遮陰和氮肥互作效應對金蕎麥生長和生理生態(tài)機制的影響

管建慧，蔣阿寧*， 史建國

（1.包頭輕工職業(yè)技術學院，內(nèi)蒙古包頭 014000；2.榆林學院，陜西榆林 719000）

金蕎麥是具有良好開發(fā)前途的資源植物，但也是我國的瀕危植物之一，因此需要均衡對其保護與開發(fā)利用之間的關系。金蕎麥的藥用價值很高，其塊狀根莖能夠入藥，具有清熱解毒、排膿、消腫和祛風濕等功效（林洪生，2004）；莖葉鮮嫩，常作為豬飼料（梁旭東等，2017）。所以，金蕎麥是一種集藥用、營養(yǎng)、食療及飼料價值于一身的植物（茍君波，2011）。

為更好地保護金蕎麥，國內(nèi)對其研究越來越重視，但目前研究的方向主要集中在其根莖，對其地上部分的形態(tài)可塑性、生理生態(tài)特征以及生物量分配規(guī)律的研究較少（朱春林等，2013）。對植株形態(tài)特征與生長特性的研究，能夠使種植者在種植的過程中通過給予更優(yōu)化的環(huán)境和資源水平，達到最優(yōu)的生長條件（譚露霖等，2016；趙明勇等，2013）。通過研究植株生物量的分配特點，能夠了解金蕎麥的資源限制條件以及分配方式和規(guī)律，為研究其藥用價值提供參考和借鑒。本試驗通過研究不同遮陰度與施氮處理對金蕎麥植株生長和生理生態(tài)機制的影響，為金蕎麥的高產(chǎn)與優(yōu)良栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 氣候與土壤 試驗基地屬于平原地區(qū)，海拔140 m。本區(qū)域氣候為雨熱同季，平均降雨量與平均氣溫如圖1所示，年活動積溫為2200～2800℃，年降雨量為660 mm左右。以黑龍江省典型黑土為供試土壤，基本化學性質(zhì)如下：耕層土壤有機質(zhì)235 g/kg、全氮 1.67 g/kg、堿解氮 105.43 mg/kg、有效磷 24.55 mg/kg、有效鉀 112.13 mg/kg、pH 6.3。

1.2 試驗設計 按照逐級比較原則，進行遮陰與不同施氮量交互比較試驗。本試驗共有5個組，每組6個處理，每個組的處理隨機分布。試驗中磷肥用過磷酸鈣，鉀肥用硫酸鉀，與處理中的氮肥進行混合一次性施入。

供試氮肥為普通尿素（N：46%），供試植株為金蕎麥，遮陰度40%與遮陰度90%分別用2針遮陰網(wǎng)與8針遮陰網(wǎng)進行遮擋植株。具體遮陰與施肥處理如表1所示。

圖1 月平均降雨量與月平均氣溫具體數(shù)據(jù)

表1 試驗區(qū)遮光與施肥處理kg/hm2

1.3 播種、施肥與收獲 選擇15 cm×22 cm的塑料花缽進行盆栽試驗，于2017年7月1日播種，每個花缽裝5 kg黑土，土鋪好后灌水至飽和，靜置24 h后松土并每缽種植3株金蕎麥幼苗。7 d后觀察幼苗長勢，長勢穩(wěn)定后苗留一株，盡量保證每缽所留幼苗長勢一致，試驗期間每周澆水2～3次，保持土壤水分充足，除草、病蟲害等操作保持同步。7月10日進行遮陰與施氮處理，氮肥施用在金蕎麥根系周圍，掌控施用距離以免燒根，8月20日收取所有金蕎麥植株。

1.4 測定指標與方法 收獲后，用直尺分別測定各處理的株高、根長、葉長、莖長、葉柄長；用游標卡尺測定葉寬、葉厚；統(tǒng)計不同處理植株的分蘗數(shù)與葉片數(shù)，并用便攜式葉面積儀測定植株的總?cè)~面積。選取同一處理下的3株植株的第3片葉，使用調(diào)諧式熒光儀（MINI-PAM2.0）測定葉綠素熒光參數(shù)，即PSII最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光化學淬滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（qN）和實際光量子產(chǎn)量（YⅡ）。

取0.5 g新鮮葉片置于研缽中，加入適量Ca-CO3、石英砂，磨勻后用蒸餾水定容至10 mL，取2.5 mL加入丙酮，離心后用分光光度計在645 nm與663 nm處測定光密度（趙麗麗等，2015），計算葉綠素含量。帶回實驗室后放入烘箱中經(jīng)48 h烘干、稱重，得到地上部生物量、葉片干重、莖干重。葉綠素含量計算公式為：

葉綠素 a：CA=12.7D663-2.69D645；

葉綠素 b：CB=22.9D645-4.68D663；

葉綠素含量：CT=CA+CB。

1.5 統(tǒng)計分析 運用SPSS 17.0和Excel 2010進行方差分析和相關性分析，以P＜0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰、施氮對金蕎麥葉片指標的影響 不同遮陰、施氮處理對金蕎麥葉片指標的影響如表2所示。不施氮遮陰處理的總?cè)~面積大小依次為：S1[（11.32±1.04）cm2]＞S2[（11.14±1.82）cm2]＞CK[（7.44±0.29）cm2]。 遮陰度 40%處理（S1）總?cè)~面積較遮陰度90%處理（S2）高1.62%，但未達到顯著水平。遮陰對葉長、葉寬、葉厚均有積極影響，但除葉厚度指標之外，葉長、葉寬指標均在遮陰度40%（S1）情況下為最大值，分別為4.35 cm和4.54 cm，并且呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

表2 遮陰、施氮對金蕎麥葉片指標的影響

比較施氮處理N、SN1、SN2與CK處理可知，施氮肥可以顯著增加葉長、葉寬、葉柄長和葉總面積等指標。其中，N處理葉長、葉寬、葉柄長及葉總面積指標分別較不施氮處理CK高39.81%、108.25%、111.94%、134.14%，而葉厚降低9.52%。

由表2可知，在遮陰處理（S1、S2）的基礎上加施氮肥會使金蕎麥的葉綠素及其指標發(fā)生不同的變化。同等遮陰度條件下，各施氮處理間植株的葉柄長不存在顯著差異；施氮處理（SN1、SN2）的總?cè)~面積比不施氮處理 （S1、S2）分別顯著高72.35%、96.68%。葉長、葉寬、葉厚在遮陰度為90%時與不施氮處理（S2）存在顯著差異，其中，葉長、葉寬為正相關，葉厚為負相關。

2.2 遮陰、施氮對金蕎麥生長形態(tài)的影響 如表3所示，不同遮陰處理對金蕎麥植株基本形態(tài)指標呈現(xiàn)正相關性，遮陰處理明顯高于不遮陰處理。其中，株高、莖長隨遮陰度的增加而逐漸升高，且遮陰度90%（S2）處理與不遮陰CK處理間具有顯著差異，而根長、分枝數(shù)、葉片數(shù)隨遮陰度增加，先升高后降低，且在遮陰度為40%處理條件下與不遮陰處理間具有顯著差異。

通過比較施氮處理N、SN1、SN2與CK處理可知，施氮肥均可以增加葉片數(shù)。其中，N處理分枝數(shù)、葉片數(shù)指標分別較不施氮處理CK提高100%、178.89%。

如表3中所示，在遮陰處理（S1、S2）的基礎上加施氮肥會使金蕎麥的植株生長形態(tài)及其指標發(fā)生不同的變化。施氮處理（SN1）的株高、莖長、分枝數(shù)、葉片數(shù)分別較不施氮但遮陰度相同處理（S1）高 53.00%、57.18%、63.27%、100.29%，但根長降低20.64%，說明在遮陰施肥的情況下，利于植株地上部生長，但抑制地下部根系生長。

表3 遮陰、施氮對金蕎麥形態(tài)指標的影響

2.3 遮陰、施氮對金蕎麥生物量分配的影響從圖2中可以看出，隨著遮陰度增加金蕎麥植株各部位生物量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。與不遮陰處理（CK）相比，遮陰度 40%處理（S1）莖生物量、葉生物量、地上部生物量具有明顯提高，并且較遮陰度90%處理（S2）具有顯著差異，數(shù)值分別高1.45、1.38、2.83 g，這說明遮陰度為40%時能夠顯著促進地上部生物量提升，而過度遮陰不僅會導致生物量下降，甚至會影響金蕎麥的正常生長。

圖2 遮陰和施氮對金蕎麥生物量分配的影響

比較施氮處理N與CK處理可知，施氮肥可以顯著增加金蕎麥的莖生物量、葉生物量、地上部生物量，較不施氮處理CK分別高186.51%、544.31%、315.61%。在施氮量相同的情況下，隨著遮陰度的增加，生物量會逐漸減少。

在遮陰處理（S1、S2）的基礎上加施氮肥會使金蕎麥的葉綠素及其指標發(fā)生不同變化。同等遮陰度條件下，在遮陰度為90%時，施氮對莖生物量、葉生物量、地上部生物量的變化均無顯著影響。但在遮陰度為40%時，施氮對莖生物量、葉生物量、地上部生物量的變化均存在顯著正相關，較不施氮處理分別高 2.08、3.82、5.45 g。

綜上所述，過度遮陰會抑制金蕎麥的生長，通過施用氮肥可以緩解過度遮陰的抑制效果，從而促進生長，但遮陰度超過40%，施氮的效果會逐漸減弱，至遮陰度為90%時，氮肥對金蕎麥的生長促進作用基本無效。

2.4 遮陰、施氮對金蕎麥葉綠素及葉綠素熒光參數(shù)指標的影響 由表4可知，遮陰對葉綠素含量具有顯著正相關，S1、S2處理分別較CK處理高11.94%、23.88%。Fv/Fm、YⅡ、qN指標的數(shù)值也隨遮陰度升高而逐漸增加；qP指標與其他指標相反，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，且與CK處理間存在顯著差異，最低值為0.51。

比較施氮處理N、SN1、SN2與CK處理可知，其中，SN1處理對 SPAD、Fv/Fm、YⅡ、qN 指標影響最為顯著，分別較不施氮處理CK高13.43%、5.86%、16.67%、176.92%。

如表4中所示，在遮陰處理（S1、S2）的基礎上加施氮肥會使金蕎麥的葉綠素及其指標發(fā)生不同變化。同等遮陰度條件下，各處理間葉綠素含量、Fv/Fm、YII不存在顯著差異，但在加施氮肥時，以上指標的變化趨勢均為先升高后降低，而qP、qN存在顯著差異且變化趨勢與遮陰度變化一致。

表4 遮陰和施氮對金蕎麥植株葉片葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)的影響

3 討論

光照（戴紅燕等，2014）和施氮量（李桂強等，2011）是影響金蕎麥植株生長的重要因素。過度或缺乏光照會造成植株生長緩慢，甚至停止生長。本試驗中，在遮陰度為40%時可以顯著增加葉片指標數(shù)值，而當遮陰度進一步的增加則會導致各指標數(shù)值的下降，這說明金蕎麥對光照的敏感程度較低，但當遮陰度超過40%時，葉片生長會因光照不足受到抑制，此結(jié)果與李佩華（2007）的研究一致。從金蕎麥的形態(tài)指標可以看出，隨著光照減弱，莖長、株高逐漸增加，而根長、分枝數(shù)、葉片數(shù)在遮陰度40%時數(shù)值最高，這是因為在光照逐漸降低到金蕎麥適宜光照時，植株的光合作用減弱導致了葉片合成有機物質(zhì)減緩，且地下部生長也受到抑制。這與閆娟（2013）研究所述的光合作用影響根長與分枝數(shù)現(xiàn)象一致。此外，本研究還表明施氮可以促進金蕎麥的根長和分枝數(shù)，這也與前人的結(jié)論一致。適當遮陰度可以增加葉綠素含量，而超過這一限度會導致葉綠素下降；葉綠素熒光參數(shù)中Fv/Fm、YⅡ、qN均隨遮陰度的增加而增加。

植物在缺氮時，會呈現(xiàn)植株矮小、葉小色淡（葉綠素含量降低）、分枝減少、產(chǎn)量降低的現(xiàn)象（方玉梅，2018）。從本研究可以看出，增施氮肥能夠提高金蕎麥植株的葉片指標、形態(tài)指標以及生物量，這與何遠寬等（2016）研究結(jié)果一致。施用氮肥可以在一定程度上減少光照不足對金蕎麥植株的抑制影響。輕度遮陰網(wǎng)下，金蕎麥葉、莖、地上生物量均明顯提高，在此遮陰程度下施氮，金蕎麥葉綠素熒光參數(shù)均升高。全光抑制Fv/Fm，qP隨遮陰度升高明顯降低。重度遮陰網(wǎng)下施氮，qP明顯升高，一定程度緩解光照不足對金蕎麥qP的不利影響。因此，輕度遮陰網(wǎng)、增施氮肥和全光下施氮均可以促進金蕎麥的生長和光合作用，有利于金蕎麥生物量的積累。

4 結(jié)論

4.1 在遮光度為40%時，葉片指標葉長和葉寬均為最大值，葉面積高于不遮陰處理52.15%；施氮處理（N）莖生物量、葉生物量、地上部生物量，分別較不施氮處理 （CK）高 186.51%、544.31%、315.61%；與CK處理相比，遮陰與施氮互作對SPAD、Fv/Fm、YⅡ、qN指標影響顯著。

4.2 施用氮肥可以提升葉片指標、形態(tài)指標、生物量以及葉綠素含量。

4.3 在遮光度相同的情況下，施用氮肥可以減少光照不足的影響，提高生物量、葉綠素含量等指標，但當遮陰度大于40%時，氮素緩沖的效果會逐漸降低，當遮陰度為90%時，效果基本可以忽略不計。