不同施氮水平下菠蘿蜜幼苗根系生長及氮素吸收特征

白亭玉 蘇蘭茜 魚歡 吳剛 譚樂和

摘 ?要 ?為探究酰胺態(tài)氮肥在菠蘿蜜苗期的最佳施用量，本試驗以馬來西亞1號嫁接苗為試驗材料，比較不同施氮量對菠蘿蜜幼苗根系生長及氮素吸收積累的影響。結(jié)果表明：隨著施氮量增加，菠蘿蜜幼苗葉片、莖稈、地上部和整株生物量，葉片氮素累積量、莖稈氮素累積量和總氮素累積量均呈先升高后降低的趨勢，且均在施氮量為N1（5 g/株）時達最大值;根系生物量和根冠比在N1時達最小值。根系氮素累積量隨著施氮量增加呈增長趨勢。總根長、根系總表面積及根系體積隨著施氮量增加呈降低趨勢，其中N1水平與N0（0 g/株）無顯著性差異?？偢L、根系總表面積、根系體積與地上部干重呈顯著正相關關系。施肥、地上部氮素累積量和總根長單個因子以及三者共同解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例為90.1%。綜上，在本試驗條件下，菠蘿蜜幼苗適宜的施氮量為5 g/株，可作為菠蘿蜜苗期施肥的參考值。

關鍵詞 ?菠蘿蜜;施氮量;根系形態(tài);氮素積累

中圖分類號 ?S147.5 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?In order to explore a suitable application of amino nitrogen on jackfruit seedlings， this experiment used Malaysian No.1 grafted seedlings as the test materials to compare the effects of different nitrogen application on the root morphology and nitrogen accumulation of jackfruit seedlings. The results showed that with the increase of nitrogen level， the biomass of leaves， stems， shoots， total plant， and nitrogen accumulation of leaves， stems， total plant increased at first but decreased after the peak at N1 （5 g/plant）， while the biomass of roots and ratio of roots and shoots reached a minimum at N1. The nitrogen accumulation in roots increased with the increase of nitrogen application. The total root length， total root surface area and total root volume decreased with the increase of nitrogen application， while there was no significant difference between N1 and N0 （0 g/plant）. The total root length， total root surface area， total root volume were significantly positively correlated with dry weight of shoot. Fertilization， nitrogen accumulation of shoots and total root length and both of them accounted for 90.1% of the change in the biomass of jackfruit seedlings. In summary， the proper nitrogen nutrition was 5 g/plant in this experiment which could be used as a reference for jackfruit fertilization.

Keywords ?jackfruit; nitrogen nutrition; root morphology; nitrogen accumulation

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.007

菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.）又稱木菠蘿、樹菠蘿，為?？疲∕oraceae）木菠蘿屬（Artocarpus）典型的熱帶特色果樹。近10余年來，菠蘿蜜生產(chǎn)發(fā)展迅速，是我國熱帶及亞熱帶地區(qū)廣泛種植的木本糧果樹，種植面積以每年近15%的速度增長，并在一些優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)了規(guī)模化商業(yè)種植，據(jù)不完全統(tǒng)計，至2015年底我國菠蘿蜜種植面積有1.33多萬公頃，年產(chǎn)值約20億元[1]，具有廣闊的市場前景。

目前，國內(nèi)外學者針對菠蘿蜜的良種選育、果肉加工貯藏等方面開展了大量研究，但對菠蘿蜜營養(yǎng)施肥等方面的研究較少[2]，如譚樂和等[3]認為，一年生菠蘿蜜幼樹應采用“一梢一肥”，每次施用尿素50～70 g。Crane等[4]對美國佛羅里達州菠蘿蜜的綜述中簡要介紹了參考施肥量，通常一年生幼樹可每2個月施復合肥（6-6-6）110～220 g/次。這些數(shù)據(jù)大多是經(jīng)驗施肥，缺乏行之有效的氮素管理方法，且菠蘿蜜生物量大，果實產(chǎn)量高，對氮肥需求量高，田間極易表現(xiàn)缺氮癥狀。氮素是影響菠蘿蜜產(chǎn)量和品質(zhì)的重要礦質(zhì)元素，對根系生長、形態(tài)以及根系在介質(zhì)中的分布有明顯的調(diào)控效應[5]，因此研究菠蘿蜜苗期的適宜施氮量對提高養(yǎng)分的利用率具有重要意義。根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，是土壤中養(yǎng)分的利用者和產(chǎn)量的貢獻者，其生長狀況與地上部的生長發(fā)育、產(chǎn)量的形成具有密切聯(lián)系[6]。因此研究根系生長指標，如總根長、總根表面積及根系體積等有重要意義。目前，關于氮肥對菠蘿蜜幼苗根系生長及氮素吸收積累的影響尚未見報道。因此，本研究以馬來西亞1號菠蘿蜜嫁接苗為材料，研究施氮水平對菠蘿蜜幼苗根系生長及氮素吸收積累的影響，以期為菠蘿蜜生產(chǎn)上合理施用氮肥、提高肥料利用率提供科學依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?供試土壤 ?供試土壤采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所（18°15N;110°13E）幼齡菠蘿蜜種植基地邊界，土壤類型為由磚紅壤發(fā)育形成的沙壤土，pH 5.84，土壤速效磷32.17 mg/kg，速效鉀68.67 mg/kg，堿解氮28.72 mg/kg，有機質(zhì)1.8 g/kg。

1.1.2 ?供試材料 ?供試菠蘿蜜苗為馬來西亞1號嫁接苗，由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所提供。供試氮肥為尿素（N含量46%），磷肥為過磷酸鈣（P2O5含量為12%），鉀肥為硫酸鉀（K2O含量為45%）。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?盆栽試驗于2018年3月—2018年6月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院香料飲料研究所溫室進行。施肥量參考Crane等[4]提出的幼齡樹施肥量為基準并上下浮動2個濃度，氮肥施用量共設5個水平：N0（0 g/株）、N1（5 g/株）、N2（10 g/株）、N3（15 g/株），N4（20 g/株），所施的氮肥量為尿素的純氮含量（因N4處理的氮肥用量過高，移栽1個月出現(xiàn)嚴重燒苗現(xiàn)象，故本試驗結(jié)果未統(tǒng)計該處理的數(shù)據(jù)）。每個水平設置3個重復，每重復8株，總計96株。試驗用土經(jīng)過篩（2 mm）后裝入塑料盆（直徑18 cm，高30 cm）中，每盆裝土6 kg，移栽一株三葉一心的供試菠蘿蜜苗，常規(guī)管理，各處理磷、鉀肥用量相同，其中磷肥作基肥，移栽苗時一次性施入，用量為P2O5 5?g/盆;鉀肥（K2O，10 g/盆）和氮肥分4次等量作追肥施用，溶解于水后澆入土壤。

1.2.2 ?項目測定與方法 ?（1）干物質(zhì)及氮素含量測定：種植4個月后開始測定各個項目，每個處理隨機選取長勢一致的5株菠蘿蜜苗，分為根、莖、葉三部分，用去離子水清洗干凈后置于烘箱中，在105?℃下殺青30 min，然后在75?℃下烘干至恒重并稱取其干質(zhì)量。后將各部分樣品粉碎并過0.2 mm孔徑篩，通過凱氏定氮消化，NaOH蒸餾，H2SO4滴定來測定其氮素含量。整株氮素累積量為各器官生物量與氮素含量乘積之和。

（2）根系生長指標測定：將清洗干凈的根系平鋪在根系專用放置盤中，加水并使水層保持在4～5 mm，用牙簽將根系分開，用EPSON PERFEC TION V700（Japan）掃描儀掃描成像后，通過WinRHizo根系分析軟件統(tǒng)計分析得到總根長、總表面積與根系體積各項特征參數(shù)，每個處理3個重復。

（3）土壤理化性質(zhì)測定：土壤樣品參照《土壤農(nóng)化分析》[7]進行理化性質(zhì)測定。

1.3 ?數(shù)據(jù)分析

在SPSS19.0軟件中，使用Kolmogorov- Smirnov檢驗和Levene's檢驗對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)分析和方差齊性檢驗。采用單因素方法分析（ANOVA）進行數(shù)據(jù)比較，利用Duncan新復極差法檢驗處理間差異的顯著性水平（P<0.05）。使用R軟件（3.3.2）里的corrplot程序包進行相關性分析，BioEnv程序挑選對菠蘿蜜生物量變化具有顯著影響的根系生長指標和氮素累積量，再通過Vegan程序包進行方差分解分析（variance partitioning analysis，VPA）來研究根系生長指標、氮素累積量和施氮水平以及他們之間共同作用對菠蘿蜜生物量變化的貢獻率。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同施氮量對菠蘿蜜苗干物質(zhì)量的影響

施用適量氮肥可以顯著促進菠蘿蜜幼苗地上部生物量的積累（如表1所示）。隨著施氮量的增加，菠蘿蜜幼苗葉片、莖稈和整株生物量均呈先升高后降低的趨勢。其中N1水平的葉片、莖稈、地上部和整株生物量分別比不施氮N0增加61.19%、105.98%、74.19%和35.41%，根系生物量和根冠比較N0減少43.94%和67.74%（P<0.05）。N2水平的莖稈生物量較N0增加16.24%（P<0.05），其他指標與N0無顯著性差異。N3水平較N0顯著減少葉片和地上部生物量，減少比例分別為39.51%和27.79%。

2.2 ?不同施氮量對菠蘿蜜幼苗不同器官氮素養(yǎng)分積累的影響

由表2可以看出，N1處理中氮素在菠蘿蜜各器官中的積累量和比例均表現(xiàn)為葉片>莖稈>根系，其他處理表現(xiàn)為葉片>根系>莖稈。隨施氮量的增加，氮素在葉片和莖稈中的積累量和比例均呈先增加后降低趨勢，N1水平最高，氮素的積累量分別是N0水平的4.12和5.69倍。氮素在根系的積累量隨著施氮量的增加逐漸增加，N1、N2水平處理達到最大;而氮素比例隨著氮肥水平的增加呈先降低后增加的趨勢，N1水平最低。說明，N1水平時，菠蘿蜜幼苗吸收的氮肥更多地在莖稈和葉片部位積累，隨著施氮量增加，地上部吸收利用氮肥的能力受到一定抑制?？偟乩鄯e量隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，N1、N2、N3水平的總氮素累積量分別是N0水平的3.90、2.73和2.75倍。N0處理各器官中氮素含量顯著最低，主要是移栽前幼苗本身氮素的積累和吸收土壤中少量的氮。

2.3 ?不同施氮量對菠蘿蜜苗根系生長的影響

隨著施氮量增加，每株菠蘿蜜總根長、根系總表面積及根系體積均呈現(xiàn)降低的趨勢（圖1）。N1水平的總根長、根系總表面積及根系體積與N0無顯著性差異?？偢L、根系總表面積在不同氮素水平中均是N1>N2>N3（P<0.05）。根系體積在N2、N3水平之間無顯著性差異，均顯著低于N0和N1水平。N2、N3水平較N0減少總根長的比例分別為65.72%和79.10%，減少根系總表面積的比例分別為56.96%和74.08%，減少根系體積的比例分別為50.87%和69.25%。

2.4 ?不同施氮量下菠蘿蜜幼苗營養(yǎng)指標與根系生長指標相關性分析

由圖2可知，菠蘿蜜幼苗總根長、根系總表面積、根系體積與地下部氮累積量和根冠比呈顯著負相關，與地上部干重呈顯著正相關;總氮累積量與地上部氮累積量呈極顯著正相關;地下部干重與地上部氮累積量、總氮累積量以及地上部干重呈顯著負相關;總干重與地上部干重呈極顯著正相關，與地下部干重呈極顯著負相關;根冠比與地上部干重、總干重呈極顯著負相關，與地下部干重呈極顯著負相關。

2.5 ?施肥、根系生長指標、氮素累積量對菠蘿蜜苗生物量變化的貢獻

以菠蘿蜜苗生物量為基礎，探究施肥、氮素累積量、根系生長指標對菠蘿蜜苗生物量變化的貢獻。使用Bioenv挑選出對菠蘿蜜苗生物量變化起關鍵性作用的氮素累積量和根系生長指標為：地上部氮素累積量和總根長。變量分解分析（VPA）的結(jié)果如圖3所示，施肥、地上部氮素累積量和總根長及它們共同解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例為90.1%。對于單個因子來說，施肥、地上部氮素累積量和總根長可解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例分別為2.8%（P=0.099）、30.9%（P=0.002）和?1.1%（P=0.847）;施肥與地上部氮素累積量共同解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例為9.5%（P= 0.001），地上部氮素累積量和總根長共同解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例為40.5%（P=0.003），施肥同總根長共同解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例為50.4%（P=0.001），3個因子共同解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例為?43.0%（P=0.015）。

TRL：總根長;TRSA：根系總表面積;TRV：根系總體積;SN：地上部氮累積量;RN：地下部氮累積量;TN：總氮素累積量;DWS：地上部干重;DWR：地下部干重;TDW：總干重;RRS：根冠比。*表示不同處理間差異顯著（P<0.05）;**表示不同處理間差異極顯著（P<0.01）。藍色表示正相關，紅色表示負相關，圓形的大小也說明了相關性的大小。

TRL： total root length; TRSA： total root surface area; TRV： total root volume; SN： shoot nitrogen; RN： root nitrogen; TN： total nitrogen; DWS： dry weight of shoot; DWR： dry weight of root; TDW： total dry weight; RRS： ratio of root/shoot. *indicates significant difference at 0.05 level; **indicates extremely significant difference at 0.01 level. Blue indicates a positive correlation， red indicates a negative correlation. The size of the circle indicates the magnitude of the correlation.

3 ?討論

氮素水平直接影響作物干物質(zhì)積累與分配，干物質(zhì)積累量在一定范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增加[8-9]。本研究結(jié)果表明隨著氮肥施用量的增加，菠蘿蜜幼苗葉片、莖稈、地上部和整株生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，均在氮肥用量為5?g/株（N1）時達到最大值，當?shù)适┯昧砍^10 g/株（N2）時，菠蘿蜜苗葉片、根系、地上部和整株生物量與不施氮肥處理（N0）的值相當或更低，可能因施肥量過高，導致養(yǎng)分吸收受限。且本試驗中未統(tǒng)計數(shù)據(jù)的N4處理，也因肥料濃度過高導致燒苗。地下部干重和根冠比均呈先下降后上升的趨勢，在氮肥用量為N1時達到最小值。說明適量氮肥能有效促進菠蘿蜜幼苗地上部分的生長，但施用量超過一定程度時，其對幼苗地上部生長的促進作用有所減弱。這與前人的研究結(jié)果相似，氮肥施用過多，地上部生長受限，向根莖分配的干物質(zhì)減少，經(jīng)濟系數(shù)下降[10-12]。植物地上部及根系的相對生長速率受植物體內(nèi)氮素營養(yǎng)狀況有關信號的調(diào)節(jié)，在一定范圍內(nèi)，增加氮素供應可以促進地上部和根系的生長，但往往對地上部生長的促進作用大于根系[13]。合理施用氮肥可顯著改善葉片的光合性能和植株的營養(yǎng)狀況，從而促進了養(yǎng)分的同化、運輸與合理分配[10]。本研究中氮素在各器官的分配量和分配比例隨著施氮量的增加大致表現(xiàn)為：葉、莖先增加后降低的趨勢;根先降低后增加的趨勢;總氮素累積量呈先增加后降低的趨勢。說明養(yǎng)分優(yōu)先供應順序為葉、莖>根。

有研究表明，根系參數(shù)變化對擴散抵達根表的養(yǎng)分有效性具有決定性作用，根的生長狀況直接影響地上部的生長和營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平[14-15]。適量的氮肥能促進根系生長，增加根系與土壤的接觸面積，進而促進對水分、養(yǎng)分的吸收[16-17]。本試驗結(jié)果表明，氮肥用量為N1時，菠蘿蜜幼苗總根長、根系總表面積和根系體積與不施氮肥無顯著性差異，但隨著施氮量的增加，菠蘿蜜幼苗根系的生長明顯受抑制。說明氮肥對根系的促生長作用是有一定范圍的，在無氮情況下，根系為了吸收生長所需的氮素，反而促進了根系的生長[18-20]，過高的氮反而對根系生長產(chǎn)生抑制作用[21-25]。另外，N2、N3水平下的總根長、根系總表面積及根系體積均低于N0和N1水平，而其根干重卻高于N0和N1水平，這可能與較高氮濃度能夠提高根系對氮的吸收量和積累量有關[26]。

不少研究發(fā)現(xiàn)，根系形態(tài)與地上部生長、養(yǎng)分吸收及產(chǎn)量形成存在顯著的正相關關系[27-28]。本試驗結(jié)果顯示，菠蘿蜜幼苗總根長、根系總表面積、根系體積與地上部干重呈顯著正相關關系，這與孫浩燕等[29]在水稻苗期的研究結(jié)果一致。表明較大的總根長、根系總表面積、根系體積更能促進氮素運往地上部，對地上部和總干物質(zhì)的積累具有重要作用。

施用氮肥對菠蘿蜜幼苗氮素累積量、根系生長和生物量有顯著影響。VPA分析表明影響菠蘿蜜生物量變化的關鍵指標為地上部氮素累積量和總根長。其中地上部氮素累積量以及因子每2個間共同對菠蘿蜜生物量變化的解釋量均有顯著性，其中施肥和總根長共同作用的解釋量最大。不能被解釋的部分可能是由于土壤理化因素、環(huán)境等其他自然因素。這也證明了前人的研究結(jié)果，施用氮肥通過影響總根長和地上部氮素累積量最終影響菠蘿蜜幼苗生物量[30-31]。

綜上所述，適量施用氮肥可以增加菠蘿蜜幼

苗各器官氮素累積量和根系生長，最終增加菠蘿蜜生物量。過量施用氮肥對植株生長產(chǎn)生一定程度的抑制。施肥、地上部氮素累積量和總根長對菠蘿蜜苗生物量變化的貢獻率達90.1%。本試驗條件下，菠蘿蜜幼苗適宜的施氮量為5 g/株（4個月），可作為菠蘿蜜苗期施肥的參考值。

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