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    花后高溫脅迫下不同施氮量對春小麥抗氧化特性的影響

    2017-02-27 10:42:34米美多慕宇代曉華
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年1期
    關(guān)鍵詞:施氮量春小麥產(chǎn)量

    米美多+慕宇+代曉華

    摘要:以寧夏春小麥主栽品種寧春4號和寧春47號為試驗(yàn)材料,采用盆栽試驗(yàn),研究不同施氮量對春小麥花后高溫生理生化指標(biāo)及籽粒產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明,在花后高溫脅迫下,適量氮肥處理能顯著提高春小麥旗葉超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性,并顯著降低旗葉丙二醛(MDA)含量,施氮量為240 kg/hm2更有利于提高酶活性,施氮量為120 kg/hm2次之?;ê?8 d,當(dāng)施氮量為120~240 kg/hm2時(shí),供試品種的SOD、POD、CAT活性較對照分別增加8.64%~93.50%、56.94%~273.40%、14.25%~46.28%,MDA含量較對照分別降低3281%~46.28%?;ê蟾邷孛{迫下,適量氮肥處理能增加穗粒數(shù)及籽粒千粒質(zhì)量,提高產(chǎn)量。因此,合理施用氮肥既能提高抗氧化酶活性,又能提高作物產(chǎn)量,減緩高溫危害。

    關(guān)鍵詞:春小麥;花后高溫脅迫;施氮量;抗氧化特性;產(chǎn)量;氮素營養(yǎng);高溫危害

    中圖分類號:S512.1+20.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號:1002-1302(2017)01-0052-05

    春小麥喜冷涼,是西北地區(qū)的主要糧食作物,籽粒灌漿階段的最適溫度為18~22 ℃,大于22 ℃則灌漿期明顯縮短。由于我國受季風(fēng)的影響,小麥灌漿期常常遭受高溫的危害,尤其在寧夏、新疆等干燥地區(qū),高溫低濕伴隨大風(fēng),形成干熱風(fēng),制約著小麥的高產(chǎn)。寧夏是春小麥的高產(chǎn)區(qū),但隨著全球氣候變暖,寧夏引黃灌溉區(qū)干熱風(fēng)愈發(fā)頻繁,發(fā)生時(shí)間逐漸提前,春小麥在灌漿后期遭干熱風(fēng)危害會導(dǎo)致春小麥提前衰老,干物質(zhì)積累降低,籽粒充實(shí)度下降,產(chǎn)量降低10%~30%[1]。有研究表明,隨溫度的升高,春小麥植株衰老速度加快[2],高溫脅迫可誘導(dǎo)抗氧化酶活性下降,保護(hù)酶系統(tǒng)趨于衰弱或崩潰,早衰加速[3],從而使小麥產(chǎn)量降低??梢?,減輕高溫危害對小麥生產(chǎn)具有重要意義。氮素是小麥生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素,也是小麥細(xì)胞原生質(zhì)的重要組成成分,施用氮肥直接影響小麥葉綠素、蛋白質(zhì)、可溶性糖等含量,進(jìn)而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,在小麥的生長發(fā)育階段,通過合理的氮肥運(yùn)籌緩減小麥在灌漿中后期受高溫脅迫而引起的早衰,對防止小麥高溫逼熟具有重要的實(shí)踐意義。因此,本試驗(yàn)以前期氮肥處理、花后高溫處理研究不同氮素營養(yǎng)對花后高溫春小麥抗氧化酶活性和膜質(zhì)過氧化的影響,以揭示氮素營養(yǎng)緩減高溫的機(jī)制,為春小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試品種為寧夏春小麥主栽品種寧春4號、寧春47號,種子由寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所小麥?zhǔn)姨峁?/p>

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2014年3—7月在寧夏大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行盆栽試驗(yàn),盆缽直徑30 cm,高25 cm,每盆裝土9 kg,春小麥出苗后于3葉期定苗,每盆留苗20株。盆土取自大田0~20 cm的耕層,土壤含有機(jī)質(zhì)12.92 g/kg,堿解氮73.62 mg/kg,速效鉀 65.86 mg/kg,速效磷29.25 mg/kg,pH值為7.96,田間持水時(shí)的土壤含水量為26.02%。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì),主區(qū)為溫度,副區(qū)為施氮量。氮素營養(yǎng)設(shè)施純氮0、120、240、300 kg/hm2 等4個(gè)水平,每個(gè)處理3次重復(fù),每次重復(fù)種植3盆,以尿素(含N 46%)為供試肥料,氮肥的1/2作為基肥,1/2作為追肥,分別在拔節(jié)期、孕穗期進(jìn)行追施。溫度設(shè)置(25±2)、(35±2) ℃ 等2個(gè)水平,在花后18~22 d進(jìn)行溫度處理,高溫處理在人工搭建的塑料薄膜氣候室中進(jìn)行,每天 09:00—17:00在人工模擬的高溫條件下連續(xù)處理3 d,每天測量溫度并將溫度控制到設(shè)計(jì)溫度,溫度超過設(shè)計(jì)溫度時(shí)掀薄膜進(jìn)行通風(fēng),各處理的空氣相對濕度保持在51%左右,土壤水分含量則保持在田間最大持水量的66%~76%之間,溫度處理結(jié)束后取消模擬高溫轉(zhuǎn)入到自然條件下生長直至成熟。

    1.3 測定項(xiàng)目與方法

    丙二醛(MDA)含量的測定采用雙組分光光度計(jì)法[4];過氧化氫酶(CAT)活性的測定采用紫外吸收法[4],以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1的酶量為1個(gè)酶活單位(U);超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用NBT(氮藍(lán)四唑)光還原法;過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[5],以1 min內(nèi)D470 nm變化0.01為1個(gè)過氧化物酶活性單位(U); 脯氨酸含量的測定參考鄒琦的磺基水楊酸提取法[4]。

    小麥成熟后無損失收獲,將收獲后的小麥植株自然風(fēng)干,取20株考種測產(chǎn),分莖、葉、穗和籽粒測定生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量并隨機(jī)取1 000粒計(jì)千粒質(zhì)量。

    1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

    采用Excel 2003和DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析,所有分析結(jié)果均為3個(gè)重復(fù)的平均值,采用 Excel 軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同氮溫處理對小麥葉片膜脂過氧化程度的影響

    MDA含量能夠反映出細(xì)胞膜膜脂過氧化的程度[6],一般研究認(rèn)為植物體內(nèi)的丙二醛含量越高,細(xì)胞膜受傷害的程度越大。由表1可知,花后旗葉MDA 含量總體呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。常溫條件下,花后7~14 d,2個(gè)品種旗葉MDA含量均表現(xiàn)為120、240、300 kg/hm2處理小于對照;花后23 d,120、240 kg/hm2處理的MDA含量顯著低于對照34.21%、4145%,而300 kg/hm2處理的MDA含量顯著高于對照;花后33 d,寧春4號120、240 kg/hm2處理的MDA含量顯著低于對照,300 kg/hm2處理的MDA含量顯著高于對照,說明120、240 kg/hm2處理更有利延緩植株衰老所引起的膜脂過氧化,而高氮卻加速了MDA 含量的積累,加速其衰老。高溫條件下,2個(gè)品種各處理的MDA均明顯高于常溫條件下各處理,說明高溫有利于MDA的積累,加劇膜脂過氧化,增強(qiáng)細(xì)胞膜傷害程度,從而加劇春小麥植株衰老;合理使用氮肥(如120、240 kg/hm2)可以減輕高溫危害,延緩膜質(zhì)過氧化,減少M(fèi)DA的生成。

    2.2 不同氮溫處理對小麥葉片保護(hù)酶活性的影響

    2.2.1 對春小麥葉片CAT活性的影響 由表2可以看出,2個(gè)品種旗葉的CAT活性隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。常溫條件下,2個(gè)品種不同處理的CAT活性均表現(xiàn)為120、240 kg/hm2處理高于對照。高溫條件下,寧春4號的CAT活性較常溫降低,說明高溫降低了CAT活性,花后23 d,不同氮處理120、240、300 kg/hm2分別高于對照10224%、25.30%、4.81%;花后28~33 d,寧春4號的CAT活性急劇增加,可能是到后期高溫誘導(dǎo)同氮素營養(yǎng)的互作下提高了CAT活性。寧春47號與寧春4號的規(guī)律相似,但在花后28~33 d,120、240 kg/hm2處理的CAT活性高于常溫,可能是因?yàn)楦邷孛{迫的誘導(dǎo)使膜質(zhì)過氧化加劇,而CAT活性的增強(qiáng)是為了減輕高溫對膜質(zhì)的傷害。

    2.2.2 對春小麥葉片SOD活性的影響 SOD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶,是清除自由基的首要物質(zhì),SOD能夠直觀地反映植物的抗氧化能力。由表3可以看出,常溫條件下,隨著生育期的推進(jìn),2個(gè)品種小麥的SOD活性呈現(xiàn)“增加—降低—增加—降低”的趨勢,且120、240 kg/hm2處理的SOD活性在整個(gè)灌漿期均高于對照,2個(gè)品種300 kg/hm2處理的SOD活性在花后33 d分別低于對照33.97%、10.57%,說明合理施用氮肥可以提高SOD活性,提高植物清除氧自由基的能力。高溫條件下,SOD活性均表現(xiàn)為SOD活性先升高后降低的趨勢,而各處理的SOD活性與常溫條件下的各處理相比總體降低,說明高溫在一定程度上加速了植株的衰老,加劇了對植株保護(hù)酶系統(tǒng)的損害。而施用氮肥后,能提高SOD活性,花后23~33 d,120、240、300 kg/hm2處理的小麥SOD活性顯著高于對照,說明氮素營養(yǎng)在一定程度上減緩了高溫對小麥SOD保護(hù)酶系統(tǒng)的傷害,維持了小麥體內(nèi)活性氧的清除能力。

    3.2.3 對春小麥葉片POD活性的影響 POD具有雙重作用,一方面POD能夠清除 H2O2,另一方面參與葉綠素的降解,產(chǎn)生活性氧,引起膜脂過氧化[6],加速小麥衰老,可作為衰老的指標(biāo)[7-8]。此外,施大偉等發(fā)現(xiàn),衰老期小麥旗葉的POD活性迅速上升,并認(rèn)為這是引起旗葉早衰的重要原因[8-9]。由表4可以看出,2個(gè)品種小麥總體呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。常溫條件下,2個(gè)品種小麥總體呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。開花前期2個(gè)品種的POD活性均呈增加趨勢,120、240、300 kg/hm2處理的POD活性高于對照,且120、240 kg/hm2處理與對照相比呈顯著差異,說明適量的氮素營養(yǎng)能夠增強(qiáng)植株體內(nèi)的POD活性,提高植株消除活性氧、自由基的能力,緩減植株過早衰老。但在花后33 d,2個(gè)品種各處理的POD活性突然激增,可能是因?yàn)镻OD活性參與了葉綠素的降解,產(chǎn)生活性氧,引起膜脂過氧化, 對植株產(chǎn)生傷害作用。高溫條件下,2個(gè)品種各處理的POD活性均顯著高于對照,可能是因?yàn)镻OD在植株內(nèi)的保護(hù)效應(yīng)發(fā)生了作用,逆境提高了植株的POD活性,促進(jìn)其消除過氧化物的能力,但品種間表現(xiàn)不一,2個(gè)品種120、240、300 kg/hm2處理的POD活性總體顯著高于對照,且小麥生長發(fā)育狀況好于對照。因此,高溫情況下氮肥處理的POD活性起保護(hù)作用。

    2.3 不同氮溫處理對春小麥葉片脯氨酸含量的影響

    脯氨酸(Pro)是植物蛋白質(zhì)的組分之一,在干旱、鹽漬、高溫等脅迫條件下,植物體內(nèi)脯氨酸大量積累,以防止原生質(zhì)體的水分散失,保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。由表5可以看出,隨著生長發(fā)育的推進(jìn),2個(gè)品種旗葉的脯氨酸含量呈現(xiàn)不同的趨勢。常溫條件下,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),寧春4號品種小麥的脯氨酸含量整體呈現(xiàn)遞增的趨勢,但各處理表現(xiàn)不同。花后23 d,120、240、300 kg/hm2處理的脯氨酸含量高于對照。隨著生長發(fā)育的推進(jìn),寧春47號品種小麥的脯氨酸含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,且120、240、300 kg/hm2處理的脯氨酸含量在整個(gè)生育期均高于對照,說明氮素營養(yǎng)在一定程度上能夠提高脯氨酸含量,增強(qiáng)植株的抗衰老、抗氧化能力,但在后期隨著植株逐漸衰老,過高的氮素反而不利于保護(hù)酶系統(tǒng)對植株的防護(hù)。

    高溫條件下,寧春4號品種小麥也呈遞增趨勢,而寧春47號品種小麥呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,2個(gè)品種120、240、300 kg/hm2處理的脯氨酸含量在花后高于對照,而各處理的脯氨酸含量與常溫條件下的各處理相比總體降低,說明高溫在一定程度上加速了植株的衰老,加劇了對植株保護(hù)酶系統(tǒng)的損害。說明氮素營養(yǎng)在一定程度上減緩了高溫對小麥保護(hù)酶系統(tǒng)的傷害,維持了小麥體內(nèi)的活性氧清除能力。

    2.4 不同氮溫處理對春小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

    由表6可見,常溫條件下,寧春4號120、240 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量較對照分別提高17.72%、33.81%,生物產(chǎn)量較對照增加19.26%、35.50%;高溫條件下,120、240 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量較對照分別提高43.82%、52.48%。而常溫下300 kg/hm2、高溫下300 kg/hm2處理對2個(gè)品種的每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、生物產(chǎn)量的影響不明顯,其中寧春4號 300 kg/hm2 處理的生物產(chǎn)量、寧春47號300 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量均低于對照。這表明適量施氮一定程度上能夠提高小麥千粒質(zhì)量、增加其生物產(chǎn)量,最終使其增產(chǎn),同時(shí)適量氮肥也能夠減緩灌漿期高溫危害對小麥每穗粒質(zhì)量產(chǎn)生的不利影響,但過量的氮素營養(yǎng)供應(yīng),對每穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量并不都是正效應(yīng),甚至?xí)驅(qū)е滦←溨仓曦澢嗤硎?,從而致使小麥每穗粒質(zhì)量降低,使其減產(chǎn)。

    3 結(jié)論與討論

    3.1 結(jié)論

    花后高溫脅迫導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣,嚴(yán)重影響小麥品質(zhì)穩(wěn)定性,在花后高溫脅迫下,適量的氮肥能夠顯著提高春小麥旗葉SOD、POD、CAT的活性,并顯著降低旗葉MDA含量,且以施氮量為240 kg/hm2更有利于保護(hù)酶活性的提高,施氮量為120 kg/hm2次之。適量氮肥處理能夠增加植株的綠葉面積,促進(jìn)開花前貯藏在營養(yǎng)器官中的干物質(zhì)花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),增加花后積累的干物質(zhì)對籽粒貢獻(xiàn)率,增加穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量,從而提高產(chǎn)量。

    3.2 討論

    3.2.1 不同氮溫處理對春小麥膜脂過氧化、保護(hù)性酶活性產(chǎn)生的影響 SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶,分別參與解除超氧化物、過氧化物和過氧化氫的毒害作用[10],對延緩植物衰老、減緩逆境對植株造成的傷害有重要的作用[11]。而MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物,其含量能夠反映出細(xì)胞膜膜脂過氧化的程度。楊晴等研發(fā)現(xiàn),施氮量為75~375 kg/hm2范圍內(nèi),隨著施氮量的增加,旗葉SOD活性、葉綠素含量都增加,MDA含量降低[12]。本試驗(yàn)表明,施用氮肥在一定程度上能夠增強(qiáng)植株SOD、POD、CAT活性,抑制MDA的生成,保持植株的抗衰老能力,但各處理間表現(xiàn)不同,總體表現(xiàn)為120、240 kg/hm2處理的SOD、POD、CAT活性普遍高于對照,MDA含量小于對照,而300 kg/hm2處理的SOD活性低于對照,300 kg/hm2處理的MDA含量較高于對照,說明適量的氮素營養(yǎng)在一定程度上能夠提高植株的活性氧清除能力,防止膜脂過氧化,而高氮不能完全提高植株的保護(hù)酶系統(tǒng),甚至?xí)觿≈仓昴ぶ^氧化,降低植株的活性氧清除能力,導(dǎo)致植株過早衰老。在高溫脅迫下,各處理的SOD、CAT活性均低于常溫條件,MDA含量均高于常溫,反映出高溫逆境降低了葉片的活性氧消除能力,導(dǎo)致MDA的積累,細(xì)胞膜脂過氧化程度逐漸加劇,加快其衰老。而高溫脅迫下的POD活性卻高于常溫,原因可能是植株在遭受高溫脅迫的一種逆境的適應(yīng)性,在成熟期POD活性急劇增加,也表現(xiàn)出POD的傷害作用。各氮肥處理間表現(xiàn)不同,高溫條件下120、240 kg/hm2等2個(gè)氮肥處理的SOD、CAT、POD活性均顯著高于對照,MDA含量低于對照,而300 kg/hm2處理無明顯規(guī)律,說明在高溫脅迫下,適量的氮素營養(yǎng)在一定程度上提高了小麥對活性氧等有害物質(zhì)的清除能力,減少植株膜脂過氧化程度,有效減緩高溫傷害作用,而高氮對其活性氧代謝相關(guān)酶的提高無明顯作用。

    3.2.2 不同氮肥處理對春小麥產(chǎn)量的影響 多數(shù)研究表明,在一定范圍內(nèi),小麥籽粒產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加,穗數(shù)、穗粒數(shù)也隨施氮量的增加呈遞增趨勢,但施氮量超過一定范圍則籽粒產(chǎn)量不再增加,甚至呈現(xiàn)降低的趨勢。孫旭生等也發(fā)現(xiàn),隨著施氮量的增加,小麥光合特性增強(qiáng),但過量的氮肥則降低了小麥的群體葉面積指數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量[13-15]。鞠正春也研究發(fā)現(xiàn),施氮量為 0~240 kg/hm2時(shí),2個(gè)品種小麥產(chǎn)量均隨施氮量增加而提高,施氮量再增加,籽粒產(chǎn)量則下降,說明過量施氮不利于小麥產(chǎn)量的提高[15]。不同品種小麥在不同施氮量下對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也有一定差異,施氮肥增產(chǎn)主要是增加了單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量。筆者發(fā)現(xiàn),在常溫條件下,2個(gè)品種的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均隨施氮量增加而遞增,但各處理間存在顯著差異,300 kg/hm2 處理的寧春47號小麥穗數(shù)、穗粒質(zhì)量及千粒質(zhì)量顯著低于120、240 kg/hm2,與對照差異不顯著。說明施氮量在120~240 kg/hm2更有利于提高小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量,最終使小麥增產(chǎn)。同時(shí),高溫脅迫不利于有機(jī)質(zhì)向籽粒的運(yùn)輸,從而增加有機(jī)質(zhì)向莖葉的分配,使較多的有機(jī)質(zhì)留存在莖葉中,但各處理間表現(xiàn)不同,高溫條件下120、240 kg/hm2 等2個(gè)氮肥處理的有機(jī)質(zhì)運(yùn)輸?shù)阶蚜V械牧吭黾?,在莖葉中留存的有機(jī)質(zhì)較少,增加每穗粒質(zhì)量。而與常溫相比,灌漿期高溫脅迫導(dǎo)致各處理的穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量及生物產(chǎn)量均降低,但各氮肥處理間表現(xiàn)不同,達(dá)到顯著差異水平,以施氮量為120、240 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量及產(chǎn)量最高,且穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量都高于其他處理。這也說明適量的氮肥可以緩減灌漿期高溫脅迫對小麥每穗粒質(zhì)量、產(chǎn)量帶來的不良影響,且適量氮肥對高溫脅迫具有一定的緩解作用,但過量的氮素供應(yīng),對粒質(zhì)量、產(chǎn)量并不一定表現(xiàn)出正效應(yīng),甚至?xí)斐芍仓曦澢嗤硎?,最終導(dǎo)致小麥粒質(zhì)量、產(chǎn)量降低。因此,生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)合理施用氮肥,寧夏春小麥的合理氮素為120~240 kg/hm2。

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