甜玉米苞葉與農(nóng)藝性狀的遺傳及相關(guān)分析

張麗萍 謝富貴 馮迪南 宮捷 馮發(fā)強　宮慶友

摘要：以30份甜玉米（Zea mays L. sacharata Sturt）自交系及其配制的26個雜交組合為材料，利用加性-顯性遺傳模型對7個主要農(nóng)藝性狀和9個苞葉性狀進行了遺傳分析。結(jié)果表明，除最長苞葉寬外，所有性狀的組合間均方都達(dá)顯著或極顯著差異，大多數(shù)性狀的加性方差占比大于顯性方差占比，所有性狀的誤差方差均達(dá)顯著或極顯著水平;對親本的農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)值進行了預(yù)測，親本M06的多數(shù)性狀表現(xiàn)為顯著或極顯著的加性正效應(yīng)，組合M06×S85的多數(shù)性狀表現(xiàn)為顯著或極顯著的顯性正效應(yīng);相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)鮮穗重分別與凈穗重、穗上葉片數(shù)、穗位葉寬、苞葉干重、苞葉總面積和苞葉平均寬呈顯著或極顯著正相關(guān)，凈穗重分別與穗位葉寬和苞葉平均寬呈顯著正相關(guān)，穗位葉長和苞葉總面積、穗位葉寬與苞葉干重呈極顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：甜玉米（Zea mays L. sacharata Sturt）;苞葉性狀;農(nóng)藝性狀;遺傳模型;相關(guān)分析

中圖分類號：S513? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）11-0012-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.11.003? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Genetics and correlation analysis of husks and agronomic traits in sweet corn

ZHANG Li-ping1，XIE Fu-gui1，F(xiàn)ENG Di-nan1，GONG Jie1，F(xiàn)ENG Fa-qiang1，GONG Qing-you2

（1.College of Agriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China;

2.Zhuhai Agricultural Science Research Center，Zhuhai 519000，Guangdong，China）

Abstract： 30 sweet corn inbred lines and 26 crosses from them were selected as the materials， 7 agronomic traits and 9 husk traits were identified and analyzed by additive-dominant genetic model. The results showed that the mean squares of all traits except for the width of the longest husk reached significant difference at the 0.05 or 0.01 level. The additive variance ratio was greater than the dominant variance ratio in most traits， and the error variance ratio reached significant at the 0.05 or 0.01 level in all traits. The additive and dominant effect values of agronomic traits and husk traits were predicted in 30 sweet corn inbred lines. The additive effect values of most agronomic traits and husk traits in M06 were positive and significant at the level of 0.05 or 0.01. The dominant effect values of most agronomic traits and husk traits in M06×S85 were positive and significant at the level of 0.05 or 0.01. The correlation analysis showed that fresh weight of ear was positively correlated with net weight of ear， number of leaves above ear， the width ear leaf of dry weight of husks， total area of husks and average width of husks， respectively. Net ear weight was positively correlated with the width of ear leaf and average width of husks， respectively. The correlations between the length of ear leaf and the total area of husks， between the width of ear leaf and dry weight of husks were positively and significant.

Key words： sweet corn（Zea mays L. sacharata Sturt）; husk traits; agronomic traits; genetic model; correlation analysis

甜玉米（Zea mays L. sacharata Sturt）屬于禾本科玉蜀黍族玉蜀黍?qū)?，是栽培玉米中的甜質(zhì)型[1]。甜玉米種植面積逐年增長，據(jù)統(tǒng)計，2014年中國甜玉米種植面積達(dá)33.3萬hm2，總產(chǎn)達(dá)499.5萬t，主栽地區(qū)集中在廣東、海南、廣西、云南等省（自治區(qū)）[2]。隨著人民生活水平的提高，對甜玉米的品質(zhì)提出了更高的要求，甜玉米的品質(zhì)包含外觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)[3，4]，苞葉的顏色和形態(tài)是外觀品質(zhì)的重要組成部分[5]。

甜玉米的品質(zhì)性狀直接影響甜玉米的口感，研究最為深入，已經(jīng)有大量的相關(guān)報道[6-9]。農(nóng)藝性狀會直接影響田間操作、產(chǎn)量及甜玉米果穗的外觀，因此也受到較多的關(guān)注[10-12]。和鳳美等[11]以超甜玉米為材料，對穗位高等12個性狀進行了主成分分析，表明7個主成分可解釋85%以上的表型變異。陳榮麗等[13]對甜玉米農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀進行了灰色關(guān)聯(lián)分析。玉米苞葉性狀的研究相對較少[14-16]，苞葉屬于變態(tài)葉[14，17]，玉米果穗苞葉能制造和貯藏子粒充實所需要的同化產(chǎn)物[18]，還能維持子粒灌漿期間果穗的適宜溫度和水分，玉米苞葉還在鮮食玉米貯運過程中具有重要作用[19]。上述的研究大多將苞葉和農(nóng)藝性狀分開研究，并未深入探討兩者之間的關(guān)系。

傳統(tǒng)利用雙列雜交和多系雜交進行遺傳分析時，一般要求平衡數(shù)據(jù)，對缺失數(shù)據(jù)的處理難度較大。朱軍[20，21]發(fā)展了基于線性模型的一系列遺傳模型和統(tǒng)計方法，可以無偏分析不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)，已經(jīng)在多個作物上得到了應(yīng)用[22-24]。本研究采用加性-顯性遺傳模型，分析了30個自交系及其配制的26個雜交組合的農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的遺傳資料，以期為甜玉米外觀品質(zhì)的選育及性狀選擇提供理論指導(dǎo)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選用華南農(nóng)業(yè)大學(xué)甜玉米遺傳育種實驗室選育的30份甜玉米自交系作為親本（表1），按多系雜交法配制26個雜交組合。2016年春播，將26個雜交組合種植于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)甜玉米遺傳育種實驗室玉米試驗地，隨機區(qū)組排列，重復(fù)3次，2行區(qū)，每行10株，株距40 cm，行距60 cm，農(nóng)事操作與大田生產(chǎn)相同。

1.2? 方法

每小區(qū)于授粉后第22天，取生長相對一致的連續(xù)5株測量農(nóng)藝性狀和苞葉性狀，取平均值進行數(shù)據(jù)分析。測量的農(nóng)藝性狀為鮮穗重、凈穗重、穗長、穗行數(shù)、穗上葉片數(shù)、穗位葉長和穗位葉寬;苞葉性狀為苞葉層數(shù)、苞葉干重、苞葉總面積、苞葉平均長、苞葉平均寬、最外苞葉長、最外苞葉寬、最長苞葉長和最長苞葉寬，測量方法參考蓋鈞鎰[25]、呂桂華等[15]。苞葉干重以120 ℃烘干至恒重為計;苞葉面積=0.75×苞葉長×苞葉寬。

采用SAS軟件進行方差分析，參照加性-顯性遺傳模型進行農(nóng)藝性狀和苞葉性狀遺傳參數(shù)的分析。采用QGAStation（http：//ibi.zju.edu.cn/software/qga/）分析軟件估算各項方差分量占表型方差的比率，估算成對性狀間的相關(guān)系數(shù)、表型相關(guān)系數(shù)和各項遺傳相關(guān)系數(shù)，采用調(diào)整無偏預(yù)測法（AUP）預(yù)測各項遺傳效應(yīng)值，用以基因型為抽樣單位的Jackknife抽樣方法估算各項統(tǒng)計量的標(biāo)準(zhǔn)誤，之后檢測各遺傳參數(shù)的顯著性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 農(nóng)藝性狀和苞葉性狀方差分析

對30個親本自交系及其配制的雜交組合的農(nóng)藝性狀和苞葉性狀進行方差分析，結(jié)果表明，所檢測的農(nóng)藝性狀基因型間的均方均達(dá)顯著或極顯著水平;所檢測的9個苞葉性狀中，除最長苞葉寬外，其余性狀均達(dá)極顯著水平（表2、表3）。說明這些性狀在不同基因型間存在較大的變異范圍及顯著的差異，可進一步進行遺傳分析。

2.2? 農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的遺傳方差組成

甜玉米7個農(nóng)藝性狀的各項遺傳方差分量占表型方差的比率見表4。穗行數(shù)、穗上葉片數(shù)和穗位葉寬的加性方差占表型方差的比率均為顯著或極顯著水平，但所占比重有所不同。僅穗位葉長的顯性方差占表型方差的比率為顯著水平，大部分性狀的加性方差比率高于顯性方差比率，表明農(nóng)藝性狀以加性基因控制為主。研究的農(nóng)藝性狀的隨機誤差方差比率均超過了30%，且達(dá)到了顯著或極顯著水平，說明農(nóng)藝性狀受環(huán)境和隨機誤差的影響較大。

9個苞葉性狀的各項遺傳方差占表型方差的比率見表5。苞葉層數(shù)、苞葉干重、苞葉總面積、苞葉平均寬和最長苞葉寬的加性方差占表型方差的比率達(dá)顯著或極顯著水平，僅苞葉總面積的顯性方差占表型方差的比率達(dá)顯著水平，說明苞葉性狀主要由加性效應(yīng)所決定。所有苞葉性狀的隨機誤差方差比率均超過了30%，均達(dá)顯著或極顯著水平，表明苞葉性狀受環(huán)境和隨機誤差的影響也較大。

從性狀分析，穗行數(shù)、穗上葉片數(shù)、穗位葉寬和苞葉層數(shù)這4個性狀的加性方差占表型方差的比率較高，可通過改良自交系來改良雜交種的表型。穗位葉長和苞葉總面積的顯性方差占表型方差的比率達(dá)顯著水平，可通過選配雜交組合，利用特定環(huán)境下的雜種優(yōu)勢來改良表型。隨機誤差方差占表型方差的比率較高的性狀為最外苞葉長、最外苞葉寬、鮮穗重、凈穗重和穗長，表明這些性狀的環(huán)境互作十分重要，性狀的改良受環(huán)境的影響較大。

2.3? 親本農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的加性效應(yīng)

根據(jù)遺傳方差分析的結(jié)果，農(nóng)藝性狀中除穗長、穗位葉長外，其余性狀均加性方差大于顯性方差;苞葉性狀中除苞葉總面積、最外苞葉長和最外苞葉寬外，其余性狀也是加性方差大于顯性方差，可對親本的加性效應(yīng)進一步分析。30個親本的農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的加性效應(yīng)預(yù)測值見表6和表7。其中M06、M08、M14和S63的鮮穗重、凈穗重和穗位葉寬均表現(xiàn)為顯著或極顯著水平的正效應(yīng)，可用這3份材料為親本改良后代這些性狀的表現(xiàn);M06的苞葉性狀加性效應(yīng)值也大多表現(xiàn)為顯著或極顯著的正效應(yīng)，可用于親本改良后代的這些性狀。

各農(nóng)藝性狀正加性效應(yīng)值最高的前2位親本：鮮穗重為M08和M06，凈穗重為M14和M08，穗長為S63和M10，穗行數(shù)為S85和F106，穗上葉片數(shù)為M06和S83，穗位葉長為M10和D53，穗位葉寬為M06和S63。各苞葉性狀正加性效應(yīng)值最高的前2位親本：苞葉層數(shù)為M06和S85，苞葉干重為M10和S68，苞葉總面積為M06和S85，苞葉平均長為D53和S75，苞葉平均寬為M10和M08，最長苞葉長為D53和S75，最長苞葉寬為M06和M08。

2.4? 雜交組合農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的顯性效應(yīng)

26個雜交組合的農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的顯性效應(yīng)預(yù)測值見表8。有3個農(nóng)藝性狀，即穗行數(shù)、穗上葉片數(shù)和穗位葉寬未檢測到顯性效應(yīng)，說明這些性狀受顯性效應(yīng)的影響較小。組合M06×S85除最外苞葉寬外，其他性狀均表現(xiàn)為正效應(yīng)值，且有5個性狀顯性效應(yīng)達(dá)顯著或極顯著水平，說明這個組合的雜種優(yōu)勢最大;組合M08×S83的鮮穗重和凈穗重表現(xiàn)為顯著正效應(yīng)，也存在較大的雜種優(yōu)勢。

2.5? 農(nóng)藝性狀和苞葉性狀間的相關(guān)分析

對甜玉米的7個農(nóng)藝性狀和9個苞葉性狀進行相關(guān)分析，結(jié)果（表9）表明，鮮穗重分別與凈穗重、穗上葉片數(shù)、穗位葉寬、苞葉干重、苞葉總面積和苞葉平均寬呈顯著或極顯著正相關(guān)，凈穗重分別與穗位葉寬和苞葉平均寬呈顯著正相關(guān)，未檢測到穗長和穗行數(shù)與其他性狀間的顯著相關(guān)性。檢測到穗上葉片數(shù)與苞葉干重和苞葉總面積間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.66和0.67;穗位葉長和苞葉總面積間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.71;穗位葉寬與苞葉干重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.75。9個苞葉性狀間檢測到8對性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)，分別為苞葉層數(shù)與苞葉總面積、苞葉干重與苞葉總面積和苞葉平均寬、苞葉平均長與最外苞葉長和最長苞葉長、苞葉平均寬與最外苞葉寬和最長苞葉寬、最外苞葉長與最長苞葉長，且相關(guān)系數(shù)均為正值。

3? 討論

甜玉米的農(nóng)藝性狀和苞葉性狀，如鮮穗重、凈穗重、穗長等都屬于數(shù)量性狀，受微效多基因控制，并且易受環(huán)境條件的影響。以往對這類性狀進行遺傳分析，大多采用雙列雜交的分析方法估算一般和特殊配合力[26-29]，通過計算一般配合力方差與特殊配合力方差的比值來分析性狀主要受何種效應(yīng)控制。傳統(tǒng)的分析方法未考慮到基因與環(huán)境的互作，且無法分析多系雜交且有不規(guī)則缺失的遺傳資料，采用混合線性模型的加性-顯性模型[30，31]可以估算遺傳方差的同時預(yù)測遺傳效應(yīng)值。

本研究發(fā)現(xiàn)甜玉米的多數(shù)農(nóng)藝性狀和苞葉性狀的加性方差大于顯性方差，且多數(shù)性狀受環(huán)境因子的影響較大，與前人的結(jié)果一致。蔡一林等[32]對玉米株型遺傳分析發(fā)現(xiàn)葉向值、雄穗分枝數(shù)符合加性-顯性遺傳模型，葉面積符合加性-上位性遺傳模型。黃成威等[33]對甜玉米保鮮性狀研究發(fā)現(xiàn)含糖量下降速率受加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因遺傳控制。霍仕平等[34]以雙列雜交的方法研究發(fā)現(xiàn)果穗苞葉數(shù)、苞葉長、苞葉寬等性狀符合加性-顯性遺傳模型。呂桂華等[15]研究發(fā)現(xiàn)苞葉層數(shù)、最長苞葉長、鮮苞葉重和干苞葉重受加性基因效應(yīng)控制，苞葉厚度、最外苞葉長（寬）、最長苞葉寬、最內(nèi)苞葉長（寬）以加性效應(yīng)為主，存在顯性和上位性效應(yīng)。玉米是異花授粉作物，重視雜種優(yōu)勢的利用，因此在雜交組合選配時要注意結(jié)合特定的生態(tài)條件進行。

苞葉是果穗營養(yǎng)的貯存器官，也是果穗發(fā)育的保護器官，對普通玉米而言，苞葉層數(shù)較多或較厚不利于子粒成熟后的脫水[18]，而苞葉性狀是甜玉米外觀品質(zhì)的一個重要方面[1]，完整且緊密的苞葉有利于阻止害蟲對甜玉米果穗的危害，增加外觀得分。本研究檢測到苞葉層數(shù)、苞葉平均寬和最長苞葉寬的加性方差比率較高，可在早代進行選擇，而苞葉總面積的顯性方差比率較高，選育時應(yīng)充分考慮雜種優(yōu)勢的利用。本研究中也檢測到鮮穗重分別與凈穗重、穗上葉片數(shù)、穗位葉寬、苞葉干重、苞葉總面積和苞葉平均寬呈顯著或極顯著正相關(guān)，凈穗重分別與穗位葉寬和苞葉平均寬呈顯著正相關(guān)，可見加強對甜玉米苞葉干重、總面積和苞葉寬的選擇有利于提高子粒產(chǎn)量。

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