n-3多不飽和脂肪酸的功能及其在家禽生產(chǎn)上的研究進(jìn)展

陽(yáng)金金， 王志躍，楊海明， 趙鳳至， 鞠耿越

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

n-3多不飽和脂肪酸（n-3PUFA）是細(xì)胞膜的重要組成成分，能保證細(xì)胞發(fā)揮正常生理功能，對(duì)預(yù)防和治療心血管疾病、抗腫瘤、防癌等也有積極效果，還能促進(jìn)腦組織和視網(wǎng)膜發(fā)育，同時(shí)也是調(diào)節(jié)機(jī)體免疫的重要物質(zhì)。研究表明，畜禽產(chǎn)品中n-3PUFA的沉積量主要取決于飼糧中n-3PUFA的含量，因此，通過(guò)改變飼糧中n-3PUFA組成可調(diào)控畜禽產(chǎn)品n-3PUFA組成及含量 （吳永保等，2015）。家禽肉、蛋制品中含有人體所需的必需氨基酸、脂肪酸、維生素以及礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（Fraeye等，2012），畜禽養(yǎng)殖業(yè)通過(guò)生產(chǎn)富含n-3PUFA的禽產(chǎn)品，可滿足人們對(duì)n-3PUFA及其他營(yíng)養(yǎng)素的需求。另一方面，就家禽而言，集約化飼養(yǎng)的家禽飼糧中，谷物多 （谷物/粗飼料原料占比高），n-6PUFA含量偏高，不利于家禽生長(zhǎng)，需要添加適宜含量的n-3PUFA。本文綜述了n-3PUFA的生物學(xué)功能及其在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用，旨在為n-3PUFA在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 n-3PUFA的定義

n-3多不飽和脂肪酸（n-3PUFA)是指從脂肪酸甲基端開(kāi)始第一個(gè)不飽和雙鍵出現(xiàn)在第3和第4個(gè)碳原子之間的脂肪酸，也稱為ω-3PUFA，這一類型的PUFA主要包括α-亞麻酸（ALA)、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）。ALA為短鏈n-3PUFA，EPA和 DHA為長(zhǎng)鏈n-3PUFA，ALA是所有n-3PUFA的前體物，在體內(nèi)經(jīng)過(guò)脂肪代謝能合成EPA和DHA，但轉(zhuǎn)化率很低，且ALA不能在體內(nèi)合成，必須通過(guò)食物攝入。ALA主要來(lái)源于植物油類，如紫蘇油和亞麻籽油，一些藻類和微生物中也含有ALA，EPA和DHA主要來(lái)源于深海魚(yú)類。

2 n-3PUFA的生物學(xué)作用

2.1 細(xì)胞膜的重要組成成分 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)骨架是磷脂雙分子層，脂肪酸是磷脂的重要組分，其能夠直接影響細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)、流動(dòng)性和滲透性，細(xì)胞膜的流動(dòng)性與細(xì)胞的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞識(shí)別和能量轉(zhuǎn)換等基本活動(dòng)密切相關(guān)。Nano等（2003）用棕櫚酸和多不飽和脂肪酸培養(yǎng)Caco-2細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，棕櫚酸對(duì)細(xì)胞膜的流動(dòng)性沒(méi)有顯著影響，而n-3多不飽和脂肪酸能增加細(xì)胞膜流動(dòng)性，并出現(xiàn)劑量反應(yīng)。Jaudszus等（2013）對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，至少4個(gè)或更多雙鍵的脂肪酸能增加細(xì)胞膜流動(dòng)性，對(duì)膜流動(dòng)性的影響因素不取決于脂肪酸雙鍵的位置，而在于其不飽和度，用EPA和DHA處理后，細(xì)胞顯示出更多的流化膜。

2.2 降低甘油三脂和膽固醇 誘發(fā)心血管疾病的主要因素是血液中甘油三酯和膽固醇的升高，有研究表明DHA和EPA能降低血液中的總膽固醇、低密度脂蛋白含量，其作用機(jī)制主要有三個(gè)方面：（1）增加膽固醇的排泄，抑制內(nèi)源性膽固醇合成；（2）改變脂蛋白中脂肪酸的組成，增加其流動(dòng)性；（3）降低血清中甘油三酯含量，抑制單核細(xì)胞產(chǎn)生血小板活性因子（黃明發(fā)，2007）。高脂血癥患者補(bǔ)充亞麻籽粉30 g/d，連續(xù)40 d降低了總膽固醇和低密度脂蛋白含量 （Torkan等，2015）。Devarshi等（2013）通過(guò)探究亞麻籽油和魚(yú)油對(duì)鏈脲煙酰胺誘導(dǎo)的糖尿病的影響發(fā)現(xiàn)，兩種飲食均降低了糖尿病大鼠血清甘油三酯和極低密度脂蛋白膽固醇含量。Prim等（2012）以兔為試驗(yàn)動(dòng)物建立模型，研究α-亞麻酸的降血脂作用得到同樣的結(jié)果。

2.3 抗癌 n-3PUFA對(duì)多種腫瘤具有預(yù)防和抑制作用，是有效的抗癌物質(zhì)。研究表明，n-3PUFA能抑制大腸癌細(xì)胞的增殖，誘導(dǎo)其凋亡，并降低AOM/DSS誘導(dǎo)的小鼠大腸癌的發(fā)生率（Zhang等，2016）。n-3PUFA還可通過(guò)降低乳腺癌細(xì)胞系的細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞活力，以減少乳腺癌的發(fā)病率和死亡率 （Zhu 等，2017；Nolting 等，2014）。 柳欣欣（2010）研究發(fā)現(xiàn)，n-3PUFA可以通過(guò)抑制信號(hào)通路及下游與腫瘤增殖侵襲相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)降低胃癌細(xì)胞株SGC7901的PI增殖指數(shù)。Lu等（2010）研究認(rèn)為，DHA之所以可以抑制乳腺癌細(xì)胞的增殖，是因?yàn)镈HA能夠誘導(dǎo)蛋白酶依賴性的雌激素受體α降解，降低細(xì)胞周期蛋白D1的表達(dá)。

2.4 保護(hù)腦組織和視力 DHA是人腦的重要組成部分，約占人腦脂質(zhì)的10%，主要以磷脂形式存在，在胎兒大腦形成及心血管系統(tǒng)的生成中起重要作用。研究表明，妊娠期和哺乳期n-3PUFA攝入不足，會(huì)降低子代體內(nèi)DHA水平，導(dǎo)致神經(jīng)元可塑性改變，影響腦組織正常發(fā)育和功能（Hoeijmakers等，2014；Lafourcade 等，2011）。DHA和EPA還能延長(zhǎng)萎縮的大腦神經(jīng)，使被破壞的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)再生，從而防止大腦功能的衰退和老年癡呆癥的發(fā)生。

DHA是視網(wǎng)膜受體中最豐富的PUFA，是視網(wǎng)膜的重要構(gòu)成部分，占視網(wǎng)膜脂肪總量的50%。DHA在體內(nèi)參與視神經(jīng)的代謝，為維持視紫紅質(zhì)的正常功能所必需，能保護(hù)視網(wǎng)膜，提高視網(wǎng)膜對(duì)光的敏感度并改善視力。Rotstein等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，將大鼠視網(wǎng)膜細(xì)胞放在無(wú)血清培養(yǎng)基中培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，光感細(xì)胞7天后開(kāi)始死亡，而在培養(yǎng)基中添加DHA后可以防止光感受器的選擇性死亡，這表明DHA是抑制視網(wǎng)膜光感受器凋亡的重要因素之一，對(duì)視網(wǎng)膜有保護(hù)作用。

2.5 調(diào)節(jié)免疫 n-3PUFA具有免疫增強(qiáng)作用，飼糧中添加PUFA會(huì)影響細(xì)胞免疫、體液免疫以及細(xì)胞因子和抗體分泌，同時(shí)可以促進(jìn)外周淋巴細(xì)胞的增殖。在母豬妊娠末期、泌乳期飼糧中添加7%魚(yú)油能顯著提高仔豬脾臟中白細(xì)胞介素-2（IL-2）以及輔助體細(xì)胞（Th）特征基因 mRNA的表達(dá)，促進(jìn)T淋巴細(xì)胞增殖和Th1極化，加速仔豬免疫成熟（羅杰，2010）。n-3PUFA還可以抑制脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的小鼠炎癥（Liu 等，2015），能夠有效地治療膿毒血癥。另外，肉雞攝入富含n-3PUFA的飼糧可以提高機(jī)體免疫力，抵御腫瘤、病毒、細(xì)菌和其他感染（Alkhalifa，2012）。 夏兆剛等（2004）發(fā)現(xiàn)，在蛋雞飼糧中添加高劑量n-3PUFA，能顯著提高其抗體水平。

3 n-3PUFA在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

3.1 富含n-3PUFA的原料對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響 家禽飼糧中主要添加亞麻籽作為n-3PUFA的來(lái)源，亞麻籽的能量達(dá)16.51 MJ/kg，比玉米還高，與其他原料搭配可以提高飼糧的整體營(yíng)養(yǎng)含量，但亞麻籽中含有亞麻膠、氫氰酸毒素和抗維生素B6等抗?fàn)I養(yǎng)因子，這些都可能會(huì)影響家禽的生產(chǎn)性能。鄧興照等（2006）在蛋雞飼糧中添加25%全脂亞麻籽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蛋雞產(chǎn)蛋率顯著降低，而Aziza等（2013）研究表明，在蛋雞飼糧中添加10%茶樹(shù)粉（富含n-3PUFA）或10%亞麻籽粉能提高蛋雞產(chǎn)蛋率。Crespo等（2001）和黃玉蘭等（2010）認(rèn)為，在飼糧中添加4%亞麻籽不影響肉雞的日增重和日采食量。Baéza等（2017）研究表明，飼糧中添加15%亞麻籽不影響蛋鴨產(chǎn)蛋性能。余婕等（2018）在肉鴨飼糧中添加3%的亞麻籽發(fā)現(xiàn)，其采食量顯著增高，飼料轉(zhuǎn)化率顯著降低，而同時(shí)再加200 mg/kg茶多酚后，生長(zhǎng)性能未受影響。Chen等（2014）認(rèn)為，在飼糧中添加15%亞麻籽能顯著提高蛋鵝飼料轉(zhuǎn)化率和產(chǎn)蛋率，則飼糧中添加適量n-3PUFA對(duì)肉鵝生長(zhǎng)性能有益。目前，有關(guān)添加亞麻籽或其他富含n-3PUFA的原料對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的研究差異較大，可能與所選家禽種類、添加n-3PUFA原料來(lái)源和水平、飼喂時(shí)間長(zhǎng)短等多種因素有關(guān)。近年來(lái)，富含n-3PUFA原料對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響研究結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 富含n-3PUFA原料對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響

3.2 n-3PUFA對(duì)家禽骨骼發(fā)育的影響 n-3PUFA能夠影響家禽的骨骼發(fā)育。Liu等（2003）發(fā)現(xiàn)，在鵪鶉飼料中添加魚(yú)油（高n-3PUFA）與添加大豆油（高n-6PUFA）相比，魚(yú)油能夠增加骨剪切力和剪切應(yīng)力。Tarlton等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在富含n-6PUFA的蛋雞標(biāo)準(zhǔn)飼料（亞油酸為50.6%，α-亞麻酸為6.61%）中補(bǔ)充亞麻籽后（亞油酸為27.19%，α-亞麻酸為35.56%），蛋雞龍骨破損率顯著降低了40%～60%，破損嚴(yán)重程度也相應(yīng)降低，脛骨和龍骨強(qiáng)度、硬度得到改善；同時(shí)肱骨中堿性磷酸酶（ALP，為成骨細(xì)胞標(biāo)記物）和抗酒石酸酸性磷酸酶（TRAP，為破骨細(xì)胞標(biāo)記物）增加，骨轉(zhuǎn)換增加。n-3PUFA對(duì)骨骼的作用機(jī)制可能是通過(guò)調(diào)節(jié)和減少前列腺素E2（PGE2)合成，以減少炎癥產(chǎn)生，提高ALP、TRAP活性。但Baird等（2008）通過(guò)改變n-6/n-3PUFA的比例 （以添加玉米油和亞麻籽油來(lái)調(diào)節(jié)， 玉米油/亞麻籽油分別為 48.7∶1、18∶1、7.6∶1、5.9∶1、4.7∶1），研究其對(duì)蛋雞脛骨強(qiáng)度和密度的影響，未發(fā)現(xiàn)明顯效果，僅對(duì)雞脛骨皮質(zhì)厚度有輕微影響。這可能與試驗(yàn)動(dòng)物、飼糧及飼養(yǎng)管理方式不同等多種因素有關(guān)，需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.3 n-3PUFA對(duì)禽產(chǎn)品的影響 n-3PUFA經(jīng)禽類代謝后，主要以磷脂形式沉積于肌肉組織而不是脂肪組織中，而且其沉積量隨飼糧n-3PUFA水平的升高而升高（Leskanich，1997）。雞肉中含有較高水平的n-3PUFA，能夠改善其脂肪酸的構(gòu)成狀況，提高肉雞的胴體品質(zhì)，但高水平亞麻油及屠宰前長(zhǎng)時(shí)間添加亞麻油均會(huì)降低雞肉氧化穩(wěn)定性。武曉紅（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在花鳳蛋雞飼糧中添加深海魚(yú)油，可以促進(jìn)蛋黃中n-3PUFA的沉積，但對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)沒(méi)有明顯的影響。相對(duì)于植物性原料，飼料中添加魚(yú)油更有利于雞中n-3PUFA的富集，但魚(yú)油具有強(qiáng)烈的魚(yú)腥味，易發(fā)生氧化，不便保存，所產(chǎn)的雞蛋伴有一定的腥味（吳永保，2015），應(yīng)注意合理控制用量。在31周齡蛋雞飼糧中，以魚(yú)油為DHA添加源發(fā)現(xiàn)，添加水平為1.35%時(shí)最有利于蛋黃中DHA沉積，相同DHA添加水平下，魚(yú)油比微藻油更能促進(jìn)蛋黃DHA沉積，兩者對(duì)雞蛋品質(zhì)均無(wú)顯著影響（龍爍，2018）。Chen（2014）等研究發(fā)現(xiàn)，在豁眼鵝飼料中添加15%的亞麻籽對(duì)鵝蛋質(zhì)量無(wú)顯著影響，但會(huì)提高鵝蛋產(chǎn)量。

3.4 n-3PUFA對(duì)家禽繁殖性能的影響 公雞的精液濃度與精子和精漿中脂質(zhì)的含量有關(guān)，PUFA可通過(guò)改變精子膜磷脂組成，影響公雞的繁殖性能。試驗(yàn)表明，富含DHA的精液在人工授精后能顯著增加青年公雞的繁殖性能，則在飼糧中添加DHA 可延長(zhǎng)種公雞的精液周期（Cerolini，2003）。不同比例PUFA還可影響動(dòng)物的精液品質(zhì)和性欲，顯著增加精子密度與活力 （Lin等，2013），這是由于PGE和19-OH-PGE與精子活力密切相關(guān)，兩者占精液中前列腺素總量的90%（白小龍，2011）。Baéza等（2017）報(bào)道，飼喂富含 n-3PUFA（n-6/n-3PUFA為1.29）的飼糧對(duì)雌鴨繁殖性能沒(méi)有影響。Chen等（2014）同樣發(fā)現(xiàn)，在雌鵝飼糧中分別添加0%、5%、10%、15%亞麻籽粉發(fā)現(xiàn)，n-3PUFA含量不同對(duì)雌鵝繁殖性能無(wú)顯著影響。n-3PUFA對(duì)雌禽繁殖性能的影響及機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4 小結(jié)

n-3PUFA在增強(qiáng)機(jī)體免疫力、提高繁殖性能、維持骨骼發(fā)育及改善禽產(chǎn)品品質(zhì)等方面具有較高的應(yīng)用價(jià)值。生產(chǎn)富含n-3PUFA禽產(chǎn)品可滿足人體健康需求。然而，n-3PUFA生物學(xué)功能的作用機(jī)理尚不完全清楚，其在家禽飼糧中的適宜添加量、不同品種和不同生理發(fā)育階段等條件下的飼喂效果有待進(jìn)一步研究。另外，n-3PUFA的過(guò)氧化問(wèn)題是首要解決問(wèn)題，其能影響n-3PUFA在家禽生產(chǎn)上的功能和拓展研究。