不同供磷水平下2個甘蔗品種的光合作用及生長特征

李進 段婷婷 鄭超 藺中 梁燕秋 高宇 鄧凱

摘 ?要 ?為研究磷素調控不同品種甘蔗生長的光合作用機制，從而選擇磷高效品種和科學施肥，本文以研究區(qū)常見甘蔗品種臺糖22（ROC22）和粵糖236（YT236）為材料，設置3個供磷水平和2個品種，研究磷素對2個甘蔗品種光合作用及生長的影響。結果表明：（1）隨著供磷水平提高，2個甘蔗品種的株高和生物量顯著增加;移栽60 d后ROC22的株高顯著大于YT236的。高磷處理下的生物量ROC22顯著大于YT236，鮮重和干重分別是YT236的1.6和1.4倍。（2）隨供磷量的提高，ROC22的葉綠素總量（Chl）、凈光合速率（Pn）、細胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）均顯著增加。YT236的Pn、Ci、Tr和Gs在低磷和高磷處理下均顯著大于無磷處理，YT236的Chl在高磷處理下顯著大于低磷和無磷處理;低磷和高磷條件下的Chl，ROC22比YT236分別提高了16%和14%。在3個供磷水平下的Pn，ROC22均顯著大于YT236。高磷處理下的Ci，ROC22顯著大于YT236。無磷處理下的Tr和Gs，ROC22均顯著大于YT236。綜合分析，濃度為1 mmol/L的PO43?高磷處理對2個甘蔗品種的光合作用及生長較為適宜。ROC22甘蔗在3個供磷量下光合作用和生長均優(yōu)于YT236，建議在研究區(qū)或低磷地區(qū)種植ROC22。

關鍵詞 ?甘蔗;生物量;磷素;光合作用

中圖分類號 ?S566.1 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?The aim was to select phosphorus （P） efficient sugarcane variety?and to apply P fertilizer scientifically after investigating the photosynthesis mechanism regulated by phosphorus. Using sugarcane varieties ROC22 and YT236， three levels of P supply were set in the study. The plant height and biomass of ROC22 and YT236 significantly increased with increasing P supply. The plant height of ROC22 was significantly higher than that of YT236 after the plants were cultivated in the nutrient solution for 60 days. The biomass of ROC22 with P application of 1 mmol/L was significantly higher than that of YT236， and the fresh weight and dry weight of ROC22 increased 1.6 fold and 1.4 fold compared to YT236. The total chlorophyll （Chl）， net photosynthetic rate （Pn） intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs） of ROC22 significantly increased with increasing P supply. Pn， Ci， Tr and Gs of YT236 with P application of 0.1 and 1 mmol/L were significantly higher than that without P application. Chl of YT236 with P application of 1 mmol/L was significantly higher than that without P application and with 0.1 mmol/L P application. Chl of ROC22 with P application of 0.1 and 1 mmol/L increased by 16% and 14% compared to YT236， respectively. Pn of ROC22 with 3 levels of P supply?was significantly higher than that of YT236. Ci of ROC22 with 1 mmol/L P application was significantly higher than that of YT236. Tr and Gs of ROC22 without P application were significantly higher than that of YT236. Considering the photosynthesis and growth of sugarcane， the optimum level of P supply for ROC22 and YT236 was 1 mmol/L. The photosynthesis and growth of ROC22 in the study area was obviously better than that of YT236， so ROC22 was suggested to be planted in the study area and the phosphorus deficiency soil.

Keywords ?Saccharum officinarum L.; biomass; phosphorus; photosynthesis

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.011

磷是植物三大必需元素之一，它在光合、呼吸、核酸合成、膜脂合成、物質代謝、酶活性調節(jié)以及信號傳導等生理代謝過程中起著極為重要的作用[1]。甘蔗是熱帶亞熱帶的最重要糖料作物，對磷素需求量多，磷肥用量大[2-4]。然而，甘蔗生長在熱帶亞熱帶地區(qū)，其土壤絕大部分為酸性紅壤，土壤脫硅富鋁、富鐵化嚴重，磷容易被土壤中的鐵鋁氧化物固定[5]，從而造成土壤有效磷缺乏和磷肥利用率低，使磷素缺乏成了甘蔗生產(chǎn)的主要限制因子之一[6]。生產(chǎn)實踐證明，施用磷肥對甘蔗發(fā)芽、分蘗、株高、生長速率、莖徑、有效莖都有較大的影響，適量供磷可提高甘蔗的產(chǎn)量和糖分，增長效果顯著[7]。因此研究甘蔗的磷素適宜用量具有重要意義。

光合作用是植物最基本的生理過程，可直接影響甘蔗的生長發(fā)育過程及其產(chǎn)量和品質。磷可作為光合底物或調節(jié)物直接參與光合作用的各個環(huán)節(jié)[8]，因此適宜的供磷量對于植物的光合作用極其重要，供磷水平過高或過低均不利于光合作用的正常進行[9]，并且植物不同基因型對土壤不同肥力水平的反應度存在差異[10]。因此，研究不同基因型植物對磷素的適應性，以及供磷水平對植物光合及生長特性的影響具有重要意義。目前，研究低磷脅迫對植物光合作用影響的報道眾多，但關于供磷量對不同品種甘蔗光合及生長特性影響的研究尚不足。為此，本文通過石英砂–營養(yǎng)液復合培養(yǎng)體系，研究不同供磷水平對2個常見甘蔗品種光合作用及生長特性的影響，擬揭示磷素調節(jié)甘蔗生長的光合作用機制，以及2個常見甘蔗品種對供磷量的適應性差異，為選擇磷高效甘蔗品種及科學施磷提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試甘蔗：選用湛江甘蔗主產(chǎn)區(qū)種植較為廣泛的品種作為供試甘蔗，分別是廣州甘蔗糖業(yè)研究所培育的粵糖236（YT236）和臺灣糖業(yè)研究所培育的新臺糖（ROC22）。

供試基質：將石英砂先后過1、2?mm的篩，篩分出粒徑1～2?mm的石英砂，用清水淘洗多次，去除泥土等雜質，再用鹽酸洗滌砂礫（保證試驗過程中砂礫不會對培養(yǎng)液釋放或吸附鹽類），最后用清水洗滌砂礫至中性，再用去離子水清洗5遍，晾曬后移栽甘蔗苗。

供試營養(yǎng)液：根據(jù)甘蔗對營養(yǎng)的吸收特性并參照Hoagland營養(yǎng)液配方進行適當改良配制而成[11]。單獨配制濃度為139.09?g/L的KH2PO4含磷母液，使用時按處理要求進行稀釋;大中量元素營養(yǎng)液的配制，分別單獨配制濃度為252.76 g/L的KNO3、590.38 g/L的Ca（NO3）2?4H2O、246.47 g/L的MgSO4?7H2O、43.57 g/L的K2SO4母液，使用時按1000倍比例進行稀釋;微量元素營養(yǎng)液的配制，同時配制濃度為0.2198 g/L的ZnSO4?7H2O、0.1 g/L的CuSO4?5H2O、2.86 g/L的H3BO3、0.01?g/L的（NH4）6Mo7O24?4H2O、1.81?g/L的MnCl2?4H2O混合母液，使用時按1000倍比例進行稀釋;鐵鹽母液配制，將13.9 g FeSO4?7H2O的水溶液緩慢加入到18.61 g Na2-EDTA的微沸水溶液中，并不斷攪拌，最后定容至1000?mL，使用時按500倍比例稀釋。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?試驗為2因素列區(qū)設計，主因素為磷肥施用量，設3個水平，濃度分別為0（P0）、0.1（P0.1）、1（P1）mmol/L的KH2PO4水溶液;副因素為2個甘蔗品種，分別是ROC22和YT236。共計6個處理，每個處理3次重復，共18桶，每桶移栽3株甘蔗組培苗。

試驗于2009年7月10日在廣東海洋大學生物技術研究所玻璃溫室內進行，試驗采用桶裝砂-營養(yǎng)液復合體系培養(yǎng)，每桶裝砂3?kg，砂桶底部留有小孔，將裝砂桶放入裝營養(yǎng)液的桶中，并將其浸入營養(yǎng)液5?cm深。選用高20 cm左右長勢一致的甘蔗組培苗移栽至裝砂桶中（上午10：00前完成移栽）。試驗各處理均按照溫室沙培方法管理，每天補充去離子水至營養(yǎng)液為移栽時水平，以防止由于水分減少而導致營養(yǎng)液養(yǎng)分濃度改變，調節(jié)營養(yǎng)液的pH至6.0，每周更換1～2次營養(yǎng)液，同時洗凈盆里外的苔蘚，防止苔蘚吸收營養(yǎng)液，從而影響試驗結果。

1.2.2 ?測定項目及方法 ?（1）甘蔗株高的測定：在甘蔗生長期間，每隔15 d對甘蔗的株高進行測定，直至試驗結束。

（2）甘蔗光合特性的測定 ?在移栽65～70?d時，測定甘蔗的光合作用指標及葉綠素含量。

葉綠素含量的測定：參照張憲政[12]的方法，略加改進，即用V丙酮∶V無水乙醇=1∶1的混合液，在暗處浸提葉片24 h，721紫外分光光度計分別測定提取液在波長646、663 nm吸光度后，以Wellburn等[13]的公式計算單位質量葉片的葉綠素a（Chl a）和葉綠素b（Chl b）含量，以及葉綠素總含量（Chl）。

光合作用指標的測定：采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式LI-6400型光合測定系統(tǒng)，于光線充足時測定甘蔗葉的凈光合速率[CO2 μmol/ （m2·s），Pn]、細胞間隙CO2濃度[μmol/（m2·s），Ci]、蒸騰速率[H2O mol/（m2·s），Tr]、氣孔導度[mol/（m2·s），Gs]。

1.2.3 ?甘蔗生物量的測定 ?在移栽75 d后，收獲全部甘蔗，用去離子水洗凈抹干后，稱取鮮重。最后放入105?℃的烘箱中殺青30 min，再于75?℃烘干箱中烘干至恒重后稱取干重。

1.3 ?數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件和SPSS13軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理與分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?磷素對不同品種甘蔗生長的影響

2.1.1 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的株高 ?從圖1可以看出，不同磷肥施用量對甘蔗株高影響明

顯，隨著種植時間和施磷量的增加，ROC22和YT236的株高呈增長趨勢，施磷量越高，株高增長越快。在移栽0～30 d時，不同施磷量處理間的株高差異不顯著，但隨著時間的推移，供磷越多，甘蔗的株高增長越明顯，到了75?d，增幅達到最大，此時P1處理的株高顯著大于P0.1，P0.1顯著大于P0;此外不同甘蔗品種間株高差異顯著。在移栽10～45 d時ROC22和YT236的株高差異不顯著，而到了移栽60?d后的株高，ROC22明顯大于YT236。從整體來看，ROC22的株高明顯大于YT236的，因此磷素對不同品種甘蔗株高的影響也有差異性。

2.1.2 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的生物量 ?由表1可見，不同供磷水平對甘蔗的生物量影響顯著，隨著施磷量的增加，2個甘蔗品種的鮮重和干重均呈顯著增加趨勢。且P1處理的ROC22鮮重分別是P0、P0.1的23.5、1.9倍，干重分別是P0、P0.1的21.3、1.8倍。P1處理的YT236鮮重分別是P0、P0.1的16.1、1.7倍，干重分別是P0、P0.1的13.4、1.6倍;不同品種甘蔗的生物量在不同供磷水平下存在差異，在P0和P0.1條件下，ROC22和YT236的生物量無顯著差異，而在P1處理下的生物量，ROC22顯著大于YT236，ROC22的鮮重、干重分別是YT236的1.6、1.4倍。

2.2 ?磷素對不同品種甘蔗光合作用的影響

2.2.1 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的葉綠素含量 ?從表2可看出，不同供磷水平對甘蔗的葉綠素含量影響顯著。隨著施磷量的增加，ROC22甘蔗的葉綠素a和b，以及總量均顯著增加。而YT236的葉綠素a隨著供磷量增加沒有顯著變化，但P1處理的葉綠素b及葉綠素總量顯著大于P0和P0.1處理的;不同品種甘蔗的葉綠素含量在不同供磷水平下存在差異。在P0條件下，ROC22和YT236的葉綠素含量無顯著差異，在P0.1和P1處理下的葉綠素a和總量，ROC22顯著大于YT236，葉綠素b無顯著差異。在P0.1和P1處理下，ROC22的葉綠素總量分別比YT236多了16%和14%。

2.2.2 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的凈光合速率 ?由圖2可見，不同施磷量對甘蔗的凈光合速率影響顯著。隨著供磷量的提高，ROC22的光合速率顯著增加。P0.1和P1處理的YT236光合速率顯著大于P0處理的，P0.1與P1處理間無顯著差異;不同品種甘蔗的凈光合速率差異顯著，3個供磷水平下的光合速率，ROC22均顯著大于YT236。在P0、P0.1、P1處理下，ROC22的凈光合速率分別比YT236多了68%、35%、39%。

2.2.3 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的細胞間隙CO2濃度 ?圖3可見，不同施磷量對甘蔗的細胞間隙CO2濃度影響顯著。隨著供磷水平的提高，ROC22的胞間CO2濃度顯著增加。YT236的甘蔗胞間CO2濃度，供磷處理（P0.1和P1）顯著大于無磷處理P0，而P0.1與P1處理間無顯著差異;不同品種甘蔗的胞間CO2濃度在不同施磷量下存在差異。在高磷P1處理下的胞間CO2濃度，ROC22顯著大于YT236，比YT236增加了36%，而P0和P0.1處理下的2個甘蔗品種胞間CO2濃度無顯著差異。

2.2.4 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的氣孔導度 ?由圖4可見，不同供磷水平對甘蔗的氣孔導度影響顯著，施磷處理P0.1和P1的甘蔗氣孔導度顯著大于無磷處理P0的，而P0.1與P1處理間無顯著差異;不同品種甘蔗的氣孔導度在不同施磷量下有明顯差異。在不供磷P0條件下的氣孔導度，ROC22顯著大于YT236，是YT236的1.75倍，而P0.1和P1處理下的甘蔗氣孔導度品種間無顯著差異。

2.2.5 ?不同供磷量下2個甘蔗品種的蒸騰速率 ?從圖5可看出，不同施磷量對甘蔗的蒸騰速率影響顯著，供磷處理P0.1和P1的甘蔗蒸騰速率顯著大于無磷處理P0的，而P0.1與P1處理間無顯著差異;不同品種甘蔗的蒸騰速率在不同供磷水平下有明顯差異。在不施磷P0條件下的蒸騰速率，ROC22顯著大于YT236，是YT236的1.86倍，而P0.1和P1處理下的甘蔗蒸騰速率，2種間無顯著差異。

3 ?討論

3.1 ?磷素對不同品種甘蔗生長的影響

磷是植物生長發(fā)育過程中的必須營養(yǎng)元素，主要參與植物的光合、呼吸、核酸合成和膜脂合成等生理代謝過程[1]，因此施用磷肥對甘蔗生長有顯著促進作用[7]。本研究也表明施磷量對甘蔗株高和生物量影響顯著。在本試驗的施磷范圍內，隨著供磷水平提高，2個甘蔗品種的株高和生物量顯著增加。

不同植物以及同種植物的不同品種，對磷營養(yǎng)的利用存在廣泛的基因型差異[14]。本研究表明不同品種甘蔗之間的株高和生物量存在差異。在移栽甘蔗后前45 d內ROC22和YT236的株高差異不顯著，在移栽60?d后ROC22的株高顯著大于YT236的。這是因為2個甘蔗品種對磷營養(yǎng)的利用存在差異，并隨著生長期的增加，這種差異在2個甘蔗品種的株高上表現(xiàn)越顯著;在無磷和低磷條件下，ROC22和YT236的生物量無顯著差異，而在高磷處理下，ROC22的生物量顯著大于YT236的，鮮重和干重分別是YT236的1.6、1.4倍。說明在低磷水平下，磷素對2個甘蔗品種生長的促進作用不明顯，而當施磷量提高，2個甘蔗品種生長速度加快時，因為ROC22對磷素的利用率更高，所以其生物量顯著大于YT236的。磷營養(yǎng)供給會引起植物形態(tài)和生理上的變化，植物對磷素的吸收、運轉、利用、分配及再利用有關的形態(tài)和代謝過程都可以作為植物對磷素反應的評價指標[15]，但生物量的改變是最根本和可靠的指標[16]。因此，從不同品種甘蔗對磷素反應的生物量指標來看，本試驗在研究區(qū)以濃度為1?mmol/L的PO43高水平供磷量種植ROC22較YT236適宜。

3.2 ?磷素對不同品種甘蔗光合作用的影響

眾多研究表明缺磷會導致葉綠素含量降低[17-18]，最終引起光合速率降低[19]。因此適宜的供磷量對于植物的葉綠素含量和光合作用極其重要[20]。本研究結果也表明，隨施磷量的提高，ROC22的葉綠素總量、凈光合速率和細胞間隙CO2濃度均顯著增加，這說明適量供磷，可以提高甘蔗植株的葉綠素含量，進而對光能吸收增強，凈光合速率隨之提升[21]，光合作用的增強也是甘蔗生物量隨施磷量增加而顯著增加的主要原因。但隨著供磷量的提高，ROC22甘蔗的蒸騰速率和氣孔導度并沒有顯著增加，而是施磷處理顯著大于無磷處理，低磷和高磷處理間無顯著差異。這可能是因為隨著供磷量的增加，甘蔗的光合作用和生長速率增加，其所需要的水分隨之增多，因此需要降低氣孔導度來降低蒸騰速率，減少水分的損失，保持水分[22];也可能是高濃度的磷素處理不利于甘蔗根系對水分的吸收利用，因此需要關閉氣孔來降低蒸騰速率，并調節(jié)植株的細胞間隙CO2濃度和凈光合速率，從而調控甘蔗的生長[23]。低磷和高磷處理的YT236甘蔗的凈光合速率、細胞間隙CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導度均顯著大于無磷處理的，而低磷和高磷處理間無顯著差異的研究結果可看出，植株的氣孔導度與蒸騰速率、細胞間隙CO2濃度及凈光合速率相關，且變化趨勢相似，這也進一步說明了氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，甘蔗是通過氣孔擴散的方式同外界交換CO2和水蒸氣，從而調節(jié)其蒸騰速率、細胞間隙CO2濃度和凈光合速率等光合作用，以及植株的生長[24]。

由于甘蔗品種間基因型的差異決定了其對磷營養(yǎng)的利用狀況存在差異，因此可能引起2個甘蔗品種之間光合作用的差異。本文結果表明在低磷和高磷條件下，ROC22甘蔗的葉綠素總量顯著大于YT236的，分別比YT236多了16%和14%。說明在供磷條件下ROC22較YT236能合成更多的葉綠體，光吸收能力更強，進而光合作用能力更強[21]。結果也顯示低磷和高磷處理的ROC22凈光合速率均顯著大于YT236的，分別比YT236多了35%、39%，這直接表明供磷條件下ROC22較YT236的光合作用更強，因此葉綠素含量差異可能是導致供磷條件下2個甘蔗品種品種光合作用能力和生物量差異的主要原因之一。在無磷條件下，ROC22甘蔗的蒸騰速率和氣孔導度均顯著大于YT236的，蒸騰速率是YT236的1.86倍，氣孔導度是YT236的1.75倍。這可能是因為2個甘蔗品種基因型的差異導致ROC22較YT236更適應無磷條件進行光合作用，從無磷處理ROC22的凈光合速率顯著大于YT236的，分別比YT236多了68%的結果可以看出，在無磷條件下ROC22比YT236的光合作用強。ROC22需要更多的水分和CO2進行光合作用，這時就要打開氣孔與外界進行水蒸氣和CO2的氣體交換[24]，所以ROC22的蒸騰速率和氣孔導度會顯著大于YT236。

綜合分析，濃度為1?mmol/L的PO43高磷處理對2個甘蔗品種的光合作用及生長較為適宜，ROC22甘蔗在無磷、低磷和高磷條件下的光合作用和生物量均優(yōu)于YT236，建議在研究區(qū)或低磷地區(qū)種植ROC22。

參考文獻

Buchanan B B， Gruissem W， Jones R L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants[M]. Beijing： The American Society of Plant Physiologist， 2000： 2-50， 260-310， 568-628.

Sousa R T X D， Kornd?rfer G H， Soares R A B， et al. Phosphate fertilizers for sugarcane used at pre-planting （phosphorus fertilizer application）[J]. Journal of Plant Nutrition， 2015， 38（9）： 1444-1455.

Estradabonilla G A， Lopes C M， Durrer A， et al. Effect of phosphate-solubilizing bacteria on phosphorus dynamics and the bacterial community during composting of sugarcane industry waste[J]. Systematic and Applied Microbiology， 2017， 40（5）： 308-313.

Yadav S P， Kumar A， Yadav S， et al. Yield， quality and nutrient uptake in autumn sugarcane as influenced by phosphorus levels and inoculation of phosphate solubilizing bacteria in legume based intercropping systems[J]. 2016， 5（1）： 63.

Holford I C R. Soil phosphorus： its measurement， and its uptake by plants[J]. Soil Research， 1997， 35（2）： 227-239.

郭家文， 張躍彬， 劉少春， 等. 不同磷水平對分蘗期甘蔗生長和營養(yǎng)狀況以及光合速率的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2009， 22（2）： 397-401.

馮奕璽， 伍 ?宏. 甘蔗施用磷肥增產(chǎn)效果及施用技術[J]. 廣西糖業(yè)， 2005（2）： 30-31.

Terry N， Madhusudana R I. Nutrient and photosynthesis： iron and phosphorus as case studies[M]//Porter J R， Lawlor D W. Plant Growth： Interaction with Nutrition and Environment. England： Cambridge University Press， 1991： 54-59.

M?chler F， Schnyder H， N?sberger J. Influence of inorganic phosphate on photosynthesis of wheat chloroplasts： I. photosynthesis and assimilate export at 5 °C and 25 °C[J]. Journal of Experimental Botany， 1984， 35（153）： 481-487.

Ae N， Arihara J， Okada K， et al. Phosphorus uptake by pigeon pea and its role in cropping systems of the Indian subcontinent[J]. Science， 1990， 248（4954）： 477-480.

Tocquin P， Corbesier L， Havelange A， et al. A novel high efficiency， low maintenance， hydroponic system for synchronous growth and flowering of Arabidopsis thaliana[J]. Bmc Plant Biology， 2003， 3（1）： 2.

張憲政. 植物葉綠素含量測定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學， 1986（3）： 28-30.

Wellburn A R， Lichtenthaler H. Formulae and program to determine total carotenoids and chlorophylls A and B of leaf extracts in different solvents[M]. Berlin： Springer Netherlands， 1984： 9-12.

王景安， 張福鎖. 缺鋅與低鋅對玉米苗期生長發(fā)育的影響[J]. 中國土壤與肥料， 1999（5）： 18-20.

萬美亮， 鄺炎華. 甘蔗耐低磷基因型的篩選及其部分生理特征的研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報， 1999（1）： 45-50.

Gurley J P， Allan D L， Russelle M P. Plant nutrient efficiency： A comparison of definitions and suggested improvement[J]. Plant and Soil， 1994， 158： 29-37.

Jacob J， Lawlor D W. Stomatal and mesophyll limitations of photosynthesis in phosphate deficient sunflower， maize and wheat plants[J]. Journal of Experimental Botany， 1991， 42（241）： 1003-1011.

張永麗， 李雁鳴， 肖 ?凱， 等. 不同氮、磷用量對雜種小麥旗葉光合特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2004， 10（3）： 231.

Rodríguez D， Andrade F H， Goudriaan J. Effects of phosphorus nutrition on tiller emergence in wheat[J]. Plant & Soil， 1999， 209（2）： 283-295.

Machler F， Nosberger J. Influence of inorganic phosphate on photosynthesis of wheat chloroplast II. Ribulose bisphosphate carboxylase activity[J]. Journal of Experimental Botany， 1984， 35（4）： 488-494.

Yu M M， Chen Y H， Zhu Z B， et al. Effect of phosphorus supply on plant productivity， photosynthetic efficiency and bioactive-component production in Prunella vulgaris L. under hydroponic condition[J]. Journal of Plant Nutrition， 2016， 39（12）： 1672-1680.

Eller F， Jensen K， Reisdorff C. Nighttime stomatal conductance differs with nutrient availability in two temperate floodplain tree species[J]. Tree Physiology， 2017， 37（4）： 428-440.

敖 ?雪， 謝甫綈， 劉婧琦， 等. 不同磷效率大豆品種光合特性的比較[J]. 作物學報， 2009， 35（3）： 522-529.

Richardson S G， Mccree K J. Carbon balance and water relations of sorghum exposed to salt and water stress[J]. Plant Physiology， 1985， 79（4）： 1015-1020.