to November between 2015 and 2018, we conducted field surveys on the occurrence ofspecies at 73 locations (totally 525 rice fields). 【】Totally eightspecies were observed in the 525 fields surveyed. Among these fields,var.showed the highest frequency (55.43%), followed by(47.28%),var.(40.40%),var.(20.94%); and,,,showed low frequency. On rice fields surveyed in Northeast China,was mono-dominant amongspecies on rice fields; in East China,andvar.were the most serious among this genus,var.andvar.also showed high occurrences; in South China,var.was mono-dominant; in Northwest China,var.andvar.were dominant; and in Southwest China,var.was dominant andvar.also showed high occurrence. Among the eightspecies observed,var.showed the highest niche breadth (35.2), followed by(23.6),var.(18.2) andvar.(16.3). Niche overlaps among,var.andvar.were high, as well as those betweenvar.and,or, respectively.【】Frequency ofspecies varied with areas, and the relative mechanisms entail further studies.

rice fields;species; field survey; dominant species; ecological niche

S451; S511

A

1001-7216(2019)04-0368-09

10.16819/j.1001-7216.2019.8137

2018-12-14；

2019-02-11。

國家重點研發(fā)計劃資助項目（2018YFD0300802）；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目（PAPD）。