大氣CO2濃度增加對(duì)作物光合性能及葉片水分利用效率的影響

鄭云普，李 菲，侯毅凱，郭麗麗，張茜茜，馬 超，曹 旭，郝立華

大氣CO2濃度增加對(duì)作物光合性能及葉片水分利用效率的影響

鄭云普，李 菲，侯毅凱，郭麗麗，張茜茜，馬 超，曹 旭，郝立華※

（河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院，邯鄲 056038）

利用可精準(zhǔn)控制CO2濃度的大型氣候箱設(shè)置2個(gè)CO2濃度400和800mol/mol，研究CO2濃度升高對(duì)大豆（(L.) Merr.）、冬小麥（L.）、草地早熟禾（L.）、黑麥草（L.）和高羊茅（Schreb.）生理特性及葉片水分利用效率的影響。結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高對(duì)大豆、冬小麥、草地早熟禾和高羊茅葉片的凈光合速率沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響，但卻使黑麥草葉片的凈光合速率顯著增加43%（<0.05）。升高CO2濃度增加冬小麥、黑麥草和高羊茅的最大羧化速率，而對(duì)大豆和草地早熟禾的最大羧化速率和最大電子傳遞速率沒(méi)有產(chǎn)生顯著的影響。另外，提高大氣CO2濃度導(dǎo)致黑麥草蒸騰速率的降低；同時(shí)，草地早熟禾、黑麥草和高羊茅的水分利用效率分別提高161%、175%和74%。不同作物水分利用效率對(duì)升高CO2濃度的響應(yīng)存在明顯差異，3種草坪草的適應(yīng)能力均高于大豆和冬小麥2種作物。研究結(jié)果有助于深入理解CO2濃度倍增下不同農(nóng)作物發(fā)生光合下調(diào)現(xiàn)象的潛在機(jī)理，為未來(lái)大氣CO2濃度升高情形下生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性管理提供理論支持。

作物；光合；蒸騰；倍增CO2濃度；氣體交換參數(shù)；水分利用效率

0 引 言

依據(jù)最新的IPCC第五次評(píng)估報(bào)告，當(dāng)前的大氣CO2濃度（[CO2]）已經(jīng)從1960年西方工業(yè)革命開始時(shí)的310mol/mol升高至400mol/mol[1]，且將以每年約2mol/mol的增速于21世紀(jì)末達(dá)到800mol/mol[2]。這種全球范圍內(nèi)的[CO2]升高通過(guò)CO2氣體的溫室效應(yīng)引起氣候變暖，導(dǎo)致全球水分分布不均勻，從而改變部分區(qū)域的季節(jié)性降水格局[1-2]。因此，在有限的水資源條件下如何提高農(nóng)田水分利用率成為制約人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的重大科學(xué)問(wèn)題之一[3]。同時(shí)，由于植被的水分利用效率（water use efficiency，WUE）緊密聯(lián)系陸地碳水循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程，大氣[CO2]升高對(duì)植被WUE的影響直接決定著陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力（net primary production, NPP）[3]。鑒于此，全球[CO2]升高背景下探討影響植物生理過(guò)程和水分利用率變化的驅(qū)動(dòng)因素，對(duì)于深入理解陸地植被生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化的反饋機(jī)理具有重要的理論意義。

光合作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成與演化的基礎(chǔ)，對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)能力在一定程度上決定著全球的碳、水循環(huán)過(guò)程[3]。理論上而言，大氣[CO2]升高能夠使植物凈光合速率（A）提高35%~60%[4]，且C3植物的A對(duì)[CO2]升高的響應(yīng)尤為明顯。以往多數(shù)研究結(jié)果表明，短期提高大氣[CO2]導(dǎo)致A的增加，而長(zhǎng)期[CO2]升高條件下A卻呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，即A對(duì)高[CO2]產(chǎn)生適應(yīng)現(xiàn)象[4-6]。目前，對(duì)于大氣[CO2]升高條件下植物光合作用適應(yīng)性機(jī)理的解釋存在眾多觀點(diǎn)或假說(shuō)[7-9]。例如，許多研究發(fā)現(xiàn)適應(yīng)下調(diào)的可能原因是在高[CO2]下光合速率增加，導(dǎo)致光合產(chǎn)物在葉內(nèi)累積導(dǎo)致植物出現(xiàn)光合產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)[6,8]。然而，另有研究表明，植物單位葉面積上的Rubisco蛋白含量或活性、葉片N濃度降低等是導(dǎo)致光合作用適應(yīng)現(xiàn)象的主要因素[10-12]。另外，最大羧化速率（V）的大小主要受到Rubisco蛋白酶的活性、數(shù)量的影響，長(zhǎng)期處于高[CO2]下，Rubisco含量和活性相比[CO2]起初增加時(shí)降低。例如，王建林等[13]將8種作物在大氣[CO2]倍增處理60 d后發(fā)現(xiàn)，8種植物的光合過(guò)程最大羧化速率V均降低。孫谷疇等[14]發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在高大氣[CO2]的荔枝幼樹，不但V降低，最大電子傳遞速率（J）也有所降低。然而，有些樹種在高[CO2]環(huán)境下的A并未隨大氣[CO2]升高處理時(shí)間的延長(zhǎng)而下降。例如，Darbah等[15]的研究結(jié)果表明，山楊樹暴露在高濃度CO2環(huán)境中11 a，其凈光合速率、最大電子傳遞速率、最大羧化速率均有顯著的提高，且沒(méi)有發(fā)生光合作用適應(yīng)現(xiàn)象。因此，目前關(guān)于長(zhǎng)期高[CO2]環(huán)境影響植物葉片光合速率的機(jī)理并不清楚，植物是否會(huì)發(fā)生光合下調(diào)現(xiàn)象也尚無(wú)定論。

大氣[CO2]升高不僅對(duì)植物葉片光合作用過(guò)程產(chǎn)生顯著影響，還伴隨著氣孔導(dǎo)度（G）和蒸騰速率（T）的降低[4]。然而，G對(duì)[CO2]的響應(yīng)通常隨物種的不同而發(fā)生變化。例如，近期的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)大氣[CO2]倍增導(dǎo)致植物G降低10%～40%，其中樹木和灌木的G比草本作物降低更為明顯[16]。另外，[CO2]的升高導(dǎo)致葉片水平WUE的提高是A提高和T降低的共同作用結(jié)果[16-18]。然而，俞滿源等[19]認(rèn)為[CO2]升高引起G的降低是由于部分氣孔關(guān)閉，從而提高植物葉片尺度的WUE。此外，另有研究發(fā)現(xiàn)[CO2]升高時(shí)A并未增加，WUE的提高僅是由于T降低而造成的[7,16]，但Kimball等[20]卻在研究中得到相反的結(jié)果，即[CO2]增加引起的WUE的提高是由于A增大所致，而T的降低并不明顯?？偠灾?，目前關(guān)于高[CO2]下WUE提高是由于A的增加還是T的降低亦或共同作用尚無(wú)定論。本研究探討了大豆（(L.) Merr.）、冬小麥（L.）、草地早熟禾（L.）、黑麥草（L.）和高羊茅（Schreb.）關(guān)鍵生理參數(shù)對(duì)[CO2]倍增的響應(yīng)，通過(guò)比較不同作物WUE的變化，深入理解大氣[CO2]倍增提高作物WUE的內(nèi)在機(jī)理，為氣候變化背景下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)管理和適應(yīng)性對(duì)策制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

利用8個(gè)可以準(zhǔn)確控制CO2濃度的大型人工氣候箱（高1830 cm × 寬1798 cm × 深675 cm）于2017年10月7日種植盆栽（桶底直徑10 cm，桶高30 cm）大豆（(L.) Merr.）、冬小麥（L.）、草地早熟禾（L.）、黑麥草（L.）、高羊茅（Schreb.），待大豆出苗后每盆定苗3株，冬小麥三葉一心階段定苗至每盆24株（參照冬小麥大田種植密度450萬(wàn)株/hm2）[20]。采用0~20 cm耕層的黃壤土混合營(yíng)養(yǎng)土（配比2:1，體積比），詳細(xì)的土壤理化參數(shù)請(qǐng)參見文獻(xiàn)[10]。人工氣候箱的溫度25 ℃（晝）、16 ℃（夜）、冠層光照強(qiáng)度1 000mol/(m2·s)、光照周期為08:00—20:00（晝）、20:00—08:00（夜）、相對(duì)濕度60%~70%。隨機(jī)將8個(gè)人工氣候箱設(shè)置為2個(gè)不同CO2濃度處理，其中4個(gè)人工氣候箱內(nèi)為自然的大氣CO2濃度，約400mol/mol；另4個(gè)人工氣候箱內(nèi)的CO2濃度設(shè)置為800mol/mol，即每個(gè)CO2濃度處理均以人工氣候箱作為4個(gè)重復(fù)樣本（=4）。試驗(yàn)期間每7 d為5種作物澆水（每盆500 mL）和Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（每盆30 mL）各1次。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉片A/C曲線的測(cè)定

利用Li-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR Inc. Lincoln, Nebraska, USA）測(cè)定作物葉片的凈光合速率與細(xì)胞間CO2濃度的比值（A/C）曲線。選擇天氣晴朗的上午（09:00—11:00）進(jìn)行A/C曲線的測(cè)定，大豆和冬小麥植株頂端往下選取第3個(gè)完全展開的成熟葉片，3種草則選擇最上部充分展開的葉片測(cè)量A/C曲線。測(cè)定前先使葉片處于飽和的光合光量子通量密度1 500mol/(m2·s)，設(shè)定葉室溫度為25℃[10]。根據(jù)每條A/C曲線計(jì)算出最大羧化速率（Vmax）和最大電子傳遞速率（max），并同時(shí)獲得A、T和G參數(shù)。利用公式WUE =A/T計(jì)算葉片尺度的水分利用效率。

貢獻(xiàn)來(lái)源為

式中DWUE為WUE的增幅，%；WUE800和WUE400分別為CO2濃度倍增和自然CO2濃度下的WUE，800和400分別為CO2倍增和自然CO2濃度下的凈光合速率，（mol/（m2·s））；T400和T800分別為當(dāng)前大氣CO2濃度和CO2倍增下的蒸騰速率(mmol/（m2·s）)；PFA為凈光合速率升高對(duì)葉片水平WUE變化的貢獻(xiàn)率，%；PFT為蒸騰作用降低對(duì)葉片水平WUE變化的貢獻(xiàn)率[13]，%。

1.2.2 生長(zhǎng)參數(shù)的測(cè)定

大豆和冬小麥從三葉期開始，使用標(biāo)準(zhǔn)直尺每7 d測(cè)量1次株高，以從土壤表面到大豆植株的頂端作為大豆株高，冬小麥則以基部至頂端葉尖的長(zhǎng)度作為株高，每盆測(cè)量3株，每株連續(xù)測(cè)量3次，取平均值；將3種草在CO2濃度處理后14、28、42和56 d，修剪至2 cm高度，相對(duì)生長(zhǎng)速率則以生長(zhǎng)量與天數(shù)的比值計(jì)算。另外，將5種作物在85 ℃下烘干測(cè)定作物地上和地下生物量，利用兩者比值計(jì)算根冠比。

1.2.3 葉片碳氮元素的測(cè)定

針對(duì)每種作物，各處理均隨機(jī)選擇最上部充分展開的3個(gè)葉片，置于烘箱105℃殺青0.5 h后，85 ℃烘烤48 h至恒質(zhì)量。利用元素分析儀（VarioMax CN; Elemnetar Corp., Germany）測(cè)定作物的組織總碳、總氮含量并計(jì)算其碳氮比率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用多因素方差分析方法分析CO2濃度倍增對(duì)不同作物葉片生理和生長(zhǎng)參數(shù)的影響，再利用Duncan’s Multiple Range Test比較處理間的顯著性差異。所有的統(tǒng)計(jì)分析均利用SPSS 13.0（Chicago，IL）統(tǒng)計(jì)軟件完成，所有作圖利用Microsoft Excel 2010來(lái)實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 [CO2]倍增對(duì)不同作物葉片氣體交換參數(shù)的影響

多因素方差分析的結(jié)果顯示，作物種類和[CO2]對(duì)A(<0.001)、T(=0.012)、G(=0.009)產(chǎn)生顯著交互作用（表1）。葉片的氣體交換參數(shù)凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(G)、蒸騰速率（T）和水分利用效率(WUE)對(duì)提高[CO2]的響應(yīng)在5種作物間存在明顯差異（圖1）。[CO2]升高對(duì)大豆A、G、T和WUE沒(méi)有產(chǎn)生明顯影響。盡管提高[CO2]顯著降低冬小麥的G，卻并沒(méi)有對(duì)A、T和WUE產(chǎn)生顯著影響（圖1）。大氣[CO2]升高顯著提高黑麥草葉片A，提高約43%（圖1a），但卻使黑麥草的T降低30%，從而顯著提高WUE約175% (圖1)。盡管[CO2]倍增降低草地早熟禾和高羊茅的G，但卻提高葉片水平的WUE。

注：不同字母表示同一作物不同CO2濃度間差異顯著（P<0.05），下同。

2.2 [CO2]倍增對(duì)不同作物葉片WUE的影響

由圖1可知，[CO2]升高對(duì)大豆和冬小麥的WUE無(wú)顯著差異，故僅分析大氣[CO2]倍增下3種草坪葉片WUE的增幅，結(jié)果如表2所示，大氣[CO2]升高對(duì)3種草坪均有不同幅度的提高，黑麥草、草地早熟禾和高羊茅的WUE分別提高175%、161%和74%，表明草坪草的WUE對(duì)[CO2]升高的響應(yīng)比大豆和冬小麥更為敏感。進(jìn)一步分析WUE的變異來(lái)源發(fā)現(xiàn)，盡管A的提高和T的降低對(duì)提高葉片WUE均有貢獻(xiàn)，但不同的作物間存在較大差異。葉片A提高對(duì)黑麥草WUE增幅貢獻(xiàn)67%，而高羊茅的A卻僅貢獻(xiàn)37%。上述研究結(jié)果表明，不同作物之間對(duì)提高大氣[CO2]響應(yīng)的敏感程度存在明顯差異；作物種類′[CO2]對(duì)作物WUE產(chǎn)生顯著的交互作用（<0.001；表1）。

表1 [CO2]和物種對(duì)作物生理和生長(zhǎng)參數(shù)的影響

注（Note）：=0.05。

表2 [CO2]倍增下光合和蒸騰速率變化對(duì)3種草水分利用效率變化的貢獻(xiàn)率

2.3 [CO2]倍增對(duì)作物最大羧化速率和最大電子傳遞速率的影響

在高[CO2]條件下冬小麥、黑麥草和高羊茅的Vmax分別提高26%、58%和55%（圖2）；高羊茅的max由97mol/(m2·s) 增加至165mol/(m2·s)，顯著提高約70%，然而，大氣[CO2]倍增對(duì)大豆、冬小麥、草地早熟禾和黑麥草的J影響并不顯著(圖2)。

2.4 [CO2]倍增對(duì)作物生長(zhǎng)參數(shù)的影響

本研究的結(jié)果顯示，提高大氣[CO2]對(duì)大豆的相對(duì)生長(zhǎng)速率、根冠比和總生物量均沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響，但卻顯著提高冬小麥的根冠比和總生物量（<0.001；表3）。[CO2]升高對(duì)3種草坪草的生長(zhǎng)速率和根冠比幾乎沒(méi)有產(chǎn)生影響，但是卻顯著增加高羊茅的總生物量，表明不同作物在對(duì)[CO2]升高響應(yīng)的敏感性上存在差異，甚至3種草坪草之間也存在較大差異（表3）。

圖2 [CO2]倍增對(duì)作物最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）的影響

2.5 [CO2]倍增對(duì)不同作物C、N含量的影響

提高大氣[CO2]導(dǎo)致大豆葉和根的C含量降低，但卻增加葉和根的N含量，從而導(dǎo)致C/N的下降（<0.001）（表4）。盡管提高[CO2]對(duì)冬小麥葉片碳氮含量幾乎沒(méi)有產(chǎn)生影響。[CO2]升高顯著降低草地早熟禾的葉片N含量，從而增加葉片的碳氮比（C/N）；同時(shí)，提高[CO2]顯著提高黑麥草葉片和根的C含量。另外，高羊茅的葉片和根的C含量分別增加2.5%和10.2%，從而導(dǎo)致葉片和根的C/N增加56%和20%，但是高羊茅葉片N含量卻顯著降低（<0.001）。此外，種類′[CO2]對(duì)葉片N含量(<0.001)和C/N (<0.01)存在顯著的交互作用；同時(shí)，種類′[CO2]對(duì)根的C含量（<0.01）和N含量（<0.001）均存在顯著的交互作用。

表3 [CO2]倍增對(duì)作物生長(zhǎng)參數(shù)的影響

表4 CO2濃度倍增對(duì)不同作物C和N含量的影響

2.6 不同作物葉片蒸騰速率與N含量的關(guān)系

5種作物葉片蒸騰速率與葉片N含量的關(guān)系如圖3所示，除了大豆葉片T與N含量的相關(guān)性不顯著（2=0.26）外，其他4種作物的T與N含量均呈現(xiàn)出較高的相關(guān)性（2≥0.70）。

圖3 作物蒸騰速率與葉片N含量的關(guān)系

3 討 論

大氣[CO2]升高對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生最為直接和重要的影響是對(duì)植被光合作用的改變，同時(shí)陸地植被光合過(guò)程的變化也會(huì)對(duì)大氣[CO2]升高產(chǎn)生反饋或者適應(yīng)[10,19]。以往大多數(shù)關(guān)于植物光合過(guò)程對(duì)提高[CO2]響應(yīng)的相關(guān)研究結(jié)果表明，短期提高[CO2]有利于Rubisco的羧化反應(yīng)，同時(shí)降低光呼吸[12]，從而提高植物的凈光合反應(yīng)速率35%～60%[3,5,11]。然而，盡管大多數(shù)植物在高[CO2]下的光合能力有所提高，但增加的程度卻隨物種的不同而發(fā)生變化，甚至相同物種的不同品種間也存在顯著差異。例如，Huang等[21]發(fā)現(xiàn)大氣[CO2]倍增提高匍匐翦股穎（）的凈光合反應(yīng)速率約21%，而柴偉玲等[22]的研究卻發(fā)現(xiàn)[CO2]倍增導(dǎo)致飛機(jī)草（）和異葉澤蘭（）的凈光合反應(yīng)速率分別增加29%和74%。本研究也發(fā)現(xiàn)，3個(gè)草坪草物種對(duì)升高[CO2]的響應(yīng)程度也并不相同，即提高[CO2]導(dǎo)致黑麥草的光合反應(yīng)速率（A）顯著增加43%，但高羊茅和草地早熟禾的A卻沒(méi)有發(fā)生變化。

盡管多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)大氣[CO2]升高明顯增加植物的凈光合反應(yīng)速率，但另有研究卻報(bào)道提高大氣[CO2]幾乎對(duì)A不產(chǎn)生正效應(yīng)，甚至還可能導(dǎo)致凈光合反應(yīng)速率的降低，即“光合下調(diào)”現(xiàn)象（down-regulation）。以往的相關(guān)研究結(jié)果表明，植物凈光合反應(yīng)速率的下調(diào)不僅同提高大氣[CO2]條件下較低的Rubisco濃度及含量緊密相關(guān)，而且還受葉片中大量糖類物質(zhì)累積的影響，因?yàn)槿~片中碳水化合物的增加可能導(dǎo)致源-匯關(guān)系不平衡[12,23-25]。另外，一些研究發(fā)現(xiàn)高[CO2]環(huán)境下葉片N含量的降低也可能導(dǎo)致植物凈光合反應(yīng)速率的下調(diào)[5,18]。Ksiksi等[26]發(fā)現(xiàn)葉片光合作用能力和N含量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，大部分N被用于光合作用器官部分的合成，且葉片中N的供應(yīng)受到蒸騰速率的影響。本研究中3種草和冬小麥葉片N含量與葉片蒸騰速速率均呈現(xiàn)良好的線性關(guān)系，可能是由于植物從土壤中吸收養(yǎng)分和礦物質(zhì)到葉片的過(guò)程中依賴于蒸騰作用下的水分的移動(dòng)，蒸騰作用是礦物質(zhì)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)谋匾獥l件[18]。

大量的對(duì)照試驗(yàn)結(jié)果已經(jīng)證實(shí)，較高[CO2]將會(huì)導(dǎo)致植物葉片G的下降10%~70%[16-17]，但Gunderson等[27]的研究卻發(fā)現(xiàn)大氣[CO2]升高并未對(duì)北美鵝掌揪（）和葉櫟（）的G產(chǎn)生明顯作用。在長(zhǎng)期大氣[CO2]倍增條件下，G的響應(yīng)不僅隨作物種類以及試驗(yàn)條件等變化而發(fā)生變化，而且還受其他環(huán)境因素（溫度、水汽差、光密度和水分狀況）的影響[16,23]。本研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥、草地早熟禾、黑麥草和高羊茅的葉片G在提高[CO2]環(huán)境下分別降低約53%、50%、41%和36%。以往研究表明，葉片G降低可能是導(dǎo)致作物光合適應(yīng)現(xiàn)象的主要原因，然而有研究卻發(fā)現(xiàn)20多種植物在高[CO2]條件下均表現(xiàn)為s的降低，但細(xì)胞間[CO2]與大氣環(huán)境[CO2]的比值基本不變[28]，由此推斷光合適應(yīng)現(xiàn)象并非是由氣孔導(dǎo)度的降低引起的。本研究結(jié)果顯示，盡管提高大氣[CO2]環(huán)境下大豆葉片G變化不顯著，但卻發(fā)生光合適應(yīng)現(xiàn)象，表明光合下調(diào)是非氣孔因素造成的，即高[CO2]條件下光合作用的高低可能是由RuBP再生能力決定的。

以往許多研究發(fā)現(xiàn)，提高[CO2]可能通過(guò)調(diào)整植物蒸騰速率[23-24]，進(jìn)而影響葉片水平的WUE[16]。例如，Kimball等[20]的研究發(fā)現(xiàn)大氣[CO2]升高導(dǎo)致的WUE的升高是由于凈光合反應(yīng)速率的增加引起的，而T降低并不明顯。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，[CO2]增大時(shí)，A并未增加，WUE的提高僅是由于T降低引起的[13]。本研究的結(jié)果表明，不同作物的水分利用效率對(duì)提高大氣[CO2]響應(yīng)的敏感性存在較大差異，而提高[CO2]增加葉片WUE的機(jī)理也因物種的不同而異。以往研究結(jié)果表明，作物的水分利用效率是一個(gè)可遺傳性狀，同一作物的不同品種在需水、耗水及產(chǎn)量形成等方面存在較大差異[13]，作物水分利用效率的變異高達(dá)30%～100%[12,22]。另外，CO2濃度、溫度、水分條件等環(huán)境因子具有一定的協(xié)同效應(yīng)，往往同時(shí)發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)作物水分利用效率產(chǎn)生綜合影響[29-30]。此外，大氣[CO2]升高導(dǎo)致的氣候變暖，還引起全球降水格局的時(shí)空變化，造成區(qū)域降水分布不均勻，致使農(nóng)作物生長(zhǎng)及糧食產(chǎn)量將面臨高溫、干旱等多種環(huán)境變化因素的嚴(yán)重威脅[1]。因此，本研究結(jié)果將為探討CO2濃度升高影響大豆和冬小麥以及草坪草水分利用效率的機(jī)理提供數(shù)據(jù)支撐，對(duì)氣候變化背景下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要的指導(dǎo)意義和應(yīng)用價(jià)值。

4 結(jié) 論

利用可精準(zhǔn)控制CO2濃度的大型氣候箱設(shè)置CO2濃度倍增處理（從400增加到800mol/mol），探討大豆、冬小麥、黑麥草、草地早熟禾和高羊茅生理特性及水分利用效率對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)機(jī)理，比較5種作物對(duì)升高[CO2]的適應(yīng)能力，得到如下結(jié)論：大氣[CO2]升高顯著提高黑麥草凈光合速率（A）43%，但對(duì)高羊茅、草地早熟禾、大豆以及冬小麥的A并沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響；大氣[CO2]升高導(dǎo)致黑麥草和高羊茅的最大羧化速率（Vmax）分別提高58%和55%，但卻降低高羊茅最大電子傳遞速率（max），而對(duì)大豆和草地早熟禾的Vmax和max沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響；蒸騰速率與氮素吸收呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；提高大氣[CO2]增加了各個(gè)作物的水分利用效率（water use efficiency，WUE），A對(duì)黑麥草葉片WUE的貢獻(xiàn)更大，但高羊茅和草地早熟禾的WUE卻主要由蒸騰速率（T）決定。3種草坪草的適應(yīng)能力均高于大豆和冬小麥2種作物。因此，本研究結(jié)果表明不同物種對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)存在較大差異。

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Effect of increasing CO2concentration on photosynthesis and leaf water use efficiency of crops

Zheng Yunpu, Li Fei, Hou Yikai, Guo Lili, Zhang Xixi, Ma Chao, Cao Xu, Hao Lihua※

(056038,)

Global atmospheric CO2concentration has been increased from 280mol/mol to over 400mol/mol following the 19th century industrial revolution, and may even be over 800mol/mol at the end of this century, which may lead to drastic impacts on the structure and function of natural and managed ecosystems.We studied the effects of doubling CO2concentration on physiological traits and water use efficiency of 5 crop species soybean ((L.) Merr.), winter wheat (L.), kentucky bluegrass (L.), perennial ryegrass (L.), and tall fescue (Schreb.) using 8 environmental growth chambers that could accurately control the CO2concentration at 400mol/molor 800mol/mol. Leaf gas exchange measurement was performed with a portable photosynthesis system (Li-6400XT). Photosynthesis vs intercellular CO2curves were obtained to fit the maximum carboxylation rate of Rubisco, and the maximum electron transfer rate mediated ribulose bisphosphate regeneration. Meanwhile, we also obtained the stomatal conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, and leaf water use efficiency of crops. Results showed that doubling CO2concentration significantly increased the net photosynthetic rate of perennial ryegrass (<0.05), but barely affected that of the other 4 crops (all>0.05). Our results from two-way ANOVA showed that crop species and CO2concentration has significantly interactive effects on net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of the 5 crops. Meanwhile, elevating CO2concentration decreased the stomatal conductance and transpiration rate of crops except for soybean and winter wheat. As a result, elevating CO2concentration increased the water use efficiency of perennial ryegrass, kentucky bluegrass, and tall fescue by 175%, 161%, and 74%, suggesting that grass species may be more sensitive to elevated CO2concentration than soybean and winter wheat. Both the increased net photosynthetic rates and the decreased transpiration rate may contribute to the enhanced water use efficiency, whereas the contributions from the net photosynthetic rate and the transpiration rate depend on crop species. The increased leaf photosynthesis contributed the enhancement of water use efficiency for perennial ryegrass and tall fescue by 67% and 37%, respectively. Moreover, elevated CO2concentration barely affected the relative growth rate, root/shoot ratio, and total biomass of soybean plants, but dramatically increased the root/shoot ratio, and total biomass of winter wheat. Meanwhile, we also found that elevated CO2concentration had little effect on the relative growth rate, root/shoot ratio of the 3 grass species, while significantly enhanced the total biomass of tall fescue. These results suggested that crops in response to elevated CO2concentration was obviously species dependent. Additionally, our results also showed positively linear relationships between leaf nitrogen content and transpiration rate of crops except for soybean. Overall, our results suggest that the responses of physiological traits and water use efficiency to doubling CO2concentration depend on crop species under future climate change.

crops; photosynthesis; transpiration; doubling CO2concentration; leaf gas exchange; water use efficiency

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.10.012

S162.5

A

1002-6819(2019)-10-0091-08

2018-11-06

2019-03-10

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0300905）

鄭云普，副教授，博士，主要從事農(nóng)業(yè)水土工程及全球變化生態(tài)學(xué)相關(guān)研究。Email：zhengyunpu_000@sina.com

郝立華，講師，博士，主要從事作物生理生態(tài)學(xué)相關(guān)研究。Email：haolihua_000@sina.com

鄭云普，李 菲，侯毅凱，郭麗麗，張茜茜，馬 超，曹 旭，郝立華.大氣CO2濃度增加對(duì)作物光合性能及葉片水分利用效率的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2019，35(10)：91－98. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.10.012 http://www.tcsae.org

Zheng Yunpu, Li Fei, Hou Yikai, Guo Lili, Zhang Xixi, Ma Chao, Cao Xu, Hao Lihua.Effect of increasing CO2concentration on photosynthesis and leaf water use efficiency of crops[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(10): 91－98. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.10.012 http://www.tcsae.org